적응형 방사선

Adaptive radiation
방사선을 설명하는 보다 일반적인 용어는 진화적 방사선을 참조하십시오.
갈라파고스 군도에서 발견된 14종의 핀치 중 4종은 부리 모양을 다양화하는 적응형 방사선을 통해 진화한 것으로 알려져 다양한 먹이 자원을 이용할 수 있다.
시리즈의 일부
진화생물학
Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드의 다윈 핀치
프로세스와 결과
자연사
진화론의 역사
필드 및 응용 프로그램
사회적 영향

진화 생물학에서 적응 방사선은 유기체가 조상 종에서 많은 새로운 형태로 빠르게 다양화하는 과정이며, 특히 환경의 변화가 새로운 자원을 이용할 수 있게 하고, 생물 상호작용을 바꾸거나 새로운 환경 [1][2]틈새를 열 때 그러하다.하나의 조상으로 시작하는 이 과정은 다른 형태학적, 생리학적 특성을 보이는 종의 배열의 종분화와 표현형 적응을 초래한다.적응 방사선의 원형 예는 갈라파고스("다윈의 핀치")의 핀치 분화이지만, 그 예는 전 세계에서 알려져 있다.

특성.

네 가지 기능을 사용하여 적응형 [2]방사선을 식별할 수 있습니다.

  1. 컴포넌트 종의 공통 조상: 특히 최근의 조상.이것은 공통 조상의 모든 후손이 포함되는 단수법과 같지 않다는 점에 주의해 주십시오.
  2. 표현형-환경 상관관계: 환경과 그러한 환경을 이용하기 위해 사용되는 형태학적, 생리학적 특성 간의 유의한 연관성.
  3. 특성 유틸리티: 대응하는 환경에서 특성 값의 성능 또는 적합성 이점.
  4. 빠른 종분화: 생태학적, 표현형적 차이가 진행 중인 시기에 새로운 종의 출현에 하나 이상의 폭발적 존재가 나타난다.

조건들

적응 방사선은 생태학적 기회나[3] 새로운 적응 구역에 [4]의해 유발되는 것으로 생각된다.생태학적 기회의 원천은 대항마(경쟁자 또는 포식자)의 상실, 핵심 혁신의 진화 또는 새로운 환경으로의 분산일 수 있다.이러한 생태학적 기회 중 하나는 모집단 규모의 증가와 완화적인 안정화(제한) 선택을 초래할 가능성이 있다.유전적 다양성이 인구[5] 규모와 긍정적인 상관관계가 있기 때문에 확장된 개체군은 조상 인구에 비해 더 많은 유전적 다양성을 가질 것이다.안정화 선택이 감소하면 표현형 다양성도 증가할 수 있다.또, 종내 경쟁이 심화해, 보다 폭넓은 자원을 사용하기 위한 다양한 선택이 촉진된다.이러한 생태학적 방출은 생태학적 분화와 그에 따른 적응형 [3]방사선의 가능성을 제공한다.

다음과 같은 경우 새 환경을 [6]점유할 수 있습니다.

  1. 새로운 서식지가 열렸다: 예를 들어, 화산은 바다 한가운데 새로운 땅을 만들 수 있다.하와이나 갈라파고스 같은 곳이 그렇습니다.수생 종의 경우, 거대한 새로운 호수 서식지의 형성은 같은 목적에 도움이 될 수 있다; 동아프리카 리프트를 형성하고 궁극적으로 리프트 밸리 호수의 형성을 이끈 구조 운동이 이것의 한 예이다.멸종 사건은 더 이상 존재하지 않는 종들이 이전에 차지하고 있던 틈새를 열면서 효과적으로 같은 결과를 얻을 수 있다.
  2. 이 새로운 서식지는 비교적 고립되어 있다.화산이 본토에서 폭발해 인접한 숲을 파괴하면 파괴된 지역에 살던 육생 동식물이 크게 진화하지 않고 다시 살아날 가능성이 높다.하지만, 새로 형성된 서식지가 고립된다면, 서식지를 형성하는 종은 다소 무작위적이고 흔치 않은 도착이 될 것입니다.
  3. 새로운 서식지는 틈새 공간을 폭넓게 이용할 수 있다.희귀한 식민주의자는 [4]틈새만큼 적응적으로 방사선을 방출할 수 있다.

대량 멸종과 대량 적응 방사선의 관계

참고 항목: 캄브리아기 폭발 » 에디카란의 대멸종
잘 정의된 속
트렌드 라인
다른 대멸종
백만 년 전
수천 개의 속
화석 기록에서 알 수 있듯이 고생대 생물 다양성

2020년 연구에서는 "종의 공존" 측면에서 비례적으로 가장 비교 가능한 질량 방사선과 멸종 사이에 직접적인 인과 관계가 없다는 것을 밝혀냈으며, 이는 "창조적 대량 멸종"[7][8][9]이라는 가설을 상당히 어렵게 했다.


예

다윈의 핀치

다윈의 핀치는 적응 방사선의 교과서적인 예시로 자주 사용된다.오늘날 약 15종으로 대표되는 다윈의 핀치는 특별한 섭식 행동에 적응된 갈라파고스 내유행성으로 유명하다.[10]다윈의 핀치는 사실 진정한 의미의 핀치가 아니라 타나그과 스라우파스과의 일원으로, 약 3백만 년 전에 [11]남미 본토에서 갈라파고스에 도착한 단일 조상으로부터 유래했습니다.코코스 핀치를 제외하고 다윈 핀치의 각 종은 갈라파고스 산맥에 널리 분포하고 있으며 각 섬에 같은 틈새를 메우고 있다.지느러미의 경우, 이 틈새는 씨앗을 먹이로 하고 있으며, 이러한 단단한 [10]재료의 소비를 촉진하기 위해 두꺼운 부리를 가지고 있습니다.지느러미는 특정한 크기의 씨앗을 먹도록 더욱 특화된다: 큰 지느러미는 다윈 지느러미의 가장 큰 종이며 가장 단단한 씨앗을 깨트리기 위한 가장 두꺼운 부리를 가지고 있다. 작은 지느러미는 더 작은 씨앗을 먹기 위한 작은 부리를 가지고 있다.Geospiza fortis)는 중간 크기의 부리를 가지고 있어 중간 크기의 씨앗(G. magnirostris와 [10]G. fuliginosa에 비해 상대적으로)을 최적으로 소비한다.예를 들어, 가장 튼튼한 중간 크기의 그라운드 핀치는 가장 작은 대형 그라운드 [10]핀치보다 큰 부리를 가질 수 있습니다.이러한 겹침 때문에, 비록 그들의 노래는 [10]다르지만 눈으로 종을 구별하는 것은 어려울 수 있다.이 세 종은 종종 교감적으로 발생하는데, 갈라파고스에서는 먹이가 풍부한 장마철에는 전문성이 거의 없고, 비슷하고 쉽게 접근할 수 있는 [10]음식을 먹는다.피터와 로즈마리 그랜트가 긴 건기에 그들의 먹이 행동을 연구하기 전까지는 그들의 부리가 왜 그렇게 적응했는지 잘 이해되지 않았고, 음식이 부족할 때, 땅 지느러미는 그들이 먹기에 가장 적합한 씨앗을 먹기 위해 특화된 부리를 사용하여 기아를 [10]피한다는 것을 발견했다.

갈라파고스의 다른 핀치들도 비슷한 방식으로 그들의 특별한 틈새에 적응하고 있다.선인장 지느러미(Geospiza sp.)는 지느러미보다 다소 긴 부리를 가지고 있는데, 이 두 가지 목적은 식물이 꽃을 피우는 동안 오푼티아 선인장 과즙과 꽃가루를 먹고 살 수 있게 해주지만,[10] 나머지 기간 동안에는 씨앗을 먹고 살 수 있게 해 준다.와블러핀은 [10]곤충을 먹기 위한 짧고 뾰족한 부리를 가지고 있다.딱따구리 핀치(카마린쿠스 팰리더스)는 곤충을 찾기 위해 나무를 뜯는 데 사용하는 가느다란 부리를 가지고 있다; 또한 나무 안에 있는 곤충의 먹이에 닿기 위해 작은 막대기를 사용하므로 [10]도구를 사용하는 몇 안 되는 동물 중 하나이다.

핀치가 초기에 다양해지는 메커니즘은 여전히 활발한 연구 분야이다.한 가지 명제는 핀치가 군도의 개별 섬에서 비적응적 이원적 종분화 현상을 일으켜 일부 섬에 다시 모였을 때 번식적 [11]고립을 유지할 수 있었다는 것이다.일단 그들이 동정적으로 일어나면, 틈새 전문화가 선호되어 다른 종들이 자원을 [11]위해 덜 직접적으로 경쟁하게 되었다.두 번째 심파트릭 이벤트는 적응형 [11]방사선입니다.

아프리카 오대호의 시클리드

동아프리카 리프트의 오대호(특히 탕가니카 호수, 말라위 호수, 빅토리아 호수)에 있는 하플로크롬 시클리드 물고기는 적응 [12][13][14]방사선의 가장 명확한 현대 사례를 형성한다.이 호수들은 다양한 생태학적 역할과 형태학적 [15]특징에 걸쳐 약 2,000종의 시클리드 종들의 서식지로 여겨진다.이 호수들의 시클리드들은 포식자, 청소동물, 그리고 초식동물을 포함한 많은 어족들에 의해 전형적으로 채워진 거의 모든 역할을 그들의 [14]식습관에 맞는 다양한 의치와 머리 모양으로 채웁니다.두 경우 모두 방사선 사건은 불과 몇 백만 년 전의 것으로, 높은 수준의 특이성을 특히 [14][13][12]두드러지게 한다.이러한 다양성의 원인은 여러 가지가 있을 수 있다. 호수에는 다른 어류 분류군이 거의 존재하지 않기 때문에 다수의 틈새의 가용성은 아마도 전문화를 선호했을 것이다(즉, 동위원소 분화가 초기 [12]전문화를 위한 가장 가능성이 높은 메커니즘이었다는 것을 의미한다).또한, 플라이스토세 동안 호수의 수위가 지속적으로 변화(가장 큰 호수를 여러 개의 작은 호수로 바꾸는 경우가 많았다)하면 2차 이원적 [14][12]분화를 위한 조건을 만들 수 있었다.

탕가니카시클리드

탕가니카 호수는 동아프리카의 거의 모든 시클리드 계통([16]하천과 호수 종 포함)이 유래한 곳이다.따라서, 호수에 있는 종은 단일 적응 방사선 사건을 구성하지만 단일 [16]단통군을 형성하지는 않는다.탕가니카 호수는 또한 약 200종의 [13]시클리드만 있는 가장 큰 아프리카 오대호 중 가장 비산성이 낮은 호수입니다. 하지만, 이 시클리드들은 탕가니카 호수의 오래된 시클리드 동물군의 인공물인 말라위 호수와 빅토리아 호수에 있는 다른 호수들보다 형태학적으로 더 다양하며 생태학적으로 구별됩니다.탕가니카 호수는 900만 년에서 1200만 년 전에 형성되었다고 믿어지고 있으며, 최근 이 호수의 시클리드 [13]동물군의 나이를 제한하고 있다.탕가니카의 많은 시클리드들은 매우 특별한 생활방식을 가지고 있다.거대 또는 황제 시클리드([13]Boulengerochromis microlepis)는 종종 모든 시클리드 중 가장 큰 순위에 오른 어류이다.거대 시클리드들은 3년차에 번식하고 큰 몸집이 될 때까지 새끼를 보호한 후 얼마 [13]후 굶어 죽는 것으로 알려져 있다.이 세 종의 알톨람프로구스는 또한 어류 동물이지만, 옆으로 압축된 몸과 두꺼운 비늘을 가지고 있어 먹이를 피부를 [13]손상시키지 않고 바위 틈으로 쫓아갈 수 있다.플레코더스 스트라엘레니는 다른 물고기의 옆구리에서 비늘을 긁어내도록 설계된 크고 이상하게 구부러진 이빨을 진화시켜 왔고, 비늘은 주요 [13]먹이 공급원이다.퍼마실라리는 윗입술이 튀어나온 큰 입을 가지고 있으며, 이 입을 모래호수 바닥 위로 아래로 벌려 작은 무척추동물을 [13]빨아들이며 먹이를 먹습니다.탕가니카의 많은 시클리드들은 조개껍데기이며, 이것은 짝짓기 쌍이 호수 [13]바닥에 있는 빈 조개껍데기 안에 알을 낳고 수정한다는 것을 의미합니다.등딱지알은 독특한 알을 낳는 종으로 15cm 길이의 수컷이 조개껍데기 수집품을 모아 암컷(길이 약 6cm)을 끌어들여 [13]조개껍데기에 알을 낳게 하려는 바람으로 조개를 지킨다.이러한 지배적인 수컷들은 세 가지 종류의 경쟁자들로부터 그들의 영역을 지켜야 한다: (1) 조개껍질을 훔치려는 다른 지배적인 수컷들; (2) 지배적인 수컷들의 영역에서 알을 수정하려는 젊은 수컷들; 그리고 (3) 지배적인 수컷들의 [13]영역에서 달려들어 수정하려는 2-4 센티미터의 작은 "기생 난쟁이" 수컷들.이러한 기생 난쟁이 수컷은 절대 지배적인 수컷의 크기로 자라지 않으며 지배적인 수컷과 기생 난쟁이 수컷의 수컷 자손은 100% 아버지의 [13]형태로 충실하게 자란다.수심 [13]200m의 탁 트인 호수에서 생활할 수 있도록 적응한 것을 포함해, 이러한 사례 외에도 많은 고도로 특화된 탕가니카 시클리드들이 존재한다.

말라위시클리드

말라위 호수의 시클리드들은 최대 1000종의 [14]고유종들로 이루어진 "종 무리"를 구성한다.말라위 호수에 있는 7종의 시클리드 종만이 이 종의 일부가 아니다: 동방행복종(Astatilapia calliptera), 선과종(Serranochromis robustus), 그리고 5종의 틸라피아 종(Genera Oreochromis and [14]Coptodon).호수에 있는 다른 시클리드 종들은 모두 탕가니칸의 [16]조상으로부터 유래한 단일 원식민지 종족의 후손들이다.말라위 종의 공통 조상은 빨라야 340만년 전에 호수에 도달한 것으로 알려져 말라위 시클리드들의 현재 개체수 다양화가 특히 빠르게 [14]진행되고 있다.말라위의 시클리드들은 탕가니카와 비슷한 범위의 먹이행동에 걸쳐 있지만, 훨씬 더 최근의 기원의 징후도 보인다.예를 들어, 말라위 종 무리들은 모두 입에서 알을 낳는 종이다. 이것은 암컷이 부화할 때까지 알을 입에 머금는 것을 의미한다. 거의 모든 종에서, 알은 암컷의 입에서도 수정되고, 몇몇 종에서는 암컷이 [14]부화한 후에도 입에서 치어를 계속 보호한다.대부분의 종의 수컷들은 짝짓기를 할 때 주로 파란색을 띤다.그러나 말라위에서는 어식성 Nimbochromis livingtonii를 포함한 많은 특별히 다른 종들이 알려져 있는데, 어식성 Nimbochromis livingtoni는 아마도 부서진 하얀 무늬에 끌린 작은 [14]시클리드들이 포식자를 검사하기 위해 올 때까지 기질에 옆으로 누워있다.

빅토리아시클리드

빅토리아 호수의 시클리드 또한 한때 약 500여 [12]종으로 구성되었던 종 무리이다.1950년대 나일 퍼치(라테스 닐로티쿠스)의 고의적인 도입은 빅토리아 시클리드에게 재앙으로 판명되었고, 빅토리아 시클리드 종 무리들의 집단 바이오매스는 상당히 감소하여 알려지지 않은 종의 수가 [17]멸종되었다.하지만, 호수의 시클리드 동물군에서 볼 수 있는 형태학적, 행동적 다양성의 원래 범위는 멸종 위기에 [12]처했다면 오늘날에도 여전히 대부분 존재한다.이들은 탕가니카나 말라위처럼 영양 스펙트럼의 틈새에 특화된 시클리드도 포함되지만, 또 다른 눈에 띄는 것이 있다.빅토리아는 많은 어식성 시클리드 종의 서식지로 유명하며, 그들 중 일부는 암컷의 [17]입에서 내용물을 빨아먹으며 먹이를 먹습니다.빅토리아주의 시클리드(cichlid)는 말라위 호수보다 훨씬 더 젊은 방사선을 구성하며, 무리의 나이는 20만 년에서 14,[12]000년 정도로 추정된다.

하와이의 적응형 방사선

아이위(Drepanis coccinea).관 모양의 꽃에서 꿀을 홀짝이는 길고 구부러진 부리를 주목하세요.

하와이는 고립, 최근 발생지 및 넓은 육지 면적 때문에 많은 적응형 방사선 사건의 현장이었다.하와이안 드로소필류 파리나 하이포스모코마 나방과 같은 곤충들도 적응 방사선을 [18][19]쬐었지만, 이러한 방사선의 가장 유명한 세 가지 예는 아래에 제시되어 있다.

하와이산 꿀벌

하와이 벌집들은 하와이 군도의 초기에 방사되기 시작한 크고 형태학적으로 매우 다양한 종의 새들을 형성한다.오늘날 하와이에는 17종(3종 이상이 멸종되거나 멸종되지 않을 수도 있음)만이 남아 있는 것으로 알려져 있지만 폴리네시아 식민지화 이전에는 50종 이상이 있었다.하와이의 꿀벌들은 다양한 식생활의 요구를 충족시키기 위해 특화된 부리로 알려져 있습니다: 예를 들어, apakiapollar (au (Hemignathus wilsoni)의 부리는 나무껍질을 긁어내는 짧고 날카로운 아래턱이 특징이며, 훨씬 더 길고 구부러진 윗턱은 i를 위해 나무 밑부분을 조사하는데 사용됩니다.nects.[10] 한편, Drepanis coccinea는 Lobelia [18]꽃의 깊은 곳에 있는 꿀에 도달하기 위해 매우 긴 곡선의 부리를 가지고 있다.하와이의 꿀벌 집단인 프시티로스트리니 부족은 레이산 핀치처럼 부리가 두껍고 [18]대부분 씨앗을 먹는 새들로 구성되어 있습니다.적어도 어떤 경우에는 비슷한 형태와 행동이 하와이 벌집 사이에서 수렴적으로 진화한 것으로 보인다. 예를 들어, Loxops와 Oreomystis의 짧고 뾰족한 부리는 한 번 두 속을 하나로 [20]묶는 정당성을 형성했음에도 불구하고 별도로 진화했다.하와이의 꿀벌들은 추정치가 350만 [21]년 정도로 낮지만, 약 1500만 년에서 2000만 년 전에 하나의 공통 조상에서 유래한 것으로 여겨진다.

하와이 은어

개화와 비개화성 Haleakala Silverswords(Argyroxipium sandweense macrocephalum)의 혼합물.

적응 방사선은 엄밀하게 척추동물의 현상은 아니며, 식물들 사이에서 그 예가 알려져 있다.식물에 적응하는 방사선의 가장 유명한 예는 아마도 하와이안 은어인데, 이것은 사막에 사는 긴 은빛 잎을 가진 알프스 사막에 사는 아르히록시피움 종에서 유래한 것으로, 하나의 꽃줄기가 자라기 전에 20년까지 살고 그 후에 [18]죽는다.하와이 은어 동맹은 이름이 같은 은어 외에도 나무, 관목, 덩굴, 쿠션 식물 [21]등을 포함한 28종의 하와이 식물들로 구성되어 있습니다.실버워드 동맹은 하와이에서 불과 6백만 년 전에 시작된 것으로 알려져 있으며, 이는 하와이에서 가장 젊은 적응형 방사능 사건 [21]중 하나이다.이것은 은어들이 하와이의 현대 고지대에서 진화했고,[21] 북아메리카 서부에서 카우아이에 도착한 하나의 공통 조상에서 유래했다는 것을 의미한다.오늘날 은어들의 가장 가까운 현생 친척은 아스타라과의 [21]캘리포니아 타르과이다.

하와이산 로벨리오이드

하와이는 또한 별도의 주요 꽃 적응 방사선 사건인 하와이 로벨리오이드(Lobelioids)가 발생하는 곳이기도 하다.하와이의 로벨리오이드는 은어보다 훨씬 더 구체적이며, 아마도 그들이 하와이에 훨씬 더 오래 있었기 때문일 것이다: 그들은 1500만년 전에 [21]군도에 도착한 단일 공통 조상으로부터 유래했다.오늘날 하와이안 로벨리오이드들은 다육식물, 나무, 관목, 착생식물 [22]등을 포함한 125종 이상의 종으로 이루어진 분지군을 형성하고 있다.많은 종들이 멸종으로 사라졌고 생존한 많은 종들이 멸종 위기에 처해있다.

카리브해산 아놀

아놀 도마뱀은 미국 남동부에서 남아메리카에 이르는 신대륙에 널리 분포한다.400종이 넘는 종들이 현재 알려져 있고, 종종 단일 속(Anolis)에 속하며, 그것들은 모든 [23]도마뱀들 중에서 가장 큰 방사능 사건 중 하나이다.본토에서 아놀 방사선은 대부분 분화 과정이었고, 큰 정도로 적응하지는 않지만, 대앤틸리스강(쿠바, 히스파니올라, 푸에르토리코, 자메이카)의 아놀은 개별적으로 수렴된 방식으로 [24]적응적으로 방사되었다.이 섬들 각각에서, 아놀은 매우 일관된 형태학적 적응과 함께 진화하여 각 종은 여섯 개의 "에코몰프" 중 하나에 할당될 수 있습니다: 트렁크-땅, 트렁크-크라운, 풀- 덤불, 왕관-거성, 나뭇가지, 그리고 트렁크.[24]예를 들어, 쿠바 아놀리스 루테오굴라리스, 히스파니올라 아놀리스 리코르디, 푸에르토리코의 아놀리스 쿠비에리, 자메이카의 아놀리스 가르마니(쿠바와 히스파니올라 둘 다 한 종 이상의 왕관 [23]거인의 서식지)를 예로 들어보자.이 아놀들은 모두 큰 머리와 큰 층상(등반 시 트랙션에 중요한 손가락과 발가락 밑의 비늘)을 가진 크고 캐노피에 사는 종이지만, 이러한 종들 중 어떤 것도 특별히 밀접하게 관련되어 있지 않고 독립적으로 [23]이러한 유사한 특징을 진화시킨 것으로 보입니다.카리브해의 4대 섬에 걸쳐 있는 다른 5개 생태계에 대해서도 같은 말을 할 수 있다.아프리카 3대 오대호의 시클리드처럼 이 섬들은 각각 자체 수렴 아놀리스 적응 방사능 사건의 본거지이다.

기타 예

위에 제시된 것은 현대 적응 방사선의 가장 잘 문서화된 예이지만, 다른 예는 알려져 있다.세 개의 척추를 가진 막대기 개체군은 계속해서 갈라지고 뚜렷한 [25]생태형으로 진화해 왔다.마다가스카르에서, 방과 새들은 생태학적 역할에 맞게 [26]매우 독특한 부리 모양으로 특징지어진다.마다가스카르산 만텔라(Mantella)는 마다가스카르산 나무 개구리와 유리 개구리에 해당하는 반면, 밝은 색상의 만텔라(Mantella)는 덴드로바타과의 신열대 독극물 다트 개구리와 융합하여 진화했다.마다가스카르의 가독소성 뱀은 세계 다른 지역의 콜루브로이드 동물군과 수렴하는 포서류, 수상성, 육상, 반수생 형태로 진화했습니다.이 마다가스카의 예는 여기에 제시된 대부분의 다른 예들보다 상당히 오래되었다: 마다가스카르의 동물군은 약 8800만년 전 인도에서 갈라진 이후 고립된 채 진화해 왔고 만텔리대는 약 50mya에서 [27][28]기원했다.6500만 년 전 공룡과 대부분의 다른 파충류 거대 동물들의 멸종을 야기했던 K-Pg 멸종 사건은 오늘날 [6]존재하는 포유류의 다양성을 만들어낸 세계적인 적응형 방사능 사건을 촉발시킨 것으로 보인다.

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레퍼런스

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