모노레임

Monotreme
모노렘[1]
시간 범위:백악기 전기 (바레미아)– D P K N 이전
Monotreme collage.jpg
현존하는 5종 중 4종: 오리너구리(왼쪽 위), 짧은부리 에치드나(오른쪽 위), 긴부리 서부 에치드나(왼쪽 아래), 긴부리 복제 동부 에치드나(오른쪽 아래)
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 시냅시다
Clade: 포유동물
클래스: 젖꼭지
주문: 모노레마타
C.L. 보나파르트, 1837년[2]
서브그룹

모노레마목(/mmtrinːtri/mz/)은 모노레마타목원생 포유동물이다.그들은 태반류, 유대류와 함께 살아있는 포유류의 세 그룹 중 하나이다.모노렘은 일반적인 포유동물과 비교하여 뇌, 턱, 소화관, 생식관, 그리고 다른 신체 부분의 구조적 차이로 대표된다.게다가, 그들은 살아있는 새끼를 낳기 보다는 알을 낳지만, 모든 포유동물들처럼 암컷 단조류는 으로 새끼를 돌봅니다.

모노렘은 논란의 여지가 있지만 쥐라기와 마다가스카르의 백악기, 남미, 호주의 멸종된 포유동물을 포함하고 있는 분지군인 오스트랄로스페니다의 일원으로 여겨져 왔다.

남아 있는 유일한 모노렘의 예는 모두 호주와 뉴기니원산지인데, 모노레마툼남아메리카[6]팔레오세부터 알려져 있기 때문에 한 때 더 널리 퍼졌다는 증거가 있다.현존하는 단수종은 오리너구리와 4종의 에치드나이다.현재 단수 분류법에 대한 약간의 논쟁이 있다.

모노레메라는 이름은 그리스어 μομα(단일'단일')와 μα(tréma '구멍')에서 유래했으며, 이는 클로아카를 의미한다.

일반적인 특징

다른 포유동물들처럼, 단골류는 높은 대사율로 흡열성이며, 그들의 몸에 털이 있고, 새끼를 먹이기 위해 유선을 통해 우유를 생산하고, 아래턱에 하나의 뼈를 가지고 있고, 세 의 중간 귀 뼈를 가지고 있습니다.

파충류와 유대류와 마찬가지로, 단골류는 태반 포유동물에서 [7]우뇌와 좌뇌 사이의 주요 통신 경로인 연결 구조(콜푸스 콜로섬)가 결여되어 있다.하지만 전방 교합은 두 반구 사이의 대체적인 통신 경로를 제공하며, 단핵과 유대류에서는 신피질에서 발생하는 모든 교합 섬유를 운반하는 반면, 태반 포유류에서는 전방 교합 섬유가 이러한 섬유의 [8]일부만을 운반합니다.

단수란 그림 (1) 껍질 (2) 노른자 (3) 노른자 주머니 (4) 알란토이스 (5) 배아 (6) 양수 (7) 양막 및 (8) 막

현존하는 단조류는 어른이 되면 이가 없다.화석 형태와 현대의 오리너구리는 현존하는 포유류의 특징 중 하나인 "트리보스피닉" 형태의 어금니를 가지고 있다.일부 최근의 연구는 단조류가 태반 [10]포유동물과 [9]유대동물과는 독립적으로 이 형태의 어금니를 획득했다는 것을 시사하지만, 이 가설은 여전히 논란이 되고 있다.현대의 단발성 치아의 손실은 전위 [11]발생과 관련이 있을 수 있다.

단조로운 턱은 다른 포유동물과는 다소 다르게 만들어져 있으며 턱의 개구부 근육도 다르다.모든 진정한 포유류에서처럼, 귓속으로 건전한 수행 작은 뼈가 완전히는 두개골에, 오히려 턱에 견치류와 다른premammalian synapsids에 거짓말 보다;이 특징이므로 독립적으로 monotremes과 therians,[12]비록에서 진화했을 것, tribosphenic의 유사한 진화로서 언급된 내용은 포함되어 있다.호모라르, 이 가설은 [13][14]논란의 여지가 있다.그럼에도 불구하고 테이놀로포스의 멸종된 종에 대한 발견은 부유귀뼈가 [15]단골류와 시리아인들 사이에서 독립적으로 진화했다는 것을 증명한다.귀의 바깥쪽 개구부는 여전히 턱의 아래쪽에 있습니다.

오리 너구리는 게놈의 염기 서열 결정 법 또한 독 그리고 electroreception 같은monotreme 특성에 대한 숫자뿐만 아니라 monotremes 성 염색체의 5쌍을 가짐과 birds,[16]의 하나는 Xchromosomes의 모습은 Z염색체에 시사하는 몇몇 새로운 독특한 생김새, 보여 주는 진화에 대한 통찰력 제공하고 있는 정확거야가 어떻게 되유대류와 태반 포유류의 염색체들은 단수 [17]혈통에서 갈라진 후에 진화했다.성염색체의 공유 유전자를 통한 추가적인 재구성은 독립적인 [18]진화의 가설을 뒷받침한다.이 특징은, 알을 낳는 것과 관련된 공통 유전자와 같은 조류와의 다른 유전적 유사성과 함께, 포유류를 이끄는 가장 최근의 공통 조상과 약 3억 1천 5백만 년을 쪼개졌다고 여겨지는 새와 현대 파충류를 이끄는 용각류 혈통에 대한 통찰력을 제공하는 것으로 생각됩니다.석탄기 [19][20]때 발견됐죠비텔로게닌 유전자의 존재는 조류와 공유된다; 이 증상의 존재는 단조류, 유대류, 그리고 태반 포유류의 공통 조상이 난형성이었다는 것을 암시하며, 이러한 특성은 단조류에서는 유지되었지만 현존하는 모든 포유류 그룹에서는 상실되었다.DNA 분석 결과 이 특성이 조류와 동일시되고 있지만 오리너구리는 여전히 포유동물이며 현존하는 포유류의 [21]공통 조상이 수유된 것으로 나타났다.

단골류는 또한 다른 포유동물에서는 볼 수 없는 쇄골코라코이드를 포함한 어깨 대들보에 여분의 뼈를 가지고 있다.모노렘은 파충류 같은 걸음걸이를 유지하며, 발밑이 아니라 옆구리에 다리를 두고 있다.단조로운 다리는 발목 부위에 박차를 가한다; 박차는 에키드나에서는 기능하지 않지만, 수컷 오리너구리에 강력한 독을 가지고 있다.이 독은 β-defensins에서 유래하는데, β-defensins는 바이러스와 박테리아 병원체에 구멍을 내는 포유류에 존재하는 단백질이다.일부 파충류 독은 또한 [19]파충류와 공유되는 또 다른 특성인 다른 종류의 β-defensins로 구성되어 있다.이것은 고대 포유류의 특징이라고 생각되는데, 단수성이 아닌 많은 고대 포유류 집단들도 독이 있는 [22]박차를 가지고 있기 때문이다.

생식계

모노렘과 다른 포유동물 사이의 중요한 해부학적 차이는 그들에게 그들의 이름을 준다; 모노렘은 그리스어로 "단일 개구부"를 의미하며, 그들의 소변, 배변, 그리고 생식 시스템을 위한 단일 관을 가리킨다.파충류처럼, 단조류는 하나의 클로아카를 가지고 있다.유대류는 별도의 생식기관이 있는 반면, 대부분의 태반 포유류 암컷은 생식(), 배뇨(요도), 배변(항문)을 위한 별도의 구멍이 있습니다.모노렘에서는 남성의 클로아카를 통해 소변이 배출되는 동안 정액만 [23]음경을 통과한다.단음경은 거북이와 비슷하며 전치낭으로 [24][25]덮여 있다.

모노레임 알은 어미 안에서 일정 기간 동안 유지되고 어미로부터 직접 영양분을 공급받으며, 일반적으로 산란 후 10일 이내에 부화한다. [26][27]용각알의 잠복기보다 훨씬 짧은 것이다.신생 유대류(그리고 아마도 모든 비원심 포유류[28])와 마찬가지로, "퍼글"[29]이라고 불리는 신생 단골류는 유충과 태아처럼 생겼고, 그들이 기어 다닐 수 있도록 상대적으로 잘 발달된 앞다리를 가지고 있습니다.사실, 단조류는 젖꼭지가 없기 때문에, 포글은 젖을 찾아 유대류 조에 비해 더 자주 기어다닌다. 이러한 차이는 유대류의 [clarification needed][30]앞다리에 대한 추정 발달 제한에 대해 의문을 제기한다.

젖꼭지를 통해서가 아니라, 모노렘은 그들의 유선에서 피부 구멍을 통해 젖산염을 배출한다.현존하는 5종 모두 번식률이 낮고 수명이 비교적 길며 새끼를 장기간 돌보는 모습을 보인다.

모노렘은 접합체 발달에서도 주목할 만하다.대부분의 포유동물 접합자는 난자가 분열할 수 있는 여러 개의 딸세포로 분열되는 완전 쇄열을 거친다.반대로, 새나 파충류의 것과 같이 단조 접합자는 부분적(meroblastic) 분열을 겪습니다.이것은 노른자 가장자리에 있는 세포들이 난자와 연속된 세포질을 가지고 있다는 것을 의미하며, 노른자와 배아가 노폐물과 영양분을 주변 세포질과 [19]교환할 수 있게 해줍니다.

생리학

모노레임 암컷 생식기
수컷 오리너구리 생식계 1.고환, 2. 부고환, 3. 방광, 4.직장, 5번요관, 6. Vas Defrens, 7. Genito-뇨동, 8. 섬유질 칼집에 싸인 음경, 9. Cloaca, 10.성기를 위한 복벽의 개구부.

모노렘의 대사율은 포유류의 기준으로 볼 때 현저히 낮다.오리너구리의 평균 체온유대류의 평균 35°C(95°F), [31][32]태반 포유류의 평균 37°C(99°F)보다 약 31°C(88°F)이다.연구는 이것이 멸종된 [33][34]단조류의 일반적인 특징이라기 보다는 현존하는 몇 안 되는 단조류가 간신히 살아남은 거친 주변 환경의 틈새에 점차 적응하고 있음을 시사한다.

모노렘은 다른 포유동물보다 체온 조절이 덜 발달했을 수 있지만, 최근의 연구는 그들이 얼음으로 뒤덮인 산줄기의 오리너구리처럼 다양한 환경에서 쉽게 일정한 체온을 유지한다는 것을 보여준다.초기 연구원들은 두 가지 요인에 의해 현혹되었다: 첫째, 모노렘은 대부분의 포유동물보다 낮은 평균 온도를 유지하고, 둘째, 은둔형 오리너구리보다 훨씬 쉽게 연구할 수 있는 짧은 부리 에치드나는 활동할 때만 정상 온도를 유지하고, 추운 날씨에는 온도 조절을 꺼서 에너지를 절약한다.이 메커니즘에 대한 이해는 태반 포유동물인 히락사스(hyraxes)에서 열 조절 감소가 관찰되었을 때 이루어졌다.

에시드나는 원래 눈동자가 빠르게 움직이지 않는 [35]것으로 생각되었다.그러나 최근 연구에 따르면 REM 수면은 25°C(77°F)의 환경 온도에서 피실험자에게 관찰된 수면 시간의 약 15%를 차지했다.다양한 환경 온도를 조사한 결과, 이 연구는 15°C(59°F)와 20°C(68°F)의 감소 온도에서 REM이 거의 관찰되지 않았으며, 28°C(82°F)[36]의 상승 온도에서도 상당한 감소가 관찰되었다.

모노레임 우유는 다른 포유동물에서는 볼 수 없는 고도로 발현된 항균성 단백질을 포함하고 있는데, 아마도 [37]젖꼭지가 없는 것과 관련된 우유 섭취의 더 강력한 방식을 보상하기 위해서일 것이다.

오리너구리와 에치드나 종 모두 뒷다리에 박력이 있다.에치드나 박격포는 흔하고 알려진 기능이 없는 반면, 오리너구리 박격포는 [38]독을 포함하고 있다.분자 데이터는 오리너구리 독의 주요 성분이 오리너구리와 에키드나의 발산 이전에 나타났다는 것을 보여주며, 이 분류군의 가장 최근의 공통 조상 또한 독이 있는 [39]단조류였을 가능성이 있다는 것을 암시한다.

모노렘은 [40]신장에서만 L-아스코르브산을 합성한다.

분류법

모노렘은 일반적으로 단일 의 모노레마타로 구성되어 있는 것으로 취급되지만[41], 최근의 분류에서는 그것들을 오리너구리목(화석 친척과 함께 오리너구리목)과 타키글로사목(에키드나 또는 가시 개미핥기목)으로 나눌 것을 제안한다.전체 그룹은 또한 전통적으로 몇몇 화석 목들을 포함하도록 확장되었던 프로토테리아 아강으로 분류되지만, 이것들은 더 이상 단수 조상과 연관된 집단을 구성하지는 않는다.논란의 여지가 있는 가설은 이제 단일동물들이 오스트랄로스페니다라고 불리는 분지 내의 다른 화석 포유동물 집단과 관련이 있는데, 오스트랄로스페니다는 마다가스카르, 남미, 호주의 쥐라기 및 백악기 포유동물 집단으로, 삼족충 [9][42]어금니를 공유하고 있다.그러나 몬트레임 진화에 대한 2022년 리뷰에서 가장 원시적인 모노레임 테이놀로포스는 비 모노트레임 오스트랄로스페니단과 상당히 달랐고, 다른 모든 비 모노트레임 오스트랄로스페니단에서 3개의 어금니를 가지고 있으며, 더 파생된 모노레임에서만 진화한 것으로 보이는 비트리보스페니드를 가지고 있다는 점에 주목했다.es, 즉 두 그룹이 [5]관련이 없을 가능성이 높음을 의미합니다.

전통적인 "테리아 가설"은 메타테리아(화성)와 에우테리아(태반 포유동물) 계통으로부터의 단조 혈통의 분리가 유대류와 태반 포유동물 사이의 분화 이전에 일어났다고 진술하고 있으며, 이것이 왜 단조류가 시냅시드에 존재했을 것으로 추정되는 많은 원시적 특징을 가지고 있는지 설명해준다.알을 [43][44][45]낳는 것과 같은 후기 포유류의 조상대부분의 형태학적 증거는 테리아 가설을 뒷받침하지만, 한 가지 가능한 예외는 단조류와 유대류에서 볼 수 있는 유사한 치아 교체 패턴이며, 이것은 원래 단조류와 유대류 사이의 차이가 두 가지 사이의 차이보다 늦게 일어난 경쟁적인 "마수피오나타 가설"의 기초를 제공했습니다.혈통과 태반 포유동물입니다Van Leede (2005)는 유전적 증거가 테리아 [46]가설에 유리하다고 결론내렸고, 이 가설은 계속해서 널리 받아들여지고 있다.[47]

단수선이 다른 포유류의 계통에서 갈라진 시기는 불확실하지만, 유전자 연구의 한 조사에 따르면 약 2억 2천만 년 [48]전으로 추정됩니다.1억 1천만 년 된 턱 파편의 화석이 뉴사우스웨일스주 라이트닝리지에서 발견되었다.스테로포돈 갈마니 종의 이 조각들은 모노렘 화석 중 가장 오래된 것으로 알려져 있다.테이놀로포스속오브듀로돈속의 화석도 발견되었다.1991년, 6100만년 된 오리너구리의 화석 이빨이 아르헨티나 남부에서 발견되었다.(아래 단조화석을 참조하십시오.)분자시계와 화석연대는 에치드나와 오리너구리의 분열을 1900만-4800만 년 [49]전으로 추정하는 등 광범위한 연대를 제시하고 있지만, 다른 조사에서는 1,700만-8900만 년 [50]전으로 추정한다.이 모든 연대는 가장 오래된 오리너구리 화석보다 더 최근의 것으로, 맞다면 짧은 부리와 긴 부리를 가진 에치드나 종 모두 오리너구리 같은 조상으로부터 유래했다는 것을 암시한다.지금까지 발견된 가장 이른 에치드나는 약 1300만년 [51]전이다.

멸종된 포유동물 그룹과 단핵류와 같은 현대 그룹 간의 정확한 관계는 불확실하지만, 클래디스트 분석은 보통 태반과 단핵류의 마지막 공통 조상(LCA)을 태반과 다핵종의 LCA에 가깝게 한다. 반면, 일부에서는 태반과 다핵종의 LCA가 보다 최근의 것이라고 제안한다.태반과 단핵의 [52][53]LCA.

프랑스 섬에 방어용 굴을 파는 에치드나

화석 단조류

호주 박물관에 있는 멸종된 플라티팟 스테로포돈 모형입니다.

단조류의 화석 기록은 비교적 희박하다.최초로 발견된 중생대의 단조류는 [54]뉴사우스웨일스주 라이트닝리지에 사는 스테로포돈 갈마니였다.비록 생화학적, 해부학적 증거가 유대류와 태반 포유류가 생겨나기 전에 포유류의 혈통에서 단핵류가 분리되었다는 것을 암시하지만, 단핵 화석은 마이오세 이전부터 극소수만 알려져 있다.알려진 중생대 단핵류는 스테로포돈테이놀로포스로, 모두 백악기의 호주 퇴적물에서 나왔기 때문에 단핵류는 이미 그 무렵에는 [55]다양해졌다.A오리 너구리는 이빨이 효신세 아르헨티나에, 그래서 하나의 가설은 monotremes 호주에서 후기 쥐라기나 초기 백악기에, 그리고 일부 남극 대륙 남 아메리카로 이주해 왔다, 둘 다는 아직도 호주를 가진 그 때 당시의 하나였다;[56] 하지만, 몇몇 유전학은 그 Triass 에 기원 한다고 제안한 것은 발견되었다.ic.[57]

화석종

미국 뉴욕 미국 자연사 박물관에 전시된 1억 년 된 스테로포돈
시드니 수족관에서 수영하는 오리너구리

Ornithorhynchus anatinus를 제외하고, 이 절에 열거된 모든 동물은 화석으로만 알려져 있다.

레퍼런스

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