미미바이러스

Mimivirus
미미바이러스
Giant Mimivirus with satellite Sputnik virophages.png
2개의 인공위성 스푸트니크 바이러스(화살표)를 가진 미미바이러스
바이러스 분류 e
(순위 미지정): 바이러스
영역: 바리드나비리아속
왕국: 밤포드비라과
문: 뉴클레오티토빌리코타
클래스: 메가바이러스 세트
주문: 이미테르비랄레스
패밀리: 미미바이러스과
속: 미미바이러스
종[citation needed]
필라멘트("hairs")와 스타게이트(아래쪽)를 보여주는 미미바이러스속 바이러스(단면 및 측면도)의 도식도.

미미바이러스는 미미바이러스과에 속하는 거대 바이러스이다.아메바는 그들의 자연 [2][3]숙주 역할을 한다.이 속은 아칸타모에바 폴리파가 미미바이러스(APMV)라는 단일 종으로 식별되었다.그것은 또한 계통학적으로 관련된 대형 [4]바이러스 그룹을 가리킨다.

구어체에서는 APMV를 단순히 "미바이러스"라고 부릅니다."모방 미생물"의 줄임말인 미미바이러스는 큰 크기와 명백한 그램 염색 특성을 반영하기 [5]위해 그렇게 불린다.

미미바이러스는 다른 대부분의 바이러스에 비해 크고 복잡한 게놈을 가지고 있다.더 큰 바이러스 판도라바이러스가 기술된 2013년까지, 그것은 알려진 모든 바이러스 [6]중 가장 큰 캡시드 직경을 가지고 있었다.

역사

APMV는 1992년 마르세유와 [7]리즈 연구진이 레지오넬라증에 대한 연구를 하던 중 아메바 아칸타메바 폴리파가에서 우연히 발견되었고, 그 이름을 따 명명되었다.이 바이러스는 그램 염색에서 관찰되었고 그램 양성 박테리아로 잘못 생각되었다.그 결과 아메바의 기원이 된 영국의 브래드포드의 이름을 따서 브래드포드코커스라는 이름이 붙여졌다.2003년, 프랑스 마르세유의 메디테라네 대학의 연구원들은 이 미생물이 바이러스로 확인된다는 논문을 사이언스에 발표했다.그램 [8]염색에 박테리아의 모습을 닮아 미미바이러스(mimivirus)라는 이름이 붙었다.

미미바이러스를 발견한 바로 그 팀은 나중에 마마 바이러스라고 불리는 약간 더 큰 바이러스와 그것을 [9]감염시키는 스푸트니크 바이러스군을 발견했다.

분류

미미바이러스는 국제 바이러스 분류위원회에 의해 미미바이러스과의 [10]일원으로 바이러스군에 편입되어 볼티모어 분류 시스템의 [11]그룹 I에 속하게 되었다.

엄밀하게 분류 방법은 아니지만, 미미바이러스는 핵세포질 대형 DNA 바이러스(NCLDV)로 알려진 대형 바이러스 그룹에 합류한다.모두 분자 특성과 큰 게놈을 공유하는 대형 바이러스다.미미바이러스 게놈은 또한 대부분의 NCLDV에서 보존성이 높은 것으로 보이는 단백질에 대한 상동성을 코드하는 21개의 유전자를 가지고 있으며, 추가적인 연구는 미미바이러스가 일반적인 NCLDV [8]그룹의 초기 발산임을 시사한다.

구조.

A: 공통의 중앙 피쳐에 부착된 여러 표면 섬유의 AFM 이미지.B:미니바이러스의 2개의 분리된 표면 섬유의 AFM 이미지.C: Bromelain으로 섬유소를 부분적으로 소화시킨 후 미미바이러스의 CryoEM 이미지.D : 미미바이러스 내부섬유 AFM 이미지

미미바이러스는 메가바이러스 칠렌시스, 판도라바이러스, 피토바이러스에 이어 네 번째로 큰 바이러스이다.미미바이러스는 캡시드 직경이 400nm이다.100 nm 크기의 단백질 필라멘트가 캡시드의 표면에서 돌출되어 바이러스의 총 길이를 600 nm까지 증가시킵니다.과학 문헌의 변화는 이러한 수치들을 매우 근사하게 만들고, 비리온의 "크기"는 실제로 총 길이 또는 캡시드 직경이 [citation needed]인용되는지에 따라 400 nm에서 800 nm 사이의 어느 한 곳으로 아무렇지 않게 나열된다.

그것의 캡시드는 전자 현미경 아래 육각형으로 보이기 때문에 캡시드 대칭은 20면체이다.[12]그것은 외부 바이러스 외피를 가지고 있는 것으로 보이지 않는데, 이것은 바이러스가 세포외에 [13]의해 숙주 세포 밖으로 나가지 않는다는 것을 암시한다.미미바이러스는 NCLDV 그룹의 모든 바이러스와 여러 형태학적 특성을 공유합니다.비리온의 응축된 중심핵은 전자현미경 아래 어두운 영역으로 나타난다.바이러스의 큰 게놈이 이 지역에 있다.중앙 코어를 둘러싼 내부 지질층은 다른 모든 NCLDV 바이러스에도 존재하기 때문에 이 기능은 미미 [12]바이러스에도 존재할 수 있습니다.

정제된 바이러스로부터 몇 가지 mRNA 전사물을 복구할 수 있다.다른 NCLDV와 마찬가지로 DNA 중합효소, 캡시드 단백질 및 TFII 유사 전사 인자에 대한 전사물이 발견되었다.그러나, 3개의 다른 아미노아실 tRNA 합성효소 전사물과 4개의 미미바이러스 특이 mRNA 분자 또한 발견되었다.이러한 사전 포장된 성분은 바이러스 유전자 발현 없이 번역될 수 있으며 복제를 위해 미미바이러스에 필요할 수 있습니다.인간 사이토메갈로바이러스 및 헤르페스 단순체 바이러스 타입 1과 같은 다른 DNA 바이러스들도 또한 미리 포장된 mRNA [13]전사물을 특징으로 한다.

속 구조. 대칭 캡시드 게놈 배열 게놈 세그멘테이션
미미바이러스 이십면체 T = 972 – 1141 또는 T = 1200 (h = 19 ± 1, k = 19 ± 1) 선형 일편단심

게놈

미미바이러스 게놈은 길이가 [14]1,181,404개의 염기쌍을 가진 DNA의 선형, 이중 가닥 분자이다.이는 카페테리아 로엔버그시스 바이러스의 두 번째로 큰 바이러스 게놈을 약 45만쌍의 염기쌍으로 앞지른 것으로 알려진 가장 큰 바이러스 게놈 중 하나이다.또한 적어도 30개의 [15]세포군보다 크다.

게놈의 큰 크기 외에도, 미미바이러스는 979개의 단백질 코드화 유전자를 가지고 있으며, 이는 바이러스가 존재하는데 필요한 최소 4개의 유전자(c.f. MS2 및 Qβ 바이러스)[16]를 훨씬 초과하는 것이다.그 게놈의 분석은 아미노아실 tRNA 합성효소를 포함한 다른 어떤 바이러스에서도 볼 수 없는 유전자와 이전에는 세포 유기체에 의해서만 암호화된다고 생각되었던 다른 유전자들의 존재를 밝혀냈다.다른 대형 DNA 바이러스와 마찬가지로, 미미바이러스는 당, 지질, 아미노산 대사를 위한 몇몇 유전자뿐만 아니라 다른 [13]어떤 바이러스에서도 발견되지 않는 대사 유전자를 포함하고 있다.게놈의 약 90%는 코드 처리 능력이었고, 나머지 10%는 "정크 DNA"였다.

레플리케이션

미미바이러스의 CryoEM 재구성
A) – C) 처리되지 않은 미미바이러스의 cryoEM 재구성의 표면 음영 렌더링
D) 불가사리 관련 정점을 제거하여 내부 핵캡시드를 나타냄
E) 입자의 측면에서 바라본 재구성의 중심 슬라이스
F) 불가사리 모양의 특징에서 5배 축을 따라 본 재건 중앙 슬라이스
색상은 바이러스의 중심으로부터 반경 거리에 근거하고 있습니다.
회색은 0 ~ 1,800 †
빨강 (1,800 ~2,100 red)
2,100 ~ 2,500 rainbow의 빨강에서 파랑으로 레인보우 컬러링

미미바이러스 복제의 단계는 잘 알려져 있지 않지만, 최소한 미미바이러스는 아메바 세포 표면의 화학 수용체에 부착되어 세포로 흡수되는 것으로 알려져 있다.일단 안으로 들어가면, 바이러스가 사라지고 세포 내에서 모든 것이 정상으로 보이는 일식 단계가 시작된다.약 4시간 후에 세포 부위에 작은 축적을 볼 수 있습니다.감염 후 8시간 후에 많은 미미바이러스 바이러스들이 세포 내에서 뚜렷하게 보인다.세포질은 계속해서 새로 합성된 바이러스 이온으로 채워지고, 초기 감염 후 약 24시간 후에 세포가 새로운 미미 바이러스 바이러스 바이러스 [13]이온을 방출하기 위해 폭발할 가능성이 있습니다.

이 복제 주기의 세부 사항, 가장 명백하게 세포 표면과 진입, 바이러스 코어 방출, DNA 복제, 전사, 번역, 조립과 방출에 대해 알려진 것은 거의[citation needed][when?] 없습니다.그러나 과학자들은 감염된 [citation needed]세포의 전자 현미경을 사용하여 위에 제시된 일반적인 개요를 확립했다.이 현미경은 핵에서 미미바이러스 캡시드 조립체, 핵에서 싹을 틔워 내부 지질막 획득, 그리고 모든 NCLDV 구성원을 포함한 많은 다른 바이러스에서 발견되는 것과 유사한 입자를 보여준다.이 입자들은 다른 바이러스에서는 바이러스 공장으로 알려져 있고 숙주 세포의 넓은 영역을 수정함으로써 효율적인 바이러스 집결을 가능하게 한다.

속 호스트 상세 조직 대류성 입력내역 릴리스 상세 레플리케이션 사이트 조립장소 전송
미미바이러스 주플랑크톤 없음. 알 수 없는 알 수 없는 세포질 핵 수동 확산

병원성

미미바이러스는 폐렴의 원인물질일 수 있다; 이것은 주로 [17]폐렴환자에게서 발견된 바이러스에 대한 항체의 형태로 간접적인 증거에 기초한다.그러나 미미바이러스를 실제 폐렴 증례와 연관지을 가능성이 있는 논문은 몇 편밖에 발표되지 않았기 때문에 현재 미미바이러스의 병원체 분류는 미약하다.폐렴 환자 중 상당수는 원인을 [18]알 수 없지만 미미바이러스가 폐렴을 [19]앓고 있는 튀니지 여성으로부터 분리됐다.미미바이러스가 대식세포를 [20]감염시킬 수 있다는 증거가 있다.

"생명" 정의의 의미

미미바이러스는 생물과 무생물의 경계에 있는 많은 특징을 보인다.그것은 Rickettia conorii와 Tropheryma whipplei와 같은 여러 박테리아 종만큼 크며, 위의 것을 포함한 여러 박테리아와 동등한 게놈 크기를 가지고 있으며, 이전에는 바이러스에 의해 암호화되지 않은 제품(콜라겐의[21] 일종 포함)의 코드를 가지고 있다.또한, 미미바이러스는 뉴클레오티드와 아미노산 합성을 코드하는 유전자를 가지고 있는데, 일부 작은 필수 세포 내 박테리아도 이 유전자를 가지고 있지 않다.그러나 그들은 리보솜 단백질에 대한 어떤 유전자도 결여되어 있어 미미바이러스가 단백질 번역과 에너지 [citation needed][21]대사를 위해 숙주 세포에 의존하게 만든다.

그것의 혈통이 매우 오래되었고 세포 [22][23]유기체 이전에 출현했을 수 있기 때문에, 미미바이러스는 생명의 기원에 대한 논쟁을 더했다.캡시드를 코드하는 것을 포함한 미미 바이러스 특유의 특징을 코드하는 일부 유전자는 모든 영역의 유기체를 감염시키는 다양한 바이러스에서 보존되어 왔다.이것은 미미바이러스가 세포 유기체 이전에 출현하여 [22]지구상의 모든 생명체의 발달에 중요한 역할을 한 DNA 바이러스와 관련이 있다는 것을 암시하는데 사용되어 왔다.다른 가설은 생명체의 세 가지 알려진 영역인 유카리아, 고세균을 [23]생성하는 데 관여한 세 가지 유형의 DNA 바이러스가 있었다는 것이다.미미바이러스와 이와 유사한 종류는 생명의 "제4영역"의 잔재이며 다른 거대 바이러스가 다른 고대영역을 [21]나타낼 수도 있다는 주장이 제기되었다.

그럼에도 불구하고, 미미바이러스는 다음과 같은 특징을 보이지 않으며, 이들 모두는 많은 종래의 생명 정의의 일부이다.

  • 항상성
  • 에너지 대사
  • 자극에 대한 반응
  • 자동 인식
  • 세포 분열을 통한 성장(개별 구성요소의 자가 조립을 통한 복제)

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레퍼런스

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추가 정보

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