바다새 번식 거동태

Seabird breeding behavior

바다새라는 용어는 대부분의 삶을 바다에서 보내는 여러 가지 목의 많은 새 가족을 위해 사용된다.바다새는 전부는 아니더라도 프로셀라리목, 스피니스케목, 펠레카니목, 카라드리목 등의 과로 이루어져 있습니다.많은 바닷새들은 한 번에 몇 년 동안 육지를 보지 못한 채 바다에 계속 있습니다.바다새가 육지를 방문하는 주된 목적은 번식이다.번식기는 보통 많은 바닷새에서 매우 오래 지속되며, 일부 큰 [1][2]알바트로스에서는 1년 이상 지속될 수 있다. 이는 참새목 새와는 극명한 대조를 이룬다.바닷새들은 다양한 밀도의 단일 종 또는 잡종 군집에 둥지를 틀며, 주로 육지 [3]포식자가 없는 연안 섬에 서식합니다.그러나 바닷새들은 생식 주기의 모든 단계에서 많은 특이한 번식 행동을 보이며, 이는 주요 과학 문헌 밖에서는 광범위하게 보고되지 않는다.

2004년 케르구엘렌 제도의 군락지에서 짝짓기 춤의 "하늘을 부르는" 부분을 선보이고 있는 떠돌이 알바트로스.

구애 단계

짝짓기 단계는 짝짓기가 형성되고 짝짓기 전에 발생하며 번식 페놀로지의 교미 및 병아리 사육 단계를 거치는 것입니다.구애 행위의 순서와 다양성은 종에 따라 매우 다양하지만, 그것들은 일반적으로 영토 방어에서 시작되며, 짝짓기 표시, 둥지 [4]장소의 선정으로 이어진다.바닷새들은 오래 살고, 사회적으로 일부일처제이며, 보통 평생 짝짓기를 하는 새들이다.이것은 짝을 고르는 것을 매우 중요하게 만들며, 짝짓기 성공에는 평생의 의미가 있다.

짝짓기 춤

Wandering albatross male courting a female with sky-pointing, clucking, and wing-spreading rituals.
떠돌이 알바트로스 수컷이 하늘을 찌르고, 쪼고, 날개를 펼치는 의식을 통해 암컷에게 구애한다.

바닷새는 그들의 구애에 의식적인 춤을 포함하는 유일한 조류과 중 하나이다.이러한 춤은 복잡하며 가족과 순서에 따라 크게 다른 표시와 발성을 포함할 수 있습니다.알바트로스는 복잡한 짝짓기 춤으로 잘 알려져 있다.모든 종류의 알바트로스는 어떤 형태의 의식화된 춤을 가지고 있으며, 많은 종들은 매우 유사한 [1]형태를 보인다.알바트로스의 복잡한 시각과 발성 춤은 장수 [5]동물 중에서 가장 발달된 짝짓기 표시 중 하나로 여겨진다.짝짓기의 두 멤버 모두 짝짓기의 품질을 대신하는 춤으로 이 [1]가족에서 짝짓기를 선택하는 데 있어 매우 중요한 측면으로 여겨진다.검은발(Phoebastria nigripes)과 Laysan albatross(P. inmutabilis)의 경우 짝짓기 춤에는 다양한 [6][7][8]시퀀스로 주어질 수 있는 10가지 부분이 있습니다.몇몇 부분에는 한 개인이 다른 부리를 부드럽게 만지는 "빌링"과 새가 발가락 끝에 올라서 목을 뻗고 부리를 위로 향하게 하는 "하늘을 가리키는"이 포함됩니다.떠돌이 알바트로스(Diomedea exulans)에서는 하늘을 [9]가리키고 목소리를 내면서 12피트나 되는 거대한 날개 폭을 드러내는 '하늘 부르기'가 수반된다.짝짓기 춤은 몇 분 동안 지속될 수 있습니다.많은 알바트로스 종들이 매년 그들의 파트너와 재결합할 때 춤을 춘다는 것이 알려져 있다. 그러나 파동 알바트로스의 경우, 그 춤은 더 길고 새로운 짝이나 [10]이전 시즌 번식에 실패한 짝에 더 많이 관여한다.

부비는 짝짓기로 유명한 또 다른 바다새 집단이다.갈색(Sula leucogaster), 붉은발(S. sula), 푸른발부비(S. nebouxii)는 짝짓기에 [11][12]적어도 9개의 묘사된 부분을 가지고 있습니다.가슴에서 하늘을 가리키는 것은 알바트로스와 유사하다; 갈색 부비에서 하늘 포인팅은 수컷이 머리를 뒤로 젖히고 목을 쭉 뻗고 보통 휘파람 소리를 내는 [12]표시로 묘사된다.퍼레이드는 가슴에서도 잘 알려진 전시물입니다; 이 전시물에서는 한 쌍의 한 개체 - 보통 수컷 - 그의 꼬리를 세운 채, 작은 걸음걸이를 [12]하는 동안 과장되게 좌우로 흔들리며 직립보행합니다.푸른발과 붉은발을 가진 가슴에서 행진은 또한 그들의 밝은 색깔의 발을 들어올리고 미래의 파트너에게 과시하는 것을 포함한다.

'행진'을 하는 푸른 발의 부비

호위함은 특이한 생김새와 번식 시스템으로 알려져 있다.다른 바닷새와 달리, 프리깃버드는 수컷이 30마리까지 무리를 지어 모여 머리 [13]위를 날아다니는 레크 번식 시스템을 가지고 있다.하지만, 전형적인 lekes와 달리, 이 한 쌍은 수컷의 전시 장소에 둥지를 튼다.수컷은 둥지 방어, 부화, 병아리 사육에 [14]완전히 참여합니다.수컷 프리깃버드가 암컷을 유혹하기 위해 사용하는 주요 전시물은 수컷이 선홍색 목주머니를 부풀려 머리를 위로 향하게 하고 날개를 [14]펼치는 "선명한 프레젠테이션"이다.구애 표시 중 수컷이 소비하는 에너지와 [15]암컷의 짝 선택 사이에는 상관관계가 없다는 것이 실험적으로 입증되었다.

구애의 먹이

한 쌍의 결합이 형성되면, 어떤 종에서는 구애의 먹이가 일어난다.구애 수유는 한 쌍의 구성원이 다른 한 명에게 의식적인 [16]방식으로 음식을 선물하는 것이다.종종 수컷은 암컷에게 먹이를 주지만, 성역할이 뒤바뀌는 특정 종에서는 암컷이 [16][17]수컷에게 먹이를 줄 수도 있다.구애 수유가 일어나는 이유에 대해 제안된 몇 가지 이유는 1) 수컷과 암컷 사이의 공격성을 줄이기 위한 쌍결합 강화, 3) 산란 [17]단계에서 암컷에게 추가 영양을 공급하기 위한 것이다.

구애성 먹이를 주는 것은 많은 갈매기와 제비갈매기 종에서 볼 수 있다.일반적인 제비갈매기(Sterna hirundo)에서는 수컷 제비갈매기가 짝짓기 시작 직후부터 수컷 제비갈매기들이 번식 군락을 돌며 물고기를 나르며 [16][18]짝짓기를 하는 모습을 보여준다.왜 구애 급식 발전해 왔다 그 직접적인 이익 가설(이곳은 여성 이 경우에 수컷과 copulating을 위한 직접적인 이익, 음식을 득하);[19] 하지만, 이 이론 최근 제안은 구애 급식율이 방법 여성들을 통해 그들의 짝의 질을 결정할 수 있게 논의되었다. 설명할 수 있다.월e 핸디캡 [20]원칙

동성 커플링

다음 항목도 참조하십시오.동물의 동성애 행동 ① 새와 동성애 행동을 보이는 새 목록

동성애적 행동은 곤충에서 도마뱀, 포유류에 이르는 500종 이상의 비인간 동물에서 잘 입증되었다.[21][22][23]조류에서, 동성 쌍은 독수리, 오리,[24] 비둘기를 포함한 많은 파리과의 동물들에게 보여져 왔다.또한 바닷새에서 동성애적 행동의 발생률이 현저하게 높다.여기서 동성애적 행동은 동성간의 짝짓기와 병아리를 기르는 것을 의미하며, 동성간의 교미를 의미하는 것은 아니지만, 문서화된 예는 거의 없다.바다새의 동성 짝짓기의 거의 모든 예는 암컷 짝짓기이다.게다가, 이 현상은 어떤 특정한 목이나 바다새의 과에 계통학적으로 구속된 것으로 보이지 않는다.

야생 갈매기들에게 동성애 행동의 많은 예가 있다.미국 청어갈매기(Larus smithsonianus, 이전 Larus argentatus smithsonianus)에서, 피치(1980)는 오대호에 둥지를 틀고 있는 암컷-암컷 쌍이 낮지만 일관되게 발생한다고 보고했다.암컷-암컷 청어 갈매기 쌍은 암컷 편중 수술 성비(OSR)를 가진 군체에서 더 흔하게 발견되며, 때때로 이러한 동성애 쌍들은 몇 번의 번식기 [26]동안 안정된 상태를 유지할 것입니다.서부 갈매기(Larus occidentalis)에서 암컷 쌍은 종종 초정상적인 갈매기(Larus 갈매기 종에 대한 일반적인 갈매기는 2-3개의 알)와 연관되어 있으며, 이러한 갈매기는 보통 [27]불임이다.암컷-암컷 쌍은 고리부리갈매기의 야생 개체군에서도 널리 보고되고 있다.[28][29][30]고리부리 갈매기에 대한 연구는 같은 성별 쌍이 드물지만 1년에 한 번꼴로 일치하며, 또한 그들은 이성 [29]쌍보다 훨씬 높은 비율로 초정상적인 손아귀가 있다는 것을 보여주었다.또한 이러한 여성-여성 쌍은 이성 쌍보다 [29]부화 및 발아 성공률이 현저히 낮은 것으로 나타났다.심지어 카스피안 갈매기와 노란다리 갈매기 [31]두 종의 특이한 암컷-암컷 한 쌍의 예가 있다.

암컷-암컷 쌍은 또한 수염(Chlidonias hybyida), 장미산염(Stenna dougalii), 카스피안 제비갈매기(Hydroprogne caspia)를 포함한 몇몇 제비갈매기 [31][32][33]종에서 기록되고 연구되었다.검은얼굴칼집(Chionis minor)에서도 암컷 쌍이 한 쌍씩 출현한 사실이 보고됐지만, 움켜쥐고 있는 알은 보이지 [34]않는 것으로 판명됐다.

뉴질랜드 캠벨 섬에 있는 번식 군집의 남부 왕족 알바트로스 한 쌍

페트렐과 셰어워터를 포함한 진정한 바닷새의 여러 과에서도 동성 짝짓기가 나타났다.남극의 페트렐(Thalassoica 남극)은 암컷이 잉여인 군집에서 암컷-암컷 쌍을 이루는 것으로 나타났다; 다른 암컷과의 "짝짓기"가 일부 암컷에게 유리한 전략이 될 수 있다는 가설이 있다. 왜냐하면 그것은 그들이 [35]군집에 정착할 수 있게 해주기 때문이다.암컷과 암컷의 쌍을 형성함으로써 얻은 부지에 대한 경험은 유전자가 아닌 부모에게 미래의 성공적인 번식을 할 수 있는 가능성을 크게 높일 수 있는데, 이것은 왜 다른 새의 [35]새끼를 기르는 단기적인 비용이 들 만한 가치가 있는지를 설명해준다.이 과의 또 다른 구성원인 코리의 전단수(Calonectris diomedea borealis)에서는 최근 굴을 파는 [36]바닷새에서 처음으로 동성 짝이 발견되었다.이 연구는 지표면 둥지를 틀고 있는 바닷새(암컷 편향 OSR)에서와 같이 암컷-암컷 쌍이 굴 둥지를 틀고 있는 바닷새에서 암컷-암컷 쌍이 형성되는 원인이며, 굴 둥지를 틀고 있는 바닷새의 암컷 쌍은 이러한 동물들의 비밀스러운 성질 때문에 오랫동안 발견되지 않았을 수 있다고 제안했다.

알바트로스에서는 최근 여성-여성 커플링이 주요 언론의 [37]주목을 받고 있다.작년에 뉴질랜드에서 남부왕실의 알바트로스 부부가 병아리를 부화시켰을 때, 이것은 이 [38][37]종에서 성공적인 동성 커플의 첫 번째 기록이었다.영 등의 획기적인 연구에서.(2008년)[39] 그녀는 하와이 오아후의 한 군락지에 사는 레이산 알바트로스의 30% 이상이 동성 쌍이라고 보고했다.비록 이 여성-여성 쌍들이 이성 쌍들보다 생식 성공률이 낮았지만, 전혀 번식을 하지 않는 것보다는 나았다.영 등(2008)는 또한 여성 편중 OSR을 동성 쌍의 비율이 높은 주된 이유로 꼽았다.또한 하와이 [40]쿠레 환초에서 멸종위기종인 짧은꼬리 알바트로스(P. albatrus)의 암컷-암컷 쌍이 성공적으로 발견되었다.

펭귄은 바다새에서 수컷과 수컷의 짝짓기의 유일한 예를 나타냅니다.그 오타고 반도 뉴질랜드,two-maleyellow-eyed 펭귄(Megadyptes antipodes)2009[41]에서 사육되고에 한 알 품는 일이 보도되자,chinstrap(Pygoscelis antarcticus), 훔볼트(Spheniscus humboldti), 마젤란의.(S.magellanicus)그리고 아프리카 검은 발 펭귄(S.demersus)모든male-male 쌍을 만들기 위해 문서화되어 있다.[42][43][44]

교미기

바닷새에서 교미 단계는 보통 쌍 결합의 형성 후에 그리고 때때로 동시에 일어난다.교미는 주로 번식 군락지의 땅에서 일어난다.보통 이 한 쌍은 여러 번 교미를 하는데, 심지어 한 목발에 한 개의 알만 낳는 주문에서도 그렇습니다.이러한 추가 교배는 쌍 [45]결합을 강화하기 위한 메커니즘으로 생각됩니다.이것은 강한 일부일처제, 장수 생물들에게 중요하고, 특히 비번식기의 대부분을 외양에서 떨어져 보내는 바닷새들에게 중요합니다.

쌍외 교배/임신/임신

조류는 일부일처제가 지배적인 짝짓기 [4]체계인 유일한 주요 분류군 중 하나이다.유전자 기술이 등장하기 전에는 일부일처제 조류의 대다수가 그들의 [46]파트너에게 충실했다고 추정되었다.하지만, 현재, 다양한 조류 목과 [47]가족에서 실제로 엑스트라 페어 교미(EPC), 엑스트라 페어 수정(EPF), 엑스트라 페어 친자(다른 사람의 자손인 EPP의 양육)가 꽤 흔한 것으로 알려져 있다.유전적으로 일부일처제로 여겨지던 조류의 약 70%가 실제로 EPC에 관여하여 여분의 새끼를 기른다.[48]게다가, 군락을 번식하는 바닷새처럼 고밀도로 둥지를 틀고 있는 새들은 군락지에 [46]둥지를 틀지 않는 새들보다 EPC와 EPF의 비율이 더 높다는 것이 제안되었다.그럼에도 불구하고 Westneat와 Sherman(1997년)은 메타 분석에서 보금자리 밀도와 EPF 사이에 유의미한 상관관계를 발견하지 못했다.많은 바닷새 종들은 번식기에 한 마리의 병아리를 기르는데, 이는 수컷이 1년 동안 번식 성공이 수컷이 자신의 유전적 자손으로 키우고 있는 하나의 알/닭에 달려있다는 사실 때문에 바닷새에서 EPF와 EPP의 보급률을 놀라게 할 것이다.게다가, 모든 바닷새들은 의무적인 양친양육을 하기 때문에 수컷이 자신의 유전적 자손도 아닌 새끼를 키우는 데 수개월의 노력을 기울이는 것은 진화적으로 비용이 많이 들 것이다.

이 예측과 함께, 바다새에 대한 많은 연구들은 EPC나 EPF가 없다는 것을 밝혀냈다.스톰 페트렐에 대한 몇 가지 유전자 연구는 EPC나 EPF의 증거를 보여주지 않는다.이것들이 1년에 한 개의 알만 낳고 높은 양친자 [50][51]투자를 보이는 굴에 둥지를 틀고 있는 바닷새라는 점을 고려하면 놀랄 일이 아니다.1년에 한 마리의 병아리를 키우는 알키드(Alle alle)는 EPF나 [52]EPP를 나타내지 않았다.나스카 부비들은 갈라파고스의 번식 군락에서 수십 년 동안 잘 연구되어 왔고 또한 EPC나 EPF의 증거를 보여주지 않는다;[53] 또한 그들이 일년에 오직 한 마리의 새끼를 낳기 때문에 놀라운 결과도 아니다.매년 두 마리의 새끼를 기르고 있는 턱끈펭귄은 또한 EPC나 EPF가 [54]발견되지 않았다.

이러한 경험적 결과와 달리, 바닷새에서 EPC 또는 EPF가 발견된 많은 연구가 있었다.아마도 가장 놀라운 EPF가 Procellariformess에서 발견되었을 것입니다. 왜냐하면 이 목의 모든 구성원들은 1년에 한 개의 알만 낳으며 일부는 매년 [5]번식조차 하지 않기 때문입니다.파도타기 알바트로스는 EPC와 EPC의 높은 비율(자녀의 최대 25%가 엑스트라 페어 어린)을 보여주며, 행동 관찰 결과 많은 EPC가 엑스트라 페어 [55]수컷에 의해 강제되는 것으로 나타났다.떠돌이 알바트로스에 대한 연구는 10퍼센트 이상의 병아리가 한 쌍 이상의 새끼를 낳는다는 것을 보여주었습니다; 성체 떠돌이 알바트로스가 [56]성공했을 때 2년에 한 번만 새끼를 낳기 때문에 매우 놀라운 결과입니다.비슷한 결과가 [57]사우스조지아 섬에 둥지를 튼 검은갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색갈색소EPF는 남극의 [35]페트렐에서도 나타났다.아마도 가장 예상치 못한 결과는 EPC와 EPF가 짧은 꼬리 전단수(Puffinus tenuirostris)와 코리의 전단수(Cary's shearwater, Calonectris diomedea borealis)라는 두 개의 굴 둥지 Procellariids에서 기록되었을 것이다.짧은 꼬리 전단수에서는 암컷이 EPC를 [58][59]얻기 위해 굴을 떠나야 하기 때문에 EPF가 발생합니다.아조레스주 산타 마리아섬 빌라섬의 코리강 전단수 개체군에서는 둥지 공동/버로우에 대한 강력한 경쟁이 EPC와 EPF의 발생을 설명할 수 있으며, 작은 수컷은 큰 수컷보다 더 높은 뻐꾸기 위험에 직면할 수 있다.

EPC와 EPF는 다른 바닷새과에서도 발생하는 것으로 입증되었다.도브키의 유전자 연구에서 발견된 결과와 대조적으로 EPP는 일반적인 쥐([61][62][63]Uria aalge)와 면도새(Alca torda)를 포함한 여러 종의 알시드에서 발견되었으며, 두 종 모두 연간 한 마리의 병아리를 키운다.암컷 면도날벌레는 EPC가 EPF로 이어질지 여부를 결정할 수 있으며, [64]현재 짝보다 건강상의 이점을 줄 때만 여분의 정자를 받아들인다는 것이 밝혀졌다.또한 성적 이형성 대형 프리깃버드(프레가타 마이너)[65]에서도 EPP의 낮은 비율이 나타났다.

근친교배

근친교배 [66]우울증의 유전적 영향을 받는 질 낮은 자손의 생산으로 인해 자연발생 조류 개체에서 관련 개체와의 교미는 드물다.바다새들은 선천적으로 필로파트릭이기 때문에 본질적으로 근친교배의 위험이 높고, 많은 새들이 한 작은 [5]섬에서 번식하면서 일부 종의 개체군 전체가 멸종 위기에 처해 있습니다.그럼에도 불구하고, 근친 교배는 유랑하는 알바트로스와 멸종 위기에 처한 암스테르담 알바트로스(D. amsterdamensis)[67][68]에서 우연히 관측되었다.반대로, 바닷새에 대한 몇몇 연구는 근친 교배의 증거를 보여주었다.Huyvaert와 Parker(2010)[69]는 파동 알바트로스에서 근친교배의 낮은 빈도를 검출했으며, 유전적 유사성은 EPF와 부정적인 관련이 있었으며, 이는 근친교배 회피 가설을 뒷받침하지 않는 특이한 결과이다.근친교배는 지중해 코리의 전단수(Calonectris diomedea)에서 낮은 빈도로 관찰되었으며, 그곳에서 두 개의 모자와 아들 쌍이 [70]보고되었다.

병아리 사육 단계

병아리 사육은 번식기 동안 최종 번식 성공을 결정하는 데 있어 생식 주기의 가장 중요한 단계이다.병아리 사육은 병아리에게 독립적으로 살아남기 위해 알아야 할 기술을 가르치는 것을 포함한다.병아리 사육은 일부 새(동남아시아의 붓칠면조)에서는 완전히 없을 수 있으며, 많은 행인에서는 2주, 더 큰 [71]새에서는 몇 달 동안 없을 수 있습니다.바닷새들은 남쪽 땅토끼나[72] 흰날개 [73]처우와 같은 호주와 남아프리카 육지 조류와 함께 [1]지구상의 어떤 새들 중에서 가장 긴 병아리 사육 단계를 가지고 있다.많은 바닷새들이 독립적으로 날갯짓을 하고 먹이를 찾을 수 있을 때까지 새끼를 키우는 데 3~4개월을 보내는 것은 드문 일이 아니다.큰 알바트로스에서 병아리를 기르는 데 9개월 [1]이상이 걸릴 수 있습니다.이 극도로 오래 걸리는 병아리 사육 단계 때문에 많은 대형 전각류 바닷새들은 2년에 한 번밖에 새끼를 낳을 수 없다.

시블리사이드

큰 병아리를 가진 나즈카 부비 성인입니다.이 종은 두 개의 알을 낳는다; 알이 부화한 후, 더 크고 건강한 병아리는 거의 항상 작은 형제를 죽인다.이것은 동물의 왕국에서 시블리사이드가 의무적이라고 생각되는 몇 안 되는 종 중 하나이다.

시블리사이드는 백로와 물총새, 맹금류, 그리고 [74][75]그릭을 포함한 여러 조류 목에서 볼 수 있다.이러한 예제의 대부분에서 시블리사이드는 임의적이며(즉, 의무적이지 않음) 식량이 부족할 때만 발생한다.하지만, 일부 바닷새에서, 시블리사이드는 번식기가 얼마나 생산적이든 상관없이 의무적인 것으로 증명되었습니다.Nazca booby는 의무 시블리사이드를 [76]실천하는 한 종이다.부모는 며칠 간격으로 두 개의 알을 낳는다.두 번째 난자는 첫 번째 난자가 불임일 경우 불임 보험으로 간주된다.만약 두 알이 모두 부화하면, 나이든 병아리는 동생을 둥지 밖으로 밀어내고 갈증이나 추위로 죽게 될 것이다.부모 부비는 개입하지 않을 것이고 어린 병아리는 불가피하게 [76]죽을 것이다.연구는 나즈카 부비 병아리의 높은 호르몬 수치가 그들의 살인적인 [77][78]행동을 부추기는 원인이라는 것을 보여주었다.통성 시블리사이드는 밀접한 관련이 있는 푸른발 부비에서 볼 수 있다.나스카 부비와는 달리, 푸른발 부비 병아리는 먹이가 부족할 때만 시블리사이드를 한다.게다가, 부모들은 형제 살해 [79]행위를 무시하거나 격려하기 보다는 실제로 그것을 억제하려고 노력한다.

쌍분할

이혼

대부분의 바닷새들은 번식에 성공하면 한 쌍이 죽거나 번식지로 돌아오지 않을 때까지 매년 같은 파트너와 번식을 계속한다.하지만, 이 두 쌍의 결합은 때때로 두 구성원의 생존 중에 해체되거나 강제로 분리되는데, 이 과정은 이혼이라고 알려져 있다.바닷새의 이혼 사유는 광범위하며 번식 군락으로의 짝짓기 비동기 도착, 짝짓기 성공 감소, [80]짝짓기 경쟁 등이 포함된다.강압적인 이혼은 한 쌍의 구성원이 다른 한 쌍을 적극적으로 버리게 하거나 침입자가 들어와 새로운 [81][82]쌍을 형성하기 위해 강제로 사육 쌍을 갈라놓는 나스카 부비 및 일반 쥐에서 볼 수 있다.

이혼은 갈매기와 그들의 친척들에게서 비교적 흔하다; 한 연구에 따르면, 검은다리 키티웨이크들은 [83]그들의 파트너보다 그들의 둥지에 더 충실하다는 것이 증명되었다.[80]킹펭귄(Attenodytes patagonicus)과 황제펭귄(A. forsteri)의 이혼율은 놀라울 정도로 높다.번식 군락지에 짝이 비동기적으로 도착하는 것이 주된 이유로 꼽히는데, 이는 펭귄들이 [84]번식하는 데 있어 시간적 제약이 심하기 때문이다.위대한 스쿠아(Stercorarius skua)에서 이혼은 매년 발생하지만, 낮은 빈도(연간 쌍의 6-7%)에서 이혼은 [85]이혼보다 약 3배 더 많은 쌍이 중단되는 원인이 됩니다.이혼은 프로셀라리아목에서 흔치 않으며 보통 몇 년 동안 번식이 실패한 후에만 발생합니다.그러나 짧은 꼬리 전단지에 대한 한 연구에서는 군체의 이혼율이 연간 [86]16%까지 높은 것으로 관찰되었습니다.

가족별 번식 행동

펠레카누스과

펠리컨은 한 쌍의 유대를 형성하고, 새끼를 둥지를 떠날 때까지 단 한 번의 숙고 기간 동안 지속됩니다.이 기간은 양육기간과 이혼 전 기간이 개인 [87]쌍에 따라 다르다.펠리컨은 번식 군집의 일부일 때 암컷을 유인하기 위해 구애 표시를 한다.다른 펠리컨에 의해 구애 비행이 관찰될 때 큰 번식 군락이 형성되는데, 이는 이곳이 번식지임을 [88]나타낸다.번식 집단은 암컷 한 마리와 수컷 두세 마리로 구성된 작은 그룹으로 나뉘는데, 이들은 암컷이 [89]교미를 하도록 유인하기 위해 여러 가지 구애 의식을 행합니다.

수컷의 구애 표시는 그룹에서 가장 우세한 수컷이 암컷과 짝짓기를 할 수 있는 마지막이 될 때까지 수행됩니다.모든 수컷이 몸을 똑바로 세우고 부리를 땅에 대고 한 줄로 서서 암컷에게 보여줄 때 활보 걷기를 한다.몸집이 크고 지배적인 수컷들은 일상 [87]생활 동안 아랫 수컷들을 쪼아대거나 찌르기 위해 종종 줄의 뒷부분을 차지합니다.이 표시는 암컷이 부리를 땅에 내려놓고 머리를 숙일 때까지 행해진다.모든 하위 수컷이 다른 수컷과 합류하기 위해 그룹을 떠나면 짝짓기 선택이 완료됩니다.짝짓기는 수컷과 암컷 사이의 상호 절을 통해 시작되며, 수컷은 암컷의 목이나 등에 절을 하고 종종 그림 8의 [90]움직임으로 머리를 좌우로 흔든다.짝짓기는 [89]짝짓기 동작이 멈출 때까지 몇 시간 동안 6~22초 동안 여러 번 교미합니다.

물떼새과

펭귄의 구애는 청각과 시각의 표시로 구성되어 있지만, 그들의 표현은 종에 따라 다르다.수컷이 암컷 짝을 유혹하고 둥지를 [91]틀기 위해 표시를 시작하면서 대부분의 펭귄 종에서 세 가지 주요 구애 행동을 관찰할 수 있다.

황홀한 표시는 수컷 펭귄이 낮게 절을 하고 지느러미를 공중에 들어올린 채 꽥꽥 소리를 내며 부리를 들어올리는 구애 기간 동안 관찰된 첫 번째 나무 행동이며 때때로 머리를 흔들거나 흔들기도 한다.이 행동은 짝을 유혹하고 둥지를 틀고 이웃 수컷에게 거리를 [91][92]두라는 신호를 보내기 위해 행해진다.

상호 황홀한 디스플레이는 남성과 여성 파트너가 서로에게 황홀한 디스플레이를 수행하는 두 번째 행동입니다.이러한 행동은 다시 종마다 다르며, 가장 두드러진 차이점은 황제펭귄의 두 파트너가 머리를 맞대고 서서 부리를 아래로 향하게 하고 부드럽게 [93]울부짖는 것이다.두 파트너 모두 파트너의 인지도를 높이고, 둥지 사이트와 역할을 조직화하고, [92]두 종의 쌍유대를 강화하기 위해 동시에 상호 행동을 같이 행동한다.

절은 대부분의 펭귄 종에서 관찰된 마지막 구애 행동이다.이러한 행동은 수컷과 암컷이 고개를 숙이고 고개를 떨군 채 땅을 향해 절을 하는 것이 특징이며, 종종 서로에게 부드러운 쉬익 소리나 으르렁거리는 소리를 내는 것이 특징입니다.이러한 행동은 또한 부부간의 유대감을 강화한다고 믿으며, 보통 먹이 또는 다른 [91]자원을 찾을 때 한 파트너가 둥지로 돌아올 때 주목됩니다.

팔라크로코라과

가마우지는 한 번 번식기 동안 지속되는 번식 쌍 결합을 발달시키지만 때때로 다음 [94]번식기까지 이어지는 것으로 나타났다.짝짓기는 고립된 해안선에 위치한 집단 번식지와 인근 해역에서 시작되며 짝짓기 수컷이 제공한 보금자리 공급물의 결혼 선물을 제시하여 짝짓기의 [95]시작을 나타낸다.수컷은 다른 가마우지 둥지 근처에 둥지를 틀면서 구애 과정을 시작하고 다른 한 쌍이 너무 가까이 둥지를 틀지 않도록 위협적인 행동을 한다.암컷이 도착하면 수컷이 수평으로 키를 잡고 날개를 펴고 머리를 뒤로 젖히고 목을 등 뒤로 젖히고 부풀어 오른 협곡을 하늘로 치켜드는 날개짓을 하며 꼬꼬랑거리는 울음소리를 내는 경우가 많다.가마우지는 날개를 들어 깃털을 보여주고 머리를 좌우로 흔들며 날개를 리드미컬하게 펼치며 암컷이 가까이 [94]다가갈수록 이 행동의 빈도를 높인다.수컷 가마우지는 또한 울음소리에 따라 부풀린 주머니로 열린 부리를 앞으로 내밀거나 원하는 [95]암컷의 관심을 끌기 위해 수컷 아래에 있는 둥지 재료를 전시하는 등 "틈새" 행동을 하는 것으로 나타났다.

짝짓기 후 수컷이 간헐적으로 이탈하는 여러 쌍의 강화 및 인식 행동을 수행하여 먹이와 둥지 자원을 회수한다.관찰된 쌍 강화 행동의 예로는 갭 디스플레이(위 참조), 포인팅 디스플레이(꼬리 깃털을 펼친 목끝 부리를 앞쪽으로 멀리 뻗은 부리를 위로 향하게 한다), 파잉(둥지로 돌아가는 수컷은 암컷 뒤에 발을 부드럽게 놓는다), 둥지 재료 디스플레이(수컷은 암컷에게 새로 발견된 둥지 재료를 제공한다) 및 호피가 있다.ng 디스플레이(처음에는 부리가 지면을 향하도록 하여 가마우지가 지면에서 약간 떨어져 나와 목과 부리를 수직 위치로 올리고, 그 [96]후 깃털이 주름을 잡으며 머리를 한쪽으로 천천히 기울인다.)

파에톤과

트로픽버드는 성공적인 둥지에 강한 애착을 가지고 있기 때문에 여러 번 번식기 동안 종종 짝을 지어 번식한다. 하지만 이것은 항상 일어나는 것은 아니며 다른 짝짓기 [97]패턴에 영향을 받는다.구애행위는 번식지에서 집단으로 이루어지며 수컷이 집단 보금자리 근처에서 공중에서 약 100m까지 넓은 원을 그리며 날고 날개의 박자에 맞춰 울부짖으며 긴 꼬리와 스트림을 [98]아래로 내려놓음으로써 시작된다.이러한 행동은 근처의 많은 다른 열대새들을 유인하여 6-12마리의 개체 수를 형성하기 위해 공중 디스플레이를 수행하게 한다.암컷은 표시된 수컷 중 하나를 선택하고 짝은 그룹에서 분리되며 동기화된 [98]비행 디스플레이를 시작합니다.이러한 디스플레이는 지그재그 패턴 또는 하강 활공 패턴으로 분류할 수 있으며, 한쪽 파트너는 다른 쪽 상공을 근접 비행하며, 위쪽의 짝은 아래쪽 각도로 날개를 가리키고 아래쪽 짝은 위쪽 [98][99]각도로 날개를 가리킵니다.이 행동 동안, 위쪽 새는 꼬리줄기를 아래로 향하게 하여 비행 도중에 파트너와 접촉하게 하고 수백 미터 동안 지속될 수 있습니다.한 쌍의 결합이 형성되면, 한 쌍은 둥지를 틀고 [98]둥지에서 교미를 할 것입니다.

공중에서의 구애 행위는 인근 땅에서 더 많은 번식 가능한 새를 유인하는 것으로 나타났으며, 다른 개체나 이웃 [97]집단과 번식 시기를 일치시키는 것으로도 알려져 있다.그룹 내 공중 디스플레이는 오전 중에 가장 많이 발생하는 것으로 나타나며 짝을 선택하거나 개인이 포기함에[100][101] 따라 오후에 숫자가 감소한다.

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레퍼런스

  1. ^ a b c d e 카르보네라스, 1992년"세계의 새들의 핸드북" 제1권. 바르셀로나: 링스 에디션의 "가족 다이오메데과(Albatross)"
  2. ^ 브룩, M. 2004전 세계에 걸쳐 있는 알바트로스와 페트렐.옥스포드 대학 출판부, 영국 옥스포드
  3. ^ 슈라이버, 엘리자베스 A. 그리고 버거, 조앤.2001년 해양 조류 생물학CRC 프레스, 보카 라튼, 플로리다
  4. ^ a b 앨콕, J. 2004새의 행동에 대한 이해, 페이지 6-1-6-98.S. Podulka, R. W. Rohrbaugh, R.Bonney [Eds], 조류생물학 핸드북프린스턴 대학 출판부, 프린스턴, 뉴저지 주
  5. ^ a b c 워햄, J. 1996페트렐의 행동, 개체군 생물학 및 생리학.학술 출판사, 런던, 영국.
  6. ^ 메세스, E. H. 1975년레이산 알바트로스의 춤, 디오메데아 이무타블리스.행동 54:217-257.
  7. ^ 오커맨, 질 A, 데이비드 J. 앤더슨, G. 코시 휘토우.2008. 검은발 알바트로스(Phoebastria nigripes), The Birds of North America Online(A. Pool, Ed.)이타카: Cornell Lab of 조류학; Birds of Norts America 온라인: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/065
  8. ^ 오커맨, 질, 데이비드 앤더슨, G. 코시 휘토우.2009년 라이산 알바트로스(Phoebastria inmutabilis)The Birds of North America Online(A. Pool, Ed).이타카: Cornell Lab of 조류학; Birds of Norts America 온라인: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/066
  9. ^ 피커링, S.P.C., S.D. 버로우2001. 사우스조지아 버드아일랜드의 떠돌이 알바트로스 디오메데아 엑설란스의 구애행위.해양 조류학 29: 29-37
  10. ^ Rothman, 1998년앨버트로스를 흔들었다.갈라파고스 제도의 바닷새.2011년 1월 24일 취득 http://people.rit.edu/rhrsbi/GalapagosPages/Albatross.html
  11. ^ 슈라이버, E. A., R. W. 슈라이버, G. A. Schenk. 1996.붉은발 부비(술라 술라), 북미의 새 온라인(A. Pool, Ed.)이타카: Cornell Lab of 조류학; Birds of Norts America 온라인: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/241
  12. ^ a b c 슈라이버, E. A.와 R. L. 노튼.2002. 브라운 부비(술라 루코거스터), 북미의 새 온라인(A. 풀, Ed.)이타카: Cornell Lab of 조류학; Birds of Norts America 온라인: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/649
  13. ^ 다이아몬드, A. W. 1973년그레이피그먼트 프리깃버드의 번식생물학과 행동에 관한 주의사항.콘도르 75:200-209
  14. ^ a b 다이아몬드, 앤서니 W. 그리고 엘리자베스 A.슈라이버.2002년 그레이피티 프리깃버드(프레가타 매그니펜스), 북미의 새 온라인(A. Pool, Ed.)이타카: Cornell Lab of 조류학; Birds of Norts America 온라인: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/601
  15. ^ 디어본 D.C. A.D.앤더스, 그리고 J.B.윌리엄스.2005. 위대한 프리깃버드에 의한 구애 표시 프레가타 마이너: 에너지가 많이 드는 핸디캡 신호?행동생태학과 사회생물학 58:397-406.
  16. ^ a b c 에를리히, P.R., D.S. 돕킨과 휘이, D. 1988.구애 수유.<http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Courtship_Feeding.html>
  17. ^ a b 그윈, D.T. 1991년여성 간의 성적 경쟁:무엇이 구애와 역할의 전환을 야기하는가?생태 및 진화 경향 6(4): 118-121.
  18. ^ 블랜차드, L.와 R. D. 모리스.1998년 커먼 제비갈매기의 구애와 교미 행태에 대해 다시 살펴보자.콜로니얼 워터버드 21:251-255
  19. ^ 벨란도, A. 2004노란다리갈매기 암컷 방제: 친자 보증을 음식과 교환합니다.동물 행동 67(5): 899-907.
  20. ^ Kempenaers, B., R. B. Lancot, V. A. Gill, S. A. Hatch 및 M.Valcu, 2007년여성들은 음식과 교미를 교환하나요?키티웨이크(Rissa tridactyla)에 관한 실험적 연구.행동생태학 18:345-353.
  21. ^ Bagemihl, 1999년생물학적 풍부함:동물의 동성애와 자연의 다양성.세인트 마틴 프레스, 뉴욕, 뉴욕
  22. ^ Zuk, M., N. W. Bailey.2008년, 새들은 야생으로 돌아갔어요. 알바트로스에서 동성 양육을 하고 있어요.생태와 진화 경향 23:658-660.
  23. ^ 베일리, 노스웨스트, M. Zuk, 2009년동성간의 성적 행동과 진화죠생태와 진화 경향 24:439-446.
  24. ^ 맥팔레인, G.R., S.P. Blomberg 및 P. L. Basey. 2010.새들의 동성애 행동: 표현의 빈도는 성별 간의 부모 양육 격차와 관련이 있다.동물 행동 80:375-390.
  25. ^ 피치, M. 1980헤링갈의 일부일처제, 폴러지, 그리고 여성-여성 커플.콜로니얼 워터버드 그룹 3의 절차: 44-48.
  26. ^ 슈가트, G. W., M. A. 피치, G. A. 폭스 1988년암컷 짝짓기 – Herring Golls의 생식 전략.콘도르 90:933-935
  27. ^ 헌트, G.L., M.W. 헌트 1977년캘리포니아 남부 서부 갈매기(Larus occidentalis)의 암컷 쌍.과학 196:1466-1467.
  28. ^ 1979년 코노버, M. R., D. E. 밀러, G. L. 헌트.링부리갈매기와 캘리포니아갈매기의 암컷-암컷 쌍과 다른 특이한 생식 관련성.Auk 96:6-9.
  29. ^ a b c K.M. 코박스와 J.P. 라이더 1983년암컷-암컷 쌍과 일부다처제 갈매기의 생식 성능.Auk 100:658-669.
  30. ^ 코노버, M.R., G.L. 헌트 1984년갈매기 암컷과 암컷의 짝짓기와 성비 - 역사적 관점.윌슨 게시판 96:619-625.
  31. ^ a b 에볼루션 24:439-446.베틀랴, J., P. 스코르카, M. 지엘린스카.2007년 폴란드에서 번식하는 갈매기와 제비갈매기 암컷 쌍.워터버드 30:624-629.
  32. ^ 코노버, M. R. 1983년카스피안 터네스의 여성-여성 커플링.콘도르 85:346-349.
  33. ^ Nisbet, I. C. T., J. Hatch 1999년사회적 일부일처제 새의 여성 편중 성비의 결과: Roseate Tern Sterna dugalli의 여성-여성 쌍.아이비스 141:307-320
  34. ^ Brided, J., O. Duriez, G. Juin.1999a. 검은 얼굴의 칼집 Chionis Minor에서 암컷-암컷 페어링의 첫 사례입니다.Emu 99:292-295.
  35. ^ a b c 로렌센, S. H., T. 아문센, K.안토니센과 J.T. 리펠드.2000. 남극 페트렐의 외기 친자성 및 여성-여성 쌍에 대한 분자 증거.Auk 117:1042-1047.
  36. ^ Brided, J., M.P. Dubois, P.주벤틴2009년, 굴을 파고 사는 바닷새의 암컷-암컷 짝짓기 첫 사례.워터버드 32:590-596.
  37. ^ a b Tedmanson, S. 2010년 2월 2일레즈비언 알바트로스는 자랑스러운 부모가 된다.타임즈 온라인입니다.2011년 1월 24일 취득 <http://www.timesonline.co.uk/tol/news/environment/article7011851.ece>
  38. ^ Leach, B. 2010년 2월 3일레즈비언 알바트로스가 병아리를 키운다.텔레그래프 온라인.2011년 1월 22일 취득 <[1]>
  39. ^ Young, L. C., B. J. Zaun 및 E. A. VanderWerf. 2008.라이산 알바트로스에서 동성 커플링 성공.생물학 서신 4:323-325.
  40. ^ 2011년 1월 8일 영짧은꼬리 알바트로스 둥지는 하와이의 쿠레 환초에서 파괴된다.온라인상의 알바트로스와 페트렐의 보존에 관한 합의.2011년 1월 24일 취득.<http://www.acap.aq/latest-news/the-short-tailed-albatross-nest-fails-on-kure-atoll-hawaii>
  41. ^ "Name search for NZ same sex couple's chick >". New Zealand. 2010-01-05. Retrieved 2012-05-15.
  42. ^ Cardoze, C. 2002년 6월 10일그들은 사랑에 빠졌다.그들은 게이야.펭귄인데...그리고 그들은 혼자가 아니다.컬럼비아 대학 뉴스2011년 1월 25일 취득 <>"Timeless Spirit Magazine". Archived from the original on 2009-01-23. Retrieved 2008-11-07.
  43. ^ Smith, D. 7 2004년 2월센트럴 파크 동물원의 게이 펭귄들이 논쟁에 불을 지폈다.샌프란시스코 크로니클 온라인입니다.2011년 1월 22일 취득 <http://www.sfgate.com/cgibin/article.cgi?f=/c/a/2004/02/07/MNG3N4RAV41.DTL>
  44. ^ 2009년 5월 14일동물원의 수컷 펭귄 한 쌍 사이에 쐐기를 하나 달아주세요.샌프란시스코 크로니클 온라인입니다.2011년 1월 22일 취득 <http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2009/07/14/BAUS18NTE7.DTL>
  45. ^ 바그너, R. H. 2003사회적 일부일처제 레이저빌에서의 교미의 사회적 사용, 페이지 95-108.U. Reichard와 C.에서.Boesche [Eds], 일부일처제: 새, 인간 및 다른 포유동물과의 짝짓기 전략과 파트너십.케임브리지 대학 출판부, 영국 케임브리지
  46. ^ a b 몰러 A.P.와 T.R. 버크헤드 1992년새의 교배 빈도로 설명되는 쌍별 비교 방법.American Naturalist 139: 644-656.
  47. ^ 웨스트니트, D.F.와 I.R.K. 스튜어트.2003. 조류에서 페어 외 친자성: 원인, 상관관계, 갈등.생태진화와 계통학의 연례 리뷰 34:365-396.
  48. ^ 그리피스 S.C., 오웬스 I.P.F., K.A.투만.2002. 조류에 대한 추가 쌍친부: 종간 변이와 적응 기능의 검토.분자 생태학. 11:2195~212.
  49. ^ 웨스트니트, D.F.와 P.W. 셔먼.1997. 조류의 밀도와 극외 수정: 비교 분석.행동생태학과 사회생물학 41:205-215.
  50. ^ Mauck, R. A., T. A. Waite, P. G. Parker. 1995년.리치의 스톰 페트렐 일부일처제: DNA 지문 채취 증거.Auk 112:473-482.
  51. ^ 퀼펠트, P., T. 슈몰, H. U. 피터, J. T. 에플렌, T.러빈2001년, 윌슨의 '스톰-페트렐'에서 유전적인 일부일처제죠오크 118:242-248
  52. ^ 라이프젤드, J.T., A.M.A. 하딩, F.멜럼, 그리고 T.오이가든2005년 리틀오크알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레조류 생물학 저널 36:484-487.
  53. ^ 앤더슨, D.J., P.T. Boag, 2006년나즈카 부비(술라 그랜티)의 수컷에서는 여분의 수정이 관찰되지 않았습니다.윌슨 조류학 저널 118:244-247.
  54. ^ 모레노, J., L. 보토, J. A.Fargallo, A. de Leon, J. Potti.2000. 남극의 Chinstrap Penguin Pygoscelis에는 여분의 수정이 없다.조류 생물학 저널 31:580-583.
  55. ^ Huyvaert, K. P., D. J. Anderson, T. C. Jones, W. R. Duan, P. G. Parker.2000년, 파동 알바트로스의 엑스트라 페어 친자예요분자 생태학 9:1415-1419.
  56. ^ Jouventin, P., A. Charmantier, M. P. Dubois, P. Jarne, J. Brided.2007. 일부일처제인 떠돌이 알바트로스 디오메데아 엑설란스(Elbatross Diomedea Exulans)에서 한 쌍의 부성은 여성에게는 명백한 이점이 없다.Ibis 149:67-78.
  57. ^ Burg, T. M. and J. P. Croxall, 2006.사우스조지아에 사는 검은 눈썹의 탈라사르체 흑색소종, 회색머리 T크리스토마, 떠돌이 알바트로시스 디오메데아 엑설란스의 외기성.조류 생물학 저널 37:331-338.
  58. ^ 오스틴, JJ, R. E. 카터, D.T. Parkin.1993. DNA 지문을 이용한 사회적 일부일처제 단꼬리 양치식물인 Puffinus tenuirostris(Procellariformes, Procellariidae)의 여분의 수정에 대한 유전적 증거.호주 동물학 저널 41:1-11.
  59. ^ 오스틴, JJ, DT. Parkin, 1996년사회적 일부일처제인 짧은꼬리전단물인 Puffinus tenuirostris의 두 군락에서 페어외 친자 발생 빈도가 낮다.분자 생태학. 5:145-150.
  60. ^ Brided, J., M.-P. Dubois, P. Jarne, P. Jouventin, R. S. Santos.2010. 둥지 경쟁이 코리의 Shearwater Calonectris diomedea의 유전적 일부일처제에 영향을 미치는가?조류 생물학 저널 41: 407-418.
  61. ^ 버크헤드, T.R., S.D. 존슨, D.N. 쐐기풀십 1985년커먼 무레 우리아 궁전의 엑스트라 페어 매팅 및 짝 보호.동물 행동 33:608-619.
  62. ^ 버크헤드, T.R., B.J. 해치웰, R. 린드너, D.Blomqvist, E. J. Pellatt, R. Griffiths, J. T. Lifjeld.2001년, 커먼 뮤레에 있는 엑스트라 페어 친자예요콘도르 103:158-162.
  63. ^ 바그너, R. H. 1992년Razorbills의 정자 경쟁의 행동 및 번식 습관과 관련된 측면.동작 123:1~26
  64. ^ 바그너, R. H. 1991년암컷 레이저빌이 짝짓기를 통제한다는 증거죠행동 118:157-169.
  65. ^ 디어본 D.C. A.D.앤더스, 그리고 P. G. 파커.2001. 거대 호위함의 성적 이형성, 외기수정 및 작동성비(프레가타 마이너).행동생태학 12:746-752.
  66. ^ 푸세이, A., M.울프, 1996년동물의 근친교배 방지생태와 진화의 동향 11:201-206.
  67. ^ Inchausti, P., H.2001년 바이머스키르흐.멸종 위기에 처한 암스테르담 알바트로스의 감소와 멸종의 위험과 장기 어업의 예상되는 영향.생물학적 보존 100:377-386.
  68. ^ Bried, J., M. Nicolaus, P. Jarne, M. P. Dubois, P.주벤틴2007. 인도양 남부 크로제트 군도와 케르구엘렌 군도의 떠돌이 알바트로스(Diomedea exulans)의 개체군 생물학은 유전적, 인구학적 방법으로 접근했다.동물학 저널 272:20-29.
  69. ^ Huyvaert, K.P.와 P. G. Parker.2010. 물결치는 알바트로스의 한 쌍 이상의 친자: 암컷, 사회적 동반자, 유전적 종자 사이의 유전적 관계.동작 147:1591-1613.
  70. ^ 라부암, C., J. C.티볼트, 뷔.브르타놀레1998. 코리의 전단수(Calonectris diomedea)에서의 출생 필로파트리 및 근친교배.Auk 115:483-486.
  71. ^ Goth, A.와 C.S. Evans.2004. 초기 경험이 없는 사회적 반응: 호주의 붓칠면조 병아리들은 특정한 시각적 신호를 사용하여 동종들과 함께 모인다.실험생물학 저널 207:2199-2208.
  72. ^ Skutch; Alexander Frank(저자)와 Gardner, Dana(일러스트레이터) 새 둥지 도우미: 협동 사육과 관련된 행동에 대한 전 세계적인 조사 페이지 69-71.1987년 아이오와 대학 출판부에서 출판.ISBN 0877451508
  73. ^ 러셀, 엘리노어 M.; "조국의 생활사: '보육의 연장'이 남쪽의 비밀인가?; Emu; 제100권, 377-399 (2000)
  74. ^ 크레이튼, J.C. 및 G.D. 슈넬 1996.소 백로 내 시블리사이드의 근접 제어:식량의 가설에 대한 검정입니다.행동생태학과 사회생물학 38:371-377.
  75. ^ 왓슨, R. T., S. 라자핀드라만나, R.토르스트롬과 S. 라파노메잔토아.1999. 마다가스카르 독수리의 번식생물학, 초쌍새, 생산성, 시블리카이드 및 보호.타조 70:105-111.
  76. ^ a b 앤더슨, D. J. 1990년가슴에서 의무 시블리사이드의 진화: 보험-계란 가설의 테스트.American Naturalist 135:334-350.
  77. ^ 탈로우, E.M., M. 비켈스키, D.J. 앤더슨.2001년, 갈라파고스 나즈카 가슴의 시블리사이드의 호르몬 상관관계.호르몬과 행동 40:14-20.
  78. ^ Muller, M.S., J.F. Brennecke, E.T. Porter, M.A. Ottinger, D.J. Anderson.2008. 시블리시달 부비의 둥지 사회 제도에 따라 출산 전후 안드로겐과 성인의 행동이 다르다.PLoS One 3. <http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002460>
  79. ^ Lougheed, L. W. and D. J. Anderson.1999년. 부모 푸른발 가슴은 자손의 형제살해 행위를 억제한다.행동생태학과 사회생물학 45:11-18.
  80. ^ a b 존스톤, V, J. P. 라이더 1987년애벌레 이혼: 리뷰.콜로니얼 워터버드 10:16-26.
  81. ^ Jeschke, J. M., S. Wanless, M. Harris 및 H. Koko. 2007.우연한 사건, 적응적 변화, 강제 이혼 등 파트너십은 어떻게 결말이 날까?행동 생태학 18:460-466.
  82. ^ 마네스, T.J., D.J. 앤더슨입니다2008년 술라 그랜티 나즈카 부비에서 여성의 선택에 의한 짝짓기와 강압적인 이혼.동물 행동 76:1267-1277.
  83. ^ Naves, L.C., E. Cam, J.Y. Monnat.2007. 장수하는 바닷새에서의 짝짓기, 번식 성공, 이혼: 짝짓기 친밀함의 이점?동물 행동 73(3): 433-444.
  84. ^ 브리드, 제이, 에프 지겟, 피.주벤틴1999b. 왜 Aptenodytes 펭귄은 이혼율이 높은가?Auk 116 (2): 504-512.
  85. ^ 캐트리, P., N. 래트클리프, R. W. 퍼니스.1997년 그레이트 스쿠아에서 이혼의 파트너쉽과 메커니즘.동물 행동 54:1475-1482.
  86. ^ 브래들리, J.S., R.D.울러, 그리고 D. L. Serventy.1990. 짧은꼬리양치기류(Short-tail Shearwaters Puffinus tenuirostris)의 번식 성공에 대한 짝 유지와 이혼의 영향.동물생태학저널 59:487-496.
  87. ^ a b Schaller, George (February 1964). "Breeding Behaviour of the White Pelican at Yellowstone Lake, Wyoming" (PDF). The Condor. 66 (1): 3–23. doi:10.2307/1365232. JSTOR 1365232 – via Sora.
  88. ^ Evans, Roger M.; Cash, Kevin J. (1985). "Early Spring Flights of American White Pelicans: Timing and Functional Role in Attracting Others to the Breeding Colony". The Condor. 87 (2): 252–255. doi:10.2307/1366890. JSTOR 1366890.
  89. ^ a b Johnsgard, Paul A (1993). Cormorants, darters, and pelicans of the world. Washington : Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1560982166.
  90. ^ Van Tets, Gerard Frederick (1965). "A Comparative Study of Some Social Communication Patterns in the Pelecaniformes". Ornithological Monographs (2): 1–88. doi:10.2307/40166662. JSTOR 40166662.
  91. ^ a b c Marks, Emma J.; Rodrigo, Allen G.; Brunton, Dianne H. (2010). "Ecstatic display calls of the Adélie penguin honestly predict male condition and breeding success". Behaviour. 147 (2): 165–184. doi:10.1163/000579509X12512863752751. JSTOR 40599645.
  92. ^ a b Kato, Akiko; Yoshioka, Aya; Sato, Katsufumi (2009-02-01). "Foraging behavior of Ad,lie penguins during incubation period in Lutzow-Holm Bay". Polar Biology. 32 (2): 181–186. doi:10.1007/s00300-008-0518-9. S2CID 27221334.
  93. ^ Fretwell, Peter T.; Trathan, Phil N.; Wienecke, Barbara; Kooyman, Gerald L. (2014-01-08). "Emperor Penguins Breeding on Iceshelves". PLOS ONE. 9 (1): e85285. doi:10.1371/journal.pone.0085285. ISSN 1932-6203. PMC 3885707. PMID 24416381.
  94. ^ a b Boekelheide, Robert J.; Ainley, David G. (1989). "Age, Resource Availability, and Breeding Effort in Brandt's Cormorant". The Auk. 106 (3): 389–401. JSTOR 4087858.
  95. ^ a b Tets, Van (1959). A comparative study of the reproductive behaviour and natural history of three sympatric species of cormorants, Phalacrocorax auritus,P. penicillatus, & P. pelagicus (Thesis). University of British Columbia.
  96. ^ Johnsguard, Paul (1993). Cormorants, Darters, and Pelicans of the World. Washington, D.C.: Smithson. Inst. Press.
  97. ^ a b Stonehouse, Bernard (2008-06-28). "The Tropic Birds (Genusphaethon) of Ascension Island". Ibis. 103B (2): 124–161. doi:10.1111/j.1474-919x.1962.tb07242.x. ISSN 0019-1019.
  98. ^ a b c d Nelson, Bryan (1980). Seabirds: Their biology and ecology. A&W Publishing Inc. ISBN 978-0600382270.
  99. ^ Cracraft, Joel (1985). "Monophyly and Phylogenetic Relationships of the Pelecaniformes: A Numerical Cladistic Analysis". Auk. 102 (4 (October–December)): 834–853.
  100. ^ Lee, D.S. (1994). "Seabirds of the Exumas Land and Sea Park (Part 1)". Bahamas Journal of Science. 91: 2–9 – via JSTOR.
  101. ^ Lee, D.S. (1994). "Seabirds of the Exumas Land and Sea Park (Part 2)". Bahamas Journal of Science. 91: 15–21 – via JSTOR.

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