타라무스

Thalamus
타라무스
360 rotation of Thalamus
시상이 표시됨(MRI 단면)
Thalamus small.gif
360° 회전하는 시상
세부 사항
일부간뇌
부품.시상핵 목록 참조
동맥후대뇌동맥 및 가지
식별자
라틴어등뼈 시상
메쉬D013788
신경명300
NeuroLex IDbirnlex_954
TA98A14.1.08.101
A14.1.08.601
TA25678
TEE5.14.3.4.2.1.8
FMA62007
신경해부술의 해부학적 용어

시상(Thalamus)은 [1]간뇌(전뇌의 분할)의 등 부분에 위치한 회백질의 큰 덩어리이다.신경섬유는 시상에서 대뇌피질까지 사방으로 돌출해 허브와 같은 정보교환을 가능하게 한다.그것은 대뇌피질에[2][3] 운동신호를 포함한 감각신호의 중계의식, 수면, [4]경각성 조절과 같은 몇 가지 기능을 가지고 있다.

해부학적으로, 이것은 대뇌피질과 중뇌 사이에 위치한 척추동물 뇌 내에서 두 개의 반쪽(좌우)으로 이루어진 구급대원 대칭 구조이다.그것은 [5]1893년 스위스 태아학자이자 해부학자 빌헬름 히스 시니어에 의해 처음 인정된 간뇌의 주요 산물로 배아 발달 중에 형성된다.

해부학

시상은 전뇌에 위치한 한 쌍의 회백질 구조로, 뇌의 중앙 부근에 있는 중뇌보다 우수하며, 신경 섬유는 모든 방향으로 대뇌 피질에 돌출되어 있습니다.시상의 내측면은 제3심실 측벽의 상부를 구성하며, 편평한 회색 띠인 시상간 접착에 의해 반대쪽 시상의 해당 표면에 연결되어 있다.시상 측면 부분은 시상(신 시상)의 계통학적으로 가장 최신 부분이며, 측면 핵,[6][7] 맥관핵내측외측 유전핵을 포함합니다.시상에는 등 표면을 덮는 지층, 외부 내부 수질 층을 포함한 백색 물질 영역이 있습니다.외부 라미나는 측면 표면을 덮고 내부 라미나는 핵을 전방,[8] 중앙 및 측면 그룹으로 나눕니다.

혈액 공급

시상 동맥은 극동맥(후방 통신 동맥), 구급대원 시상하 동맥, 시상하 동맥, 시상하 동맥, 후방 맥락막 동맥([9]중간외측)에서 혈액을 공급받습니다.이것들은 모두 후대뇌동맥[10]가지입니다.

어떤 사람들은 후대뇌동맥에서 하나의 동맥줄기가 생겨 시상 양쪽을 채우는 희귀한 해부학적 변이인 페르체론의 동맥을 가지고 있다.

시상핵

시상핵.MTh 라벨이 붙은 메타탈라무스
시상핵
배면도
측방 및 제3심실의 관상 단면

간뇌의 유도체에는 배후에 위치한 후두상(본질적으로 하베눌라 및 부속체)과 조나 인테르타 시상망상핵을 포함한 후두상(프레탈라무스)이 포함된다.상이한 개체 발생학적 기원으로 인해 에피탈라무스와 골막은 시상 본연의 시상과 공식적으로 구별된다.중족골은 외측 슬개골핵과 내측 슬개골핵으로 구성되어 있다.

시상은 서로 다른 시상의 서브부분을 분리하는 라멜라(골수 섬유로 이루어진) 시스템으로 구성됩니다.다른 영역들은 방실주위의 핵, 세포내 요소, "핵 한계"와 [11]같은 뉴런의 별개의 클러스터들에 의해 정의된다.시상의 주요 부분과 구조가 다른 이 후자의 구조들은 이소 [12]시상과 반대로 알로 시상으로 함께 묶였습니다.이 구별에 의해 시상의 글로벌한 설명이 간략화됩니다.

접속

시상골은 척추 시상관을 통해 척수와 연결되어 있다

시상에는 유선 시상관을 통해 해마와 많은 연결이 있으며,[13] 이 관은 유두체개구부로 구성되어 있습니다.

시상은 시상 피질 [14]방사선을 통해 대뇌 피질에 연결되어 있다.

척추 시상관은 척수에서 시작된 감각 경로이다.그것은 통증, 온도, 가려움, 거친 촉감에 대한 정보를 시상에게 전달합니다.두 개의 주요 부분이 있습니다: 통증과 온도를 전달하는 외측척추 시상관과 조잡한 접촉과 압력을 전달하는 전방(또는 복측)척추 시상관입니다.

기능.

시상에는 여러 기능이 있으며, 일반적으로 다른 피질하 영역과 대뇌 [15]피질 사이에서 정보를 중계하는 중계국 또는 허브 역할을 하는 것으로 알려져 있습니다.특히, 모든 감각 시스템은 (후각을 제외한) 감각 신호를 받고 그것들을 연관된 1차 피질 [citation needed]영역으로 보내는 시상핵을 포함합니다.예를 들어 시각 시스템에서는 망막으로부터의 입력이 시상의 외측 유전핵으로 보내지고 후두엽[citation needed]시각피질에 투사된다.시상(Thalamus)은 감각 정보를 처리하는 동시에 전달한다고 믿으며, 각 1차 감각 릴레이 영역은 대뇌 [16]피질로부터 강한 피드백 연결을 받습니다.마찬가지중뇌일차 청각 [citation needed]피질 사이의 주요 청각 중계기 역할을 한다.복측 후핵은 주요 체질 감각 계전기로, 접촉 및 고유 수용성 정보를 일차 체질 감각 [citation needed]피질에 보냅니다.

시상은 또한 수면[17]각성 상태를 조절하는 데 중요한 역할을 한다.시상핵은 대뇌피질과의 강한 상호연결을 가지며 [18]의식에 관여하는 것으로 생각되는 시상피질 회로를 형성한다.시상은 각성, 의식 수준, 활동을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.시상 손상이 영구 [19]혼수상태에 이를 수 있다.

기저신경절 시스템 장애에서 더 전방 팔리달 및 흑색 영역에서 시상대의 역할은 인정되지만 여전히 잘 이해되지 않는다.시상의 전정이나 구조 기능에 대한 기여는 거의 무시된다.시상은 단순히 대뇌피질에 신호를 전달하는 "릴레이"로 여겨져 왔다.새로운 연구는 시상 기능이 더 [20]선택적이라는 것을 시사한다.많은 다른 기능들이 시상의 다양한 부위에 연결되어 있다.이것은 국소적인 병변이 특정 감각 결함을 유발하는 청각, 체성, 내장, 미각시각 시스템과 같은 많은 감각 시스템(후각 시스템 제외)의 경우이다.시상의 주요 역할은 모터 및 언어 시스템의 지원이며, 이러한 시스템에 관련된 회로의 대부분은 공유됩니다.시상은 공간 기억 및 공간 감각 기준과 관련하여 시상 전방[22] 핵의 확장된 해마 시스템의 일부로 기능적으로 해마[21] 연결되어 있으며, 이는 인간의 일시적 [23][24]사건 기억에 매우 중요하다.시상 영역의 중간 일시적 엽과의 연결은 회상적 기억과 [13]친숙한 기억의 기능에 대한 차별화를 제공한다.

운동 제어에 필요한 신경 정보 프로세스는 시상(thalamus)을 피질하 운동 [25]중심으로 포함하는 네트워크로 제안되었다.영장류의 뇌[26] 해부학적 연구를 통해, 소뇌와 다발성 운동 피질 사이의 상호 연결된 조직의 성질은 시상체가 기저 신경절과 소뇌에서 피질 운동 [27][28]영역으로 특정 채널을 제공하는 중요한 기능을 수행한다는 것을 시사했습니다.원숭이 3마리의 주머니와 주머니 운동[29] 반응의 조사에서 시상 부위는 안구 운동 생성에 관여하는 것으로 밝혀졌다(즉, 제시된 [30]자극의 방향으로 눈의 반사적인 비틀림 움직임을 억제하는 능력).

최근의 연구는 중간 시상(MD)이 인지에서 더 넓은 역할을 할 수 있다는 것을 시사한다.특히 중상 시상(Mediodal thalamus)은 현재 상황에 적합한 피질 내 회로의 연결성(신호 강도)을 증폭하여 의사결정이 약하게 연결된 피질 회로에 의존하는 많은 연관성을 배선함으로써 (포유동물 뇌의) 복잡한 결정을 내리는 유연성에 기여할 수 있다.ts."[31] 연구진은 "MD 활동을 강화하면 생쥐가 "생각"[31]하는 능력이 향상되어 보상을 [32]찾기 위해 어떤 상충하는 감각 자극을 따라야 하는지를 결정하는 데 오류율이 25% 이상 감소한다."고 밝혔다.

발전

시상복합체는 골막, 중뇌기관(나중에 ZLI를 형성함) 및 시상(도살상)[33][34]으로 구성됩니다.시상의 발달은 세 [35]단계로 나눌 수 있다.시상은 중뇌와 대뇌 사이에 위치한 전뇌의 후부인 배아 간뇌에서 파생된 가장 큰 구조이다.

초기 뇌 발달

신경조절 후 신경관 내에서 프리살라무스와 시상골의 미립자를 유도한다.다른 척추동물 모델 유기체의 데이터는 Fez와 Otx라는 두 전사인자 사이의 상호작용이 결정적으로 중요한 모델을 뒷받침한다.Fez는 prethalamus에서 발현되며, 기능 실험 결과 [36][37]prethalamus 형성에 Fez가 필요한 것으로 나타났습니다.그 후 Otx1과 Otx2는 Fez의 [38][39]발현영역에 접하며 시상의 적절한 발달에 필요하다.

선조 도메인 형성

시상 발달 초기에 두 개의 전구 도메인, 꼬리 도메인, 그리고 로스트랄 도메인을 형성한다.꼬리 영역은 성인 시상에서 모든 글루탐산 뉴런을 발생시키는 반면, 로스트 영역은 성인 시상에서 모든 GABAergic 뉴런을 발생시킵니다.[40]

중뇌기관(MDO)의 형성

Fez와 Otx의 발현 영역 사이의 계면에서 중뇌 조직체(MDO, ZLI 조직체라고도 함)가 시상골 에서 유도된다.MDO는 시상의 중앙 시그널링 오거나이저입니다주최자가 부족하면 시상의 부재로 이어진다.MDO는 개발 중에 복부에서 등부로 성숙합니다.소닉 헤지호그(SH) 패밀리와 Wnt 패밀리는 MDO가 방출하는 주요 신호입니다.

시그널링의 중심으로서의 중요성 외에 Zona Limitans intra talamica(ZLI)의 형태학적 구조에 성숙한다.

시상의 성숙과 발모

유도 후, MDO는 [41]SHH와 같은 신호 분자의 방출에 의해 시상골의 발달을 조정하기 시작합니다.마우스에서는 SHH [42]돌연변이의 간뇌가 완전히 없기 때문에 MDO에서 신호 전달 기능이 직접적으로 다루어지지 않았다.

병아리에 대한 연구는 SHH가 시상 유전자 [43]유도에 필요하고 충분하다는 것을 보여주었다.제브라피쉬에서는 두 개의 SHH 유전자, 즉 SH-a와 SHH-b(구칭 thhh)의 발현이 MDO 영역을 나타내며, SHH 시그널링은 프리살라무스와 시상 양쪽의 분자 분화에 충분하지만 MDO/al 플레이트로부터의 SH 시그널링에는 충분하지 않은 것으로 나타났다.복부 Sh 신호는 [44]불필요하지만 그는 시상전 및 시상전 영역의 성숙이다.

SHH에 대한 노출은 시상 뉴런의 분화로 이어진다.MDO로부터의 SH 시그널링은 시상대의 주요(미상) 부분에서 엎드린 자세 유전자 Neurogenin1의 후방에서 외부로의 발현 파동을 유도하고, MDO 바로 옆 및 시상전에서의 나머지 좁은 줄무늬에서 Ascl1(이전의 Mash1)[45][46]을 유도한다.

이러한 엎드린 유전자 발현 구역화는 Neurogenin1+ 전구체로부터의 글루탐산 릴레이 뉴런과 Ascl1+ 전구체로부터의 GABAergic 억제 뉴런의 분화로 이어진다.어류에서 이들 대체 신경전달물질 운명의 선택은 HES1의 상동체인 Her6의 동적 발현에 의해 제어된다.Neurogenin을 억제하지만 Ascl1에 필요한 이 털 모양의 bHLH 전사 인자의 발현은 미 시상으로부터 점차 소실되지만 시상전 및 시상하부 세포의 줄무늬에서 유지된다.또한 병아리 및 생쥐에 대한 연구는 Sh 경로를 차단하면 로스트랄 시상 부재가 발생하고 꼬리 시상 부위가 상당히 감소하는 것으로 나타났다.로스트랄 시상핵은 주로 꼬리 시상핵이 릴레이 시상핵을 형성하고 시상핵에서 [35]더욱 세분화될 것이다.

사람의 경우 세로토닌 운반체의 프로모터 영역(SERT-long 및 -short 대립 유전자: 5-HTTPR)의 일반적인 유전자 변이가 성인의 시상 여러 영역의 발달에 영향을 미치는 것으로 나타났다.두 개의 짧은 대립 유전자를 물려받은 사람들은 더 많은 뉴런을 가지고 있고, 아마도 시상 변연부위에 더 큰 부피를 가지고 있을 것이다.시상대의 확대는 두 개의 SERT-ss 대립 유전자를 물려받은 사람들이 왜 심각한 우울증, 외상스트레스 장애, 그리고 [47]자살에 더 취약한지에 대한 해부학적 근거를 제공한다.

임상적 의의

뇌졸중에 의해 손상된 시상은 시상통 [48]증후군으로 이어질 수 있는데, 이것은 종종 감정의 변화를 동반하는 일방적인 화끈거리거나 아픈 느낌을 수반한다.구급대 동맥에 의해 공급되는 부위의 양쪽 허혈은 운동성 뮤티즘을 포함한 심각한 문제를 일으킬 수 있으며 안구 운동 문제를 동반할 수 있다.이와 관련된 개념은 시상피질부정맥이다.페르체론 동맥의 폐색은 양쪽 시상경색으로 이어질 수 있다.

알코올성 코르사코프 증후군은 유두체, 유선 시상 파시큘러스 또는 시상 [49][50]손상에서 비롯됩니다.

치명적 가족성 불면증은 시상 변성이 일어나 수면 능력을 점차 상실하고 전체 불면증 상태로 진행돼 사망에 이르는 유전성 프리온 질환이다.이와는 대조적으로 시상이 손상되면 혼수상태에 빠질 수 있다.

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