엑센자임

Exoenzyme
외인성분비에 관여하는 비밀 경로의 오르가넬

세포외 효소, 즉 세포외 효소세포에 의해 분비되어 세포 밖에서 기능하는 효소다.외엔자임은 원핵 세포와 진핵 세포 모두에 의해 생성되며 많은 생물학적 과정의 중요한 구성 요소로 보여진다.대부분의 경우 이러한 효소는 더 큰 고분자의 분해에 관여한다.이 더 큰 고분자의 분해는 그들의 구성 요소가 세포막을 통과하여 세포 안으로 들어가도록 하는 데 매우 중요하다.인간과 다른 복잡한 유기체의 경우, 이 과정은 외부효소를 통해 고형식[1] 분해하는 소화기관이 가장 잘 특징지어진다.exoenzyme 활동에 의해 생성된 작은 분자들은 세포 안으로 들어가 다양한 세포 기능에 이용된다.박테리아곰팡이환경영양소소화하기 위해 외부효소를 생산하기도 하며, 이러한 유기체들은 그러한 외부효소의 존재와 기능을 확인하기 위해 실험실 검사를 수행하는 데 사용될 수 있다.[2]어떤 병원성 종들은 또한 질병을 일으키는 미생물의 확산을 돕기 위해 독성 인자로 외생성을 사용한다.[3]생물학적 시스템에서 필수적인 역할 외에도, 다른 종류의 미생물 엑소엔자임은 선사 시대부터 식품 생산, 생물 연료, 섬유 생산과 같은 다양한 목적으로 그리고 제지 산업에서 인간에 의해 사용되어 왔다.[4]미생물 외생물이 섬기는 또 다른 중요한 역할은 지상해양[5] 환경의 자연 생태와 생물 병화에 있다.

역사

exoenzymes의 원래 발견에 대해서는 매우 제한된 정보를 이용할 수 있다.메리암-웹스터 사전에 따르면, 1908년 영어에서 "exoenzyme"라는 용어가 처음으로 인정되었다.[6]호레이스 버논의 저서 '내경 효소: 생리적 측면에서 주어진 강의 과정'은 그 해 이 단어를 사용한 최초의 출판물로 생각된다.[7]이 책을 바탕으로 버논이 1908년 이전에 과학자인 브리케와 키이흐네가 발견한 것으로 언급하고 있기 때문에 처음 알려진 외인성은 펩신트립신이었다고 추측할 수 있다.[8]

함수

박테리아곰팡이에서, exoenzymes는 유기체가 그들의 환경과 효과적으로 상호작용을 할 수 있도록 하는데 필수적인 역할을 한다.많은 박테리아가 소화 효소를 사용하여 주변의 영양소를 분해한다.일단 소화되면, 이 영양소들은 박테리아로 들어가는데, 박테리아는 내생동물의 도움을 받아 세포 경로에 동력을 공급하는데 사용된다.[9]

많은 외효소들은 또한 맹독성 인자로 사용된다.박테리아와 진균 둘 다인 병원균질병을 유발하는 주요 메커니즘으로 외부효소를 사용할 수 있다.[citation needed]외생균의 대사활동은 숙주세포의 방어적 외층을 분해하거나 더 큰 생물의 신체조직을 괴사시켜 숙주생물을 침입하게 한다.[3]많은 그램 음성 박테리아들은 3종 분비 시스템을 이용하여 숙주 세포로 직접 맹독성 외생효소를 전달하기 위해 플라젤라 같은 투영법을 가지고 있다.[10]어느 과정이든 병원균은 숙주세포의 구조와 기능은 물론 핵 DNA까지 공격할 수 있다.[11]

진핵 세포에서 euenjymes는 단백질 합성을 통해 다른 효소와 같이 제조되며, 분비 경로를 통해 운반된다.거친 말단 소포체 망막을 통해 이동한 후 골기 기구를 통해 처리되는데, 이 기구를 통해 골기 기구에 포장을 하고 세포 밖으로 배출된다.[12]인간에게 있어서 그러한 외생효소의 대다수는 소화기관에서 발견될 수 있으며 가수분해를 통해 마크롱대사 분해에 사용된다.이러한 영양소의 분해는 그것들이 다른 대사 경로로 편입되도록 한다.[13]

독성 인자로서의[3] 외효소의 예

Streptococcus pyogenes에 의한 괴사성 근막염에 대한 현미경적 견해

괴사 효소

괴사 효소는 세포와 조직을 파괴한다.가장 잘 알려진 예로는 인간에게 괴사성 근막염을 일으키는 스트렙토코쿠스 피오젠이 생산한 엑소엔자임이다.

코글라아제

코아굴라제프로트롬빈에 결합함으로써 궁극적으로 피브리노겐피브린으로 전환시켜 세포 내 응고를 촉진한다.포도상구균 아우레우스와 같은 박테리아는 숙주 방어 메커니즘으로부터 보호하기 위해 효소를 세포 주위에 피브린 층을 형성하기 위해 사용한다.

포도상구균에 의해 형성된 피브린층

키나세스

코글라아제와는 반대로 키나아제는 응고를 녹일 수 있다.S. aureus는 또한 그들이 형성하는 응고를 용해시켜 정확한 시간에 숙주로 빠르게 확산시킬 수 있는 포도상구균을 생산할 수 있다.[14]

히알루로니다아제

콜라겐아제와 유사하게 히알루로니다아제는 병원체가 조직 깊숙이 침투할 수 있게 한다.클로스트리디움 같은 박테리아는 이 효소를 이용해 각각 조직을 하나로 묶는 단백질과 사카라이드인 콜라겐히알루론산을 녹여낸다.

헤몰리신스

헤몰리신은 적혈구인 적혈구를 목표로 한다.이러한 세포들을 공격하고 라이스하는 것은 숙주 유기체를 해치고, 곰팡이 칸디다 알비칸과 같은 미생물에 라이스드 헤모글로빈에서 나오는 철의 원천을 제공한다.[15]유기체는 알파 용혈성, 베타 용혈성 또는 감마 용혈성(비 용혈성)에 의해서도 가능하다.

소화효소의 예

아밀라아스

췌장 알파-아밀라아제 1HNY

아밀라아제전분가수분해말토오스로 촉매하는 세포외 효소(글리코사이드 하이드롤라제)의 그룹이다.이들 효소는 아미노산 염기서열, 반응 메커니즘, 촉매방법, 구조 등에 따라 세 종류로 분류된다.[16]아밀라아제의 다른 종류로는 α-아밀라아제, β-아밀라제, 글루코아밀라아제 등이 있다.α-아밀라아제는 포도당 단위 사이의 1,4-a-D-글루코시드 연결, 아밀로오스, 아밀로스와 아밀로펙틴의 끝에서 아밀로오스, 글루코아밀라아제 가수분자 포도당 분자의 비절제 체인 끝을 무작위로 갈라 전분을 가수 분해한다.[17]아밀라아제는 매우 중요한 세포외 효소로서 식물, 동물, 미생물에서 발견된다.인간에서 아밀라아제는 췌장과 침샘에 의해 분비되는데, 완전한 전분 가수분해에 필요한 효소의 두 원천을 모두 가지고 있다.[18]

리포프로테인리파아제

LPL은 체내 지방 조직에서 분비되는 철로마이크론 및 기타 저밀도 지단백질트리아실글리세롤의 흡수를 조절하는 데 도움을 주는 소화 효소의 일종이다.[19]외인성 함수는 삼인성 지방산을 2개의 자유 지방산과 1개의 모노아실글리세롤 분자로 분해할 수 있게 해준다.LPL은 지방, 심장, 근육과 같은 지방 조직의 내피세포에서 발견될 수 있다.[19]지단백질 리파아제는 높은 수준의 인슐린에 의해 조절되고,[20] 높은 수준의 글루카곤아드레날린에 의해 조절된다.[19]

펙티나아제

펙티나아제펙톨리 효소라고도 불리는데, 가장 두드러지게 펙틴을 비롯한 북극성 물질의 분해에 관여하는 일종의 외인성분이다.[21]펙티나아스는 펙틴의 갈락투로난 등뼈에 대한 작용에 기초하여 두 개의 다른 집단으로 분류될 수 있다: 탈절제 및 탈절제.[22]이 외생물은 식물과 곰팡이박테리아를 포함한 미생물 모두에서 발견될 수 있다.[23]펙티나아제는 식물과 식물에서 유래한 제품에서 발견되는 극지방 원소를 분해하는 데 가장 많이 사용된다.

펩신

1836년에 발견된 펩신은 엑소엔자임으로 분류된 최초의 효소 중 하나이다.[8]효소는 우선 위장의 안쪽에 있는 수석 세포에 의해 펩시노겐이 비활성 형태로 만들어진다.[24]질신경의 충동으로 펩시노겐은 위 속으로 분비되는데, 위에서는 염산과 섞여서 펩신을 만든다.[25]일단 활성화가 되면, 펩신은 유제품, 고기, 계란과 같은 음식에서 단백질을 분해하는 작용을 한다.[24]펩신은 위산pH인 1.5~2.5에서 가장 효과가 좋으며, 산이 pH 7로 중화되면 비활성화된다.[24]

트립신

또한 최초로 발견된 외인성 중 하나인 트립신은 펩신 40년 후인 1876년에 명명되었다.[26]이 효소는 큰 구상성 단백질의 분해에 책임이 있으며 그 활성도는 아르기닌리신 아미노산 잔류물C-단자측을 분해하는 데 특이하다.[26]췌장에서 생성되는 비활성 전구체인 트립시노겐의 파생물이다.[27]소장에 분비되면 엔토키나아제와 섞여서 활성 트립신을 형성한다.트립신은 소장에서의 역할 때문에 8.0의 최적의 pH로 작용한다.[28]

세균검사

Amylase test results
Lipase test results
박테리아 검사 결과.왼쪽:전분 매개체에 대한 아밀라아제 박테리아 검사.A는 양성 결과를 나타내고, D는 음성 결과를 나타낸다.맞아: 올리브 오일 매체에 있는 리파아제 박테리아 검사.1은 긍정적인 결과를 보여주고, 3은 부정적인 결과를 보여준다.

박테리아 세포에 의한 특정 소화효소의 생산은 플레이트 검사를 사용하여 평가할 수 있다.박테리아는 한천에 걸쳐 분포되어 있으며, 배양하기 위해 남겨진다.효소가 세포주위로 방출되면 플레이트의 고분자가 분해된다.만약 반응이 일어나지 않는다면, 이것은 박테리아가 주변과 상호작용이 가능한 외생효소를 생성하지 않는다는 것을 의미한다.만약 반응이 일어난다면, 박테리아가 엑소엔자임(exoenzyme)을 가지고 있다는 것이 분명해지고, 어떤 고분자가 가수분해되는지가 그 정체를 결정한다.[2]

아밀라아제

아밀라아제는 탄수화물을 단당류와 이당류로 분해하기 때문에 이 검사에 녹말 한알을 사용해야 한다.일단 박테리아가 아가르에 줄무늬가 생기면 접시에 요오드가 가득 차게 된다.요오드는 녹말과 결합하지만 소화된 부산물은 결합하지 않기 때문에 아밀라아제 반응이 일어난 곳에는 분명한 영역이 나타날 것이다.바실러스 미분열은 사진과 같이 양성 검사를 하는 박테리아다.[2]

리파아제

Lipase Assays는 sirm blue 염료와 함께 지질한 아가르를 사용하여 이루어진다.박테리아에 리파아제가 있으면 아가르에 맑은 줄무늬가 생기고, 그 틈새에 염료가 채워져 맑게 갠 부위에 짙은 청색 후광이 생긴다.포도상구균 표피는 양성 리파아제 검사 결과를 낳는다.[2]

바이오테크놀로지 및 산업용 애플리케이션

아밀라아제, 프로테아제, 펙티나제, 지질, 실로나제, 셀룰라제를 포함한 외생물의 미생물학적 원천은 바이오 연료 생성, 식품 생산, 종이 제조, 세제, 섬유 생산을 포함한 광범위한 생물 공학산업 용도로 사용된다.[4]바이오 연료의 생산 최적화는 최근 몇 년 동안 연구자들의 초점이 되었고 바이오매스에탄올로 변환하기 위한 미생물의 사용에 중점을 두고 있다.에탄올 생산에 특히 관심이 많은 효소는 결정 셀룰로오스를 용해하는 셀로비오하이드롤라아제와 자일란실로스로 가수분해하는 실로나아제다.[29]바이오 연료 생산의 한 모델은 셀룰라아제나 라카제 같은 엑소엔자임을 분비함으로써 셀룰로오스 물질의 에탄올 분해를 용이하게 하는 협력체박테리아 균주의 혼합인구를 사용하는 것이다.[29]자일란아제는 바이오연료 생산에서 중요한 역할 외에도 셀룰로오스와 헤미셀룰로오스를 가수분해하는 능력 때문에 많은 다른 산업 및 생명공학 분야에 활용된다.이러한 응용 프로그램에는 농림 폐기물의 분해, 가축의 영양소 흡수를 촉진하기 위한 사료 첨가제, 빵의 상승과 식감을 향상시키기 위한 빵 제조의 재료가 포함된다.[30]

일반 바이오디젤 반응.리파아제는 이 반응에서 생체 촉매 역할을 할 수 있다.

리파제생명공학과 산업용 응용 분야에서 가장 많이 사용되는 성질의 하나이다.지방질은 이러한 용도에 이상적인 효소가 되는데, 왜냐하면 그것들은 활동에서 고도로 선택적이고, 박테리아곰팡이에 의해 쉽게 생산되고 분비되며, 그들의 결정 구조가 잘 특징지어지며, 효소 활동을 위해 공효소를 필요로 하지 않으며, 부작용도 촉진하지 않기 때문이다.[31]지질의 사용 범위는 바이오 폴리머의 생산, 화장품의 생성, 제초제로서의 사용, 효과적인 용매의 사용을 포함한다.[31]그러나, 아마도 이 분야에서 가장 잘 알려진 지파제의 사용은 바이오디젤 연료의 생산에 그것의 사용일 것이다.이 역할에서 리파아제는 한 번의 트랜시스터 반응에 의해 식물성 기름을 메틸과 다른 쇼트 체인 알코올 에스테르로 전환하는데 사용된다.[32]

셀룰라아제, 헤미셀룰라제, 펙티나제는 다양한 생물공학 및 산업용 응용에 관여하는 서로 다른 외생 효소들이다.식품 산업에서 이러한 성분은 과일 주스, 과일즙, 과일 퓌레의 생산과 올리브 오일의 추출에 사용된다.[33]이 효소들이 이러한 식품 응용에서 하는 역할은 식물 세포벽펙틴을 부분적으로 파괴하는 것이다.이들식품생산에서 하는 역할 외에도 섬유산업에서 셀룰라아제를 사용해 데님에서 과다한 염료를 제거하고 면직물을 부드럽게 하며 면직물의 색채 밝기를 회복한다.[33]셀룰라아제 및 헤미셀룰라제(실라나제 포함)는 종이 및 펄프 산업에서도 재활용 섬유를 탈착하고 거친 기계적 펄프를 개조하며 펄프 섬유의 부분 또는 완전 가수분해를 위해 사용된다.[33]셀룰라아제와 헤미셀룰라아제는 이들 물질에서 발견되는 셀룰로오스 성분과 헤미셀룰로스 성분을 가수 분해할 수 있기 때문에 이러한 산업용 어플리케이션에 사용된다.

생물 매개 애플리케이션

토양과 비료의 유출로 인한 수질오염

생물요법생물학적 유기체나 그 생산물의 사용을 통해 환경 의 오염물질이나 오염물질이 제거되는 과정이다.이러한 종종 위험한 오염물질의 제거는 대부분 자연적으로 발생하거나 의도적으로 유입된 미생물이 원하는 오염물질을 분해하거나 흡수할 수 있기 때문에 이루어진다.종종 바이오 매개 전략의 대상이 되는 오염물질의 종류는 석유제품(기름과 용매 포함)과 농약이다.[34]미생물이 오염물질을 소화하고 흡수하는 능력 외에도, 분비된 외생효소는 많은 생물 매개 전략에서 중요한 역할을 한다.[35]

곰팡이는 생물 거식을 행하는 살아있는 유기체로 밝혀졌으며 다순환 방향족 탄화수소(PAHs), 살충제, 합성 염료, 클로로페놀, 폭발물, 원유 등 많은 오염물질의 제독을 돕는 데 이용되어 왔다.[36]곰팡이는 세포 내 오염물질의 많은 부분을 분해할 수 있지만, 세포외에서 작용하는 수많은 산화성 외부 효소를 분비하기도 한다.생균제화에 관한 곰팡이의 한 가지 중요한 측면은 곰팡이가 끊임없이 늘어만 가는 발톱에서 이러한 산화성 외생성을 분비한다는 것이다.[36]라카제는 곰팡이가 많은 오염물질을 산화시키기 위해 산소를 분비하고 사용하는 중요한 산화 효소다.라카스가 처리한 오염물질로는 섬유산업에서 나오는 염료 함유 폐수오염물질(클로로페놀, PAH 등), 석탄가공에서 나오는 황 함유 화합물 등이 있다.[36]

난독성 소포는 액틴 미세필름을 따라 진균성 뇌혈 팁을 향해 움직이며, 거기서 외생성을 포함한 내용물을 방출한다.

박테리아는 또한 환경의 생물 방해를 촉진할 수 있는 외부 효소의 생존 가능한 원천이다.이러한 목적을 위해 박테리아를 사용하는 많은 예들이 있고 박테리아 효소의 외부 효소들은 많은 다른 종류의 박테리아 효소를 포함한다.특히 이 분야에 관심이 높은 것은 박테리아 수산화물저기질 특수성이 내재되어 있고 고형폐기물을 포함한 수많은 오염물질에 사용될 수 있기 때문이다.[37]폴리우레탄을 포함한 플라스틱 폐기물은 특히 분해하기 어렵지만 그램 음성 박테리아인 코마모나스 산도보란스에서 환경 내 폴리우레탄 폐기물을 분해할 수 있는 엑소엔자임(Exoenzyme)이 확인됐다.[37]세포가 없는 미생물 엑소엔자임(Exoenzymes)을 생물 거식 작용제로 사용하는 것 또한 가능한데, 비록 미생물의 활성도가 종종 강하지 않고 토양과 같은 특정 환경에 효소를 도입하는 것은 어려운 일이었다.[37]육상거치 미생물 외에도 해양기초세균과 그 외생균이 생물요법 분야에서 후보군으로 잠재력을 발휘한다.해양 기반 박테리아는 중금속 제거, 석유/디젤 분해, 다극성 탄화수소 제거에 활용되었다.[38]

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