환경농화

Environmental enrichment
행동 강화와 혼동하지 말자.
설치류는 철사 우리 안의 환경으로부터 자극을 받지 않으며, 이것은 특히 시냅스 연결의 복잡성인 뇌에 부정적으로 영향을 미친다.

환경적 풍요는 신체적, 사회적 환경에 의한 뇌의 자극이다.더 풍부하고 자극적인 환경의 뇌는 시냅트생식의 비율이 더 높고 더 복잡한 덴드라이트 아브르터를 가지고 있어 뇌 활동이 증가하게 된다.이 효과는 주로 신경 발달 중에 발생하지만, 성인기에도 덜 발생한다.추가 시냅스와 함께 시냅스 활동도 증가하여 글리알 에너지 지원 셀의 크기와 수가 증가하게 된다.환경적 농축은 또한 모세관 정관을 강화시켜 뉴런과 활엽세포에 여분의 에너지를 공급한다.신경질(신경, 활엽세포, 모세혈관, 결합)이 팽창하여 피질이 두꺼워진다.설치류 뇌에 대한 연구는 환경적 농축이 신경생성 증가율도 초래할 수 있다는 것을 시사한다.

동물에 대한 연구는 환경적 농축이 알츠하이머병과 노화와 관련된 것을 포함한 수많은 뇌 관련 장애의 치료와 회복에 도움을 줄 수 있는 반면, 자극의 부족은 인지 발달에 손상을 줄 수 있다는 것을 발견한다.게다가, 이 연구는 또한 환경적 풍요가 노화와 치매와 같은 조건의 영향에 대한 뇌의 회복력인 인지적 보호의 더 높은 수준으로 이어진다는 것을 시사한다.

인간에 대한 연구는 자극이 부족하면 인지 발달이 저해된다는 것을 시사한다.연구는 또한 사람들이 보다 도전적인 인지적 자극 활동에 참여하는 환경인 더 높은 수준의 교육을 달성하고 참여하게 되면 인지적 보호가 더 커지게 된다는 것을 발견했다.

초기연구

도널드 O. 1947년 헵은 애완용으로 길러진 쥐가 우리에서 기르는 쥐보다 문제 해결 테스트에서 더 좋은 성과를 보인다는 것을 발견했다.[1]그러나 그의 연구는 뇌를 조사하지도 않았고 표준화된 가난하고 풍요로운 환경을 이용하지도 않았다.이를 위한 연구는 1960년 Mark Rosenzweig에 의해 버클리 캘리포니아 대학에서 시작되었는데, 그는 평범한 우리에 있는 한 마리의 쥐와 장난감, 사다리, 터널, 러닝 휠을 그룹별로 가지고 있는 쥐들을 비교했다.이것은 농축된 환경에서 자라는 것이 효소 콜린세테라아제 활성에 영향을 미친다는 것을 발견했다.[2]이 연구는 1962년 환경 농축이 대뇌피질량을 증가시킨다는 발견으로 이어졌다.[3]1964년에는 대뇌피질 두께가 증가하고 시냅스 및 글라이알 수가 증가했기 때문이라는 것이 밝혀졌다.[4][5]

또한 1960년경부터 해리 할로우(Harry Harlow)는 산모와 사회적 박탈감이 붉은털 원숭이 유아에게 미치는 영향(환경 자극 박탈의 한 형태)을 연구했다.이것은 정상적인 인지적, 정서적 발달에 대한 사회적 자극의 중요성을 확립했다.[6]

시냅스

시냅트제네시스

환경농축으로 키운 쥐는 시냅스를 25% 더 많이 함유한 두꺼운 뇌피질(3.3~7%)을 갖고 있다.[5][7]환경적 풍요로움이 뇌에 미치는 이러한 영향은 출생 직후,[8] 탈수 후,[5][7][9] 혹은 성숙기에 경험하게 되든지 간에 발생한다.[10]성인의 시냅스 수가 증가하면, 성인을 30일[10] 동안 빈곤한 환경으로 돌려보내도 높은 수치를 유지할 수 있어, 이러한 시냅스 수의 증가는 반드시 일시적인 것은 아니라는 것을 시사한다.그러나 일반적으로 시냅스 수의 증가는 성숙과 함께 감소하는 것으로 관찰되었다.[11][12]자극은 피라미드형 뉴런(대뇌피질에서 주로 돌출되는 뉴런)에 대한 시냅스뿐만 아니라 스테로이드 뉴런(대부분 동맥류인)에도 영향을 미친다.[13]그것은 또한 망막에 있는 신경세포와 같이 뇌 밖의 신경세포에도 영향을 미칠 수 있다.[14]

덴드라이트의 복잡성

환경적 농축은 덴드라이트 아브론(시냅스가 형성되는 위쪽)의 복잡성과 길이에 영향을 미친다.높은 순도의 덴드라이트 가지 복잡성은 어린 동물이나 원위 가지의 길이와 마찬가지로 풍요로운 환경에서 증가한다.[13][15][16]환경적 풍요는 스트레스가 백색성의 복잡성에 미치는 해로운 영향을 구제한다.[17]

활동 및 에너지 소비

풍부한 환경의 동물들은 시냅스 활성화가 증가했다는 증거를 보여준다.[18]시냅스는 또한 훨씬 더 큰 경향이 있다.[19]감마 진동은 해마에서 진폭이 커진다.[20]이러한 증가된 에너지 소비는 여분의 에너지로 시냅스를 제공하는 활엽 및 국소 모세혈관 관정에 반영된다.

  • 뉴런당 글리알 세포 수는 12-14%[5][7] 증가한다.
  • 시냅스를 가진 글라이알 세포의 직접 결합 영역이 19%[21] 확장된다.
  • 각 시냅스의 글래알 세포핵 부피는 37.5% [18]더 높다.
  • 뉴런당 미토콘드리아의 평균 부피는 20% 더 크다[18].
  • 각 뉴런의 글라이알 세포핵 부피는 63% 더 높다[18].
  • 모세혈관 밀도가 증가한다.[22]
  • 모세혈관이 넓다(4.35 μm, 대조군 4.15 μm 대비)[18]
  • 신경질의 어떤 부분과 모세관 사이에 더 짧은 거리가 존재한다(34.6μm에 비해 27.6μm).[18]

신경질에 대한 이러한 에너지 관련 변화는 대뇌피질의 부피를 증가시키는 데 책임이 있다(시냅스 수의 증가는 그 자체로는 거의 추가 부피에 기여하지 않는다).

모터 학습 자극

환경 강화 효과의 일부는 운동 기술을 습득할 수 있는 기회를 제공하는 것이다.쥐가 "acrobatic" 기술을 배우는 것에 대한 연구는 그러한 학습 활동이 시냅스 수를 증가시키는 것으로 이어진다는 것을 보여준다.[23][24]

모성전송

임신 중 환경적 농축은 태아의 망막 발달을 가속화하는 등의 영향을 미친다.[25]

신경생식

환경적 농축은 뉴런의 형성(적어도 쥐의 경우)[26]으로 이어질 수 있으며 해마의 뉴런 손실과 만성 스트레스로 인한 기억장애를 모두 역전시킬 수 있다.[27]그러나, 그것의 관련성은 풍요로운 환경의 행동 효과에 대해 의문이 제기되어 왔다.[28]

메커니즘

농축된 환경은 대뇌피질과 해마의 신경구조를 결정하는 유전자의 발현에 영향을 미친다.[29]분자 수준에서 이는 신경트로핀 NGF,[30][31] NT-3의 농도 증가와 BDNF의 변화를 통해 발생한다.[14][32]이것은 콜린거 뉴런,[31] 5-HT,[33] 베타 아드레놀린의 활성화를 변화시킨다.[34]시냅스에서 시냅토피신, PSD-95 등의 단백질을 늘리는 것도 효과다.[35]Wnt 신호의 변화는 또한 해마의 시냅스에 대한 환경적 농축의 영향을 성인 생쥐에서 모방하는 것으로 밝혀졌다.[36]뉴런 수의 증가는 VEGF의 변화와 연관될 수 있다.[37]

재활 및 회복력

동물에 대한 연구는 환경적인 농축이 특정한 신경 장애와 인지 장애로부터의 회복을 돕는다는 것을 시사한다.신경재활과 인지적 보호, 신체적, 자연적, 사회적 위협에 노출되는 영향에 대한 뇌의 저항이라는 두 가지 중점 영역이 있다.비록 대부분의 실험이 주로 설치류인 동물 실험 대상을 사용했지만, 연구자들은 인간의 뇌가 가장 유사한 동물 뇌의 영향을 받는 영역을 가리키고, 그들의 발견을 인간이 풍요로운 환경과 유사한 반응을 보일 것이라는 것을 보여주기 위한 증거로 사용했다.따라서 동물에 대한 시험은 다음과 같은 조건의 목록에 대한 인간 시뮬레이션을 나타내기 위한 것이다.

신경재활

자폐증

2011년에 실시된 한 연구는 환경적 풍요로움이 자폐증 아동의 인지 능력을 크게 향상시킨다는 결론을 이끌어냈다.이 연구는 후각과 촉각 자극을 받는 자폐아동이 다른 쌍체 감각양식을 자극하는 운동과 함께 임상적으로 42% 개선된 반면 자폐아이는 임상적으로 7% 개선된 것으로 나타났다.[38]같은 연구에서도 풍부한 센서리모터 환경에 노출된 자폐아동의 임상적 향상이 현저한 것으로 나타났으며, 대다수의 부모들이 치료와 함께 자녀의 삶의 질이 훨씬 좋아졌다고 보고했다.[38]두 번째 연구는 그 효과를 확인했다.2차 연구에서도 자폐증 진단 관찰일정을 이용해 초기 자폐 분류를 받은 어린이의 21%가 6개월 동안 감각농축치료를 받은 뒤 자폐증 스펙트럼에 남았지만 더 이상 고전적 자폐증 기준을 충족하지 못할 정도로 호전됐다는 사실을 밝혀냈다.어떤 표준 관리도 동등한 수준의 개선 수준에 도달하지 못했다.[39]그 방법론을 이용한 요법의 제목은 감각 농축 요법이다.[40][41]

알츠하이머병

연구진은 환경농화를 통해 알츠하이머병 특성을 가진 생쥐의 2~7개월 기억력 결손을 보완하고 부분적으로 치료할 수 있었다.농축된 환경에 있는 생쥐는 물체 인식 시험과 모리스 워터 메이즈 시험에서 표준 환경에 있을 때보다 훨씬 더 우수한 성능을 보였다.따라서 환경적 풍요로움은 알츠하이머에 걸린 사람들의 시각적 기억력과 학습 기억력을 향상시킨다는 결론이 내려졌다.[42]나아가 생후 3개월에 아밀로이드가 발병하기 전(생후 3개월) 농축된 환경에 노출됐다가 7개월 이상 자택 케이지로 복귀한 알츠하이머병 마우스 모델들은 13개월 때 공간기억이 보존되고 아밀로이드 퇴적률이 줄어든 것으로 나타났다.아밀로이드 플라크 하중이러한 발견은 알츠하이머와 같은 생쥐의 병리학에 대한 초기 생물의 자극적 경험의 예방적, 그리고 오래 지속되는 효과를 보여주고 있으며, 인지적 보호력을 효율적으로 자극할 수 있는 풍요로운 환경의 능력을 반영할 가능성이 높다.[43]

헌팅턴병

연구 결과에 따르면 환경적 농축은 헌팅턴 병으로 인한 운동과 정신의학적 결손을 완화하는데 도움을 줄 수 있다고 한다.또한 이 병을 앓고 있는 사람들의 손실된 단백질 수치를 향상시키고, 해마에 위치한 BDNF의 선조체 및 해마 결손을 예방한다.[44]이러한 발견들은 연구자들이 환경적 농축이 헌팅턴을 가진 사람들에게 가능한 치료의 형태가 될 수 있는 잠재력을 가지고 있다는 것을 암시하게 했다.[44]

파킨슨병

성인 쥐를 위한 환경적 농축이 신경사망 완화에 도움이 된다는 여러 연구결과가 발표돼 파킨슨병 환자에게 특히 유익하다.[45]보다 최근의 연구는 환경적 농축이 특히 도파민과 아세틸콜린 수치를 관리하는 데 중요한 니그로스트라이탈적 경로에 영향을 미친다는 것을 보여주는데, 이것은 운동 부족에 중요한 것이다.[46]게다가 환경적 풍요는 파킨슨병의 사회적 함의에 유익한 영향을 미치는 것으로 밝혀졌다.[46]

스트로크

동물을 대상으로 한 연구에 따르면 뇌졸중을 겪은 지 15일 후에 풍요로운 환경에서 회복되는 피실험자들은 신경 행동 기능을 상당히 향상시킨 것으로 나타났다.게다가 이 같은 과목들은 풍부한 환경에 있지 않은 과목들보다 학습 능력이 뛰어나고 경색적인 사후 개입이 더 큰 것으로 나타났다.따라서 환경적 농축은 뇌졸중 이후 동물에 대한 학습과 센서리모터 기능에 상당한 유익한 영향을 미친다는 결론이 내려졌다.[47]2013년 한 연구에서도 환경 부양이 뇌졸중으로 회복한 환자에게 사회적으로 도움이 된다는 연구 결과가 나왔다.그 연구의 연구자들은 요양시설의 풍요로운 환경에서 뇌졸중 환자가 혼자 있거나 잠을 자는 대신 정상적인 사회 시간 동안 다른 환자와 교제할 가능성이 훨씬 더 높다고 결론지었다.[48]

레트 증후군

2008년 연구에서는 환경적 농축이 레트 증후군과 유사한 조건을 가진 암컷 생쥐의 운동 조정 회복과 BDNF 수준의 일부 회복에 도움이 된다는 것을 발견했다.30주 동안 농축된 환경에서 암컷 생쥐는 표준 조건의 생쥐에 비해 운동 조정 능력이 우수했다.[49]비록 완전한 운동 능력을 갖출 수는 없었지만, 그들은 풍요로운 환경에서 생활함으로써 더 심각한 운동 부족을 방지할 수 있었다.이러한 결과는 소뇌의 BDNF의 증가된 수준과 결합되어 연구자들은 운동 피질의 영역과 운동 학습과 관련이 있는 소뇌의 영역을 자극하는 농축된 환경이 레트 증후군을 가진 쥐를 돕는 데 이롭다고 결론지었다.[49]

약시

최근 한 연구에 따르면 양시경을 가진 성인 쥐는 풍요로운 환경에 놓여진 지 2주 후에 시력이 향상되었다.[50]같은 연구는 환경적 풍요를 끝내고 2주 후에 쥐들이 시력 향상을 유지한다는 것을 보여주었다.반대로, 표준 환경의 쥐는 시력이 개선되지 않았다.따라서 환경적 농축은 GABA 억제를 감소시키고 시각 피질에서 BDNF 표현을 증가시킨다는 결론을 내렸다.그 결과 풍부한 환경으로 인해 시각피질 내 뉴런과 시냅스의 성장과 발달이 크게 개선되었다.[50]

감각적 박탈감

연구들은 환경적 풍요의 도움으로 감각 박탈의 영향을 고칠 수 있다는 것을 보여주었다.예를 들어, 시각 피질에서 "어두움"으로 알려진 시각 장애는 예방되고 재활될 수 있다.일반적으로, 풍요로운 환경은 수리를 하지 않더라도 동물들이 가지고 있는 감각 체계를 개선할 것이다.[51]

납 중독

발육 중에 잉태는 납에 노출되는 가장 중요한 기간 중 하나이다.이때 높은 수준의 납에 노출되면 공간 학습 성능이 저하될 수 있다.연구들은 환경적 농축이 납 노출에 의해 유발된 해마의 손상을 뒤집을 수 있다는 것을 보여주었다.[52]해마의 장기적 위력에 의존하는 학습과 공간적 기억력은 풍요로운 환경의 피험자들이 해마의 납 농도 수준이 낮기 때문에 크게 향상된다.연구 결과는 또한 풍부한 환경이 납으로 인한 뇌 결손의 자연적인 보호를 초래한다는 것을 보여주었다.[52]

만성척수손상

연구 결과 척수손상으로 고통받는 동물은 환경농축에 노출됐을 때 부상 후 치료가 오래 지연됐음에도 운동능력이 현저히 개선된 것으로 나타났다.[53]사회적 상호작용, 운동, 그리고 참신함은 모두 부상당한 대상의 회복을 돕는 데 중요한 역할을 한다.이것은 척수가 지속적인 가소성을 가지고 있고 회복을 돕기 위해 이 가소성을 자극하는 농축된 환경을 위해 모든 노력을 기울여야 한다는 몇몇 제안으로 이어졌다.[53]

모성결핍스트레스

모성 결핍은 어린 나이에 양육하는 부모가 버림으로써 발생할 수 있다.설치류나 인간이 아닌 영장류에서 이것은 스트레스와 관련된 질병에 더 높은 취약성으로 이어진다.[54]연구는 환경적 농축이 해마, 편도선, 전두엽 피질에 영향을 줌으로써 스트레스 반응성에 대한 모성 분리의 영향을 역전시킬 수 있다고 제안한다.[54][17]

아동 방임

모든 어린이들에게 모성 케어는 해마발달에 중요한 영향을 주는 것 중 하나로 안정적이고 개인화된 학습과 기억력의 기초를 제공한다.그러나 아동 방치를 경험한 사람은 그렇지 않다.연구자들은 환경적 풍요를 통해 방치된 어린이가 부모나 보호자의 존재 수준과 같은 수준은 아니지만 부분적으로 같은 해마 발달과 안정성을 받을 수 있다고 판단했다.[55]그 결과는 아동 개입 프로그램의 결과와 비교가 되어, 환경적 풍요로움이 아동 방치에 유용한 방법이 되었다.[55][failed verification]

인지적 예비군

노화

해마 신경생식 감소는 노화의 특징이다.환경적 농축은 뉴런 분화와 새로운 세포 생존을 촉진하여 노화된 설치류에서 신경생성을 증가시킨다.[56]결과적으로, 환경적 풍요에 노출된 과목들은 그들의 공간적 기억력과 학습 기억력의 수준을 유지하는 탁월한 능력 때문에 더 잘 노화되었다.[56]

태아 및 태아 코카인 노출

연구결과 환경농화에 노출된 생쥐는 표준환경에 비해 코카인 노출의 결과에 덜 영향을 받는 것으로 나타났다.두 쥐 세트의 뇌에서 도파민 수치는 비교적 비슷했지만, 두 피험자가 모두 코카인 주사에 노출되었을 때, 농축된 환경의 쥐는 표준 환경의 쥐에 비해 반응성이 현저히 낮았다.[57]따라서 활성화 효과와 보상 효과가 모두 환경 농축에 의해 억제되고 환경 농축에 대한 조기 노출이 약물 중독을 예방하는 데 도움이 될 수 있다는 결론을 내렸다.[57]

인간

환경적 농축 연구는 주로 설치류에 대해 이루어졌지만 영장류에서도 유사한 영향이 발생하며 인간의 뇌에 영향을 미칠 가능성이 높다.[58]그러나 인간의 시냅스와 그 수에 대한 직접적인 연구는 뇌의 역사학적 연구가 필요하기 때문에 제한적이다.그러나, 뇌의 부검 제거에 따른 교육 수준과 더 큰 수지상 가지 복잡성 사이의 연관성이 발견되었다.[59]

국부적 대뇌피질 변화

의료 학생들을 집중적으로 시험을 위한 양자간 및 측면 후방 pari에서 개발 부서, 사람들과 거울(이 경우 오른쪽 뒤통수 피질에서)[60] 쓰리 볼 저글링(양자mid-temporal 지역과 왼쪽 후방intraparietal 고랑)[61]등 복잡한 작업을 배우MRI에서 발견된 대뇌 피질 확장을 국한시켰습니다.etal 심장.(텍사스)[62] 이러한 회백질 부피의 변화는 글라이알 세포의 증가와 그들의 에너지 소비 증가를 지원하는 데 필요한 모세관 혈관 확장 때문에 시냅스 수의 변화와 연결될 것으로 기대할 수 있다.

제도적 박탈감

사회적 상호작용이 없는 요람에 갇히거나 질 낮은 고아원에서 믿을 수 있는 돌봄교사로 인해 빈곤한 자극을 받는 아이들은 인지 및 사회발전에 심각한 지연을 보인다.[63]생후 6개월 이후에 입양될 경우 12%가 4세 이후에 자폐적 또는 경미한 자폐적 특성을 보인다.[64]2살 반의 가난한 고아원에 있는 몇몇 아이들은 여전히 이해할 수 있는 단어를 만들어내지 못하지만, 1년간의 위탁 보살핌으로 대부분의 면에서 그러한 아이들이 그들의 언어를 따라잡을 수 있게 해주었다.[65]다른 인지 기능에서의 추적은 또한 입양 후 발생하지만, 6개월[66] 후에 이런 일이 발생할 경우 많은 어린이들에게 문제가 지속된다.

그러한 아이들은 정상적으로 자극적인 환경에서 온 어린이들과 비교했을 때 실험동물에 대한 연구와 일치하는 그들의 뇌에서 현저한 차이를 보여준다.그들은 궤도 전전두피질, 편도체, 해마, 측두피질, 뇌간에서 뇌의 활동을 줄였다.[67]그들은 또한 뇌 피질의 서로 다른 영역, 특히 절연되지 않은 파시큘러스 사이의 덜 발달된 백색 물질 연결을 보여주었다.[68]

반대로 안마를 통해 임신 전 유아의 경험을 풍부하게 하면 뇌전파 활동과 시각적 예민함을 빠르게 할 수 있다.더욱이, 실험동물의 농축과 마찬가지로, 이는 인터넷 거버넌스 포럼-1의 증가와 관련이 있다.[69]

인지적 예비성과 복원력

환경 자극이 인간의 뇌에 미치는 영향에 대한 또 다른 근거는 인지적 보호(인지적 장애에 대한 뇌의 회복력을 측정하는 척도)와 사람의 교육 수준이다.고등교육은 보다 인지적으로 요구되는 교육적 경험과 연결될 뿐만 아니라, 인지적으로 요구하는 활동에 대한 한 개인의 일반적인 참여와도 관련이 있다.[70]교육을 많이 받으면 받을수록 노화,[71][72] 치매,[73] 백색 물질 과민증,[74] MRI로 정의된 뇌경색,[75] 알츠하이머병,[76][77] 외상성 뇌손상 등의 영향이 적다.[78]또한, 노화와 치매는 복잡한 인지 과제에 종사하는 사람들보다 적다.[79]간질을 앓고 있는 사람들의 인지력 저하도 사람의 교육 수준에 의해 영향을 받을 수 있다.[80]

참고 항목

메모들

  1. ^ Hebb DO (1947). "The effects of early experience on problem solving at maturity". American Psychologist. 2 (8): 306–7. doi:10.1037/h0063667.
  2. ^ Krech D, Rosenzweig MR, Bennett EL (December 1960). "Effects of environmental complexity and training on brain chemistry". J Comp Physiol Psychol. 53 (6): 509–19. doi:10.1037/h0045402. PMID 13754181.
  3. ^ Rosenzweig MR, Krech D, Bennett EL, Diamond MC (August 1962). "Effects of environmental complexity and training on brain chemistry and anatomy: a replication and extension". J Comp Physiol Psychol. 55 (4): 429–37. doi:10.1037/h0041137. PMID 14494091.
  4. ^ Altman J, Das GD (December 1964). "Autoradiographic Examination of the Effects of Enriched Environment on the Rate of Glial Multiplication in the Adult Rat Brain". Nature. 204 (4964): 1161–3. Bibcode:1964Natur.204.1161A. doi:10.1038/2041161a0. PMID 14264369. S2CID 29794121.
  5. ^ a b c d Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR (August 1964). "The Effects of an Enriched Environment on the Histology of the Rat Cerebral Cortex". J. Comp. Neurol. 123: 111–20. doi:10.1002/cne.901230110. PMID 14199261. S2CID 30997263.
  6. ^ Harlow HF, Rowland GL, Griffin GA (December 1964). "The Effect of Total Social Deprivation on the Development of Monkey Behavior". Psychiatr Res Rep Am Psychiatr Assoc. 19: 116–35. PMID 14232649.
  7. ^ a b c Diamond MC, Law F, Rhodes H, et al. (September 1966). "Increases in cortical depth and glia numbers in rats subjected to enriched environment". J. Comp. Neurol. 128 (1): 117–26. doi:10.1002/cne.901280110. PMID 4165855. S2CID 32351844.
  8. ^ Schapiro S, Vukovich KR (January 1970). "Early experience effects upon cortical dendrites: a proposed model for development". Science. 167 (3916): 292–4. Bibcode:1970Sci...167..292S. doi:10.1126/science.167.3916.292. PMID 4188192. S2CID 10057164.
  9. ^ Bennett EL, Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR (October 1964). "Chemical and Anatomical Plasticity Brain". Science. 146 (3644): 610–9. Bibcode:1964Sci...146..610B. doi:10.1126/science.146.3644.610. PMID 14191699.
  10. ^ a b Briones TL, Klintsova AY, Greenough WT (August 2004). "Stability of synaptic plasticity in the adult rat visual cortex induced by complex environment exposure". Brain Res. 1018 (1): 130–5. doi:10.1016/j.brainres.2004.06.001. PMID 15262214. S2CID 22709746.
  11. ^ Holtmaat AJ, Trachtenberg JT, Wilbrecht L, et al. (January 2005). "Transient and persistent dendritic spines in the neocortex in vivo". Neuron. 45 (2): 279–91. doi:10.1016/j.neuron.2005.01.003. PMID 15664179. S2CID 13320649.
  12. ^ Zuo Y, Lin A, Chang P, Gan WB (April 2005). "Development of long-term dendritic brain stability in diverse regions of cerebral cortex". Neuron. 46 (2): 181–9. doi:10.1016/j.neuron.2005.04.001. PMID 15848798. S2CID 16232150.
  13. ^ a b Greenough WT, Volkmar FR (August 1973). "Pattern of dendritic branching in occipital cortex of rats reared in complex environments". Exp. Neurol. 40 (2): 491–504. doi:10.1016/0014-4886(73)90090-3. PMID 4730268.
  14. ^ a b Landi S, Sale A, Berardi N, Viegi A, Maffei L, Cenni MC (January 2007). "Retinal functional development is sensitive to environmental enrichment: a role for BDNF". FASEB J. 21 (1): 130–9. doi:10.1096/fj.06-6083com. PMID 17135370. S2CID 8897589.
  15. ^ Volkmar FR, Greenough WT (June 1972). "Rearing complexity affects branching of dendrites in the visual cortex of the rat". Science. 176 (4042): 1445–7. Bibcode:1972Sci...176.1445V. doi:10.1126/science.176.4042.1445. PMID 5033647. S2CID 35027584.
  16. ^ Wallace CS, Kilman VL, Withers GS, Greenough WT (July 1992). "Increases in dendritic length in occipital cortex after 4 days of differential housing in weanling rats". Behav. Neural Biol. 58 (1): 64–8. doi:10.1016/0163-1047(92)90937-Y. PMID 1417672.
  17. ^ a b Koe, A; Ashokan, A; Mitra, R (2016). "Short environmental enrichment in adulthood reverses anxiety and basolateral amygdala hypertrophy induced by maternal separation". Transl Psychiatry. 6 (2): e729. doi:10.1038/tp.2015.217. PMC 4872421. PMID 26836417.
  18. ^ a b c d e f Sirevaag AM, Greenough WT (October 1987). "Differential rearing effects on rat visual cortex synapses. III. Neuronal and glial nuclei, boutons, dendrites, and capillaries". Brain Res. 424 (2): 320–32. doi:10.1016/0006-8993(87)91477-6. PMID 3676831. S2CID 20782513.
  19. ^ Sirevaag AM, Greenough WT (April 1985). "Differential rearing effects on rat visual cortex synapses. II. Synaptic morphometry". Brain Res. 351 (2): 215–26. doi:10.1016/0165-3806(85)90193-2. PMID 3995348.
  20. ^ Shinohara Y, Hosoya A, Hirase H (April 2013). "Experience enhances gamma oscillations and interhemispheric asymmetry in the hippocampus". Nat Commun. 4 (4): 1652. Bibcode:2013NatCo...4.1652S. doi:10.1038/ncomms2658. PMC 3644069. PMID 23552067.
  21. ^ Jones TA, Greenough WT (January 1996). "Ultrastructural evidence for increased contact between astrocytes and synapses in rats reared in a complex environment". Neurobiol Learn Mem. 65 (1): 48–56. doi:10.1006/nlme.1996.0005. PMID 8673406. S2CID 45890185.
  22. ^ Borowsky IW, Collins RC (October 1989). "Metabolic anatomy of brain: a comparison of regional capillary density, glucose metabolism, and enzyme activities". J. Comp. Neurol. 288 (3): 401–13. doi:10.1002/cne.902880304. PMID 2551935. S2CID 37188261.
  23. ^ Black JE, Isaacs KR, Anderson BJ, Alcantara AA, Greenough WT (July 1990). "Learning causes synaptogenesis, whereas motor activity causes angiogenesis, in cerebellar cortex of adult rats". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (14): 5568–72. Bibcode:1990PNAS...87.5568B. doi:10.1073/pnas.87.14.5568. PMC 54366. PMID 1695380.
  24. ^ Kleim JA, Hogg TM, VandenBerg PM, Cooper NR, Bruneau R, Remple M (January 2004). "Cortical synaptogenesis and motor map reorganization occur during late, but not early, phase of motor skill learning". J. Neurosci. 24 (3): 628–33. doi:10.1523/JNEUROSCI.3440-03.2004. PMC 6729261. PMID 14736848.
  25. ^ Sale A, Cenni MC, Ciucci F, Putignano E, Chierzi S, Maffei L (2007). Reh T (ed.). "Maternal Enrichment during Pregnancy Accelerates Retinal Development of the Fetus". PLOS ONE. 2 (11): e1160. Bibcode:2007PLoSO...2.1160S. doi:10.1371/journal.pone.0001160. PMC 2063464. PMID 18000533. open access
  26. ^ Fan Y, Liu Z, Weinstein PR, Fike JR, Liu J (January 2007). "Environmental enrichment enhances neurogenesis and improves functional outcome after cranial irradiation". Eur. J. Neurosci. 25 (1): 38–46. doi:10.1111/j.1460-9568.2006.05269.x. PMID 17241265. S2CID 43259184.
  27. ^ Veena J, Srikumar BN, Mahati K, Bhagya V, Raju TR, Shankaranarayana Rao BS (March 2009). "Enriched environment restores hippocampal cell proliferation and ameliorates cognitive deficits in chronically stressed rats". J. Neurosci. Res. 87 (4): 831–43. doi:10.1002/jnr.21907. PMID 19006089. S2CID 21765537.
  28. ^ Meshi D, Drew MR, Saxe M, et al. (June 2006). "Hippocampal neurogenesis is not required for behavioral effects of environmental enrichment". Nat. Neurosci. 9 (6): 729–31. doi:10.1038/nn1696. PMID 16648847. S2CID 11043203.
  29. ^ Rampon C, Jiang CH, Dong H, et al. (November 2000). "Effects of environmental enrichment on gene expression in the brain". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (23): 12880–4. Bibcode:2000PNAS...9712880R. doi:10.1073/pnas.97.23.12880. PMC 18858. PMID 11070096.
  30. ^ Ickes BR, Pham TM, Sanders LA, Albeck DS, Mohammed AH, Granholm AC (July 2000). "Long-term environmental enrichment leads to regional increases in neurotrophin levels in rat brain". Exp. Neurol. 164 (1): 45–52. doi:10.1006/exnr.2000.7415. PMID 10877914. S2CID 24876134.
  31. ^ a b Torasdotter M, Metsis M, Henriksson BG, Winblad B, Mohammed AH (June 1998). "Environmental enrichment results in higher levels of nerve growth factor mRNA in the rat visual cortex and hippocampus". Behav. Brain Res. 93 (1–2): 83–90. doi:10.1016/S0166-4328(97)00142-3. PMID 9659990. S2CID 4022222.
  32. ^ Zhu SW, Codita A, Bogdanovic N, et al. (February 2009). "Influence of environmental manipulation on exploratory behaviour in male BDNF knockout mice". Behav. Brain Res. 197 (2): 339–46. doi:10.1016/j.bbr.2008.09.032. PMID 18951926. S2CID 46218238.
  33. ^ Rasmuson S, Olsson T, Henriksson BG, et al. (January 1998). "Environmental enrichment selectively increases 5-HT1A receptor mRNA expression and binding in the rat hippocampus". Brain Res. Mol. Brain Res. 53 (1–2): 285–90. doi:10.1016/S0169-328X(97)00317-3. PMID 9473697.
  34. ^ Escorihuela RM, Fernández-Teruel A, Tobeña A, et al. (July 1995). "Early environmental stimulation produces long-lasting changes on beta-adrenoceptor transduction system". Neurobiol Learn Mem. 64 (1): 49–57. doi:10.1006/nlme.1995.1043. PMID 7582812. S2CID 26095038.
  35. ^ Nithianantharajah J, Levis H, Murphy M (May 2004). "Environmental enrichment results in cortical and subcortical changes in levels of synaptophysin and PSD-95 proteins". Neurobiol Learn Mem. 81 (3): 200–10. doi:10.1016/j.nlm.2004.02.002. PMID 15082021. S2CID 27246269.
  36. ^ Gogolla N, Galimberti I, Deguchi Y, Caroni P (May 2009). "Wnt signaling mediates experience-related regulation of synapse numbers and mossy fiber connectivities in the adult hippocampus". Neuron. 62 (4): 510–25. doi:10.1016/j.neuron.2009.04.022. PMID 19477153. S2CID 17085834.
  37. ^ During MJ, Cao L (February 2006). "VEGF, a mediator of the effect of experience on hippocampal neurogenesis". Curr Alzheimer Res. 3 (1): 29–33. doi:10.2174/156720506775697133. PMID 16472200. Archived from the original on 2012-07-22.
  38. ^ a b Woo CC, Leon M (March 2011). "Environmental Enrichment as an Effective Treatment for Autism: A Randomized Controlled Trial". Behav Neurosci. 127 (4): 487–97. doi:10.1037/a0033010. PMID 23688137.
  39. ^ Woo, Cynthia C.; Donnelly, Joseph H.; Steinberg-Epstein, Robin; Leon, Michael (Aug 2015). "Environmental enrichment as a therapy for autism: A clinical trial replication and extension". Behavioral Neuroscience. 129 (4): 412–422. doi:10.1037/bne0000068. PMC 4682896. PMID 26052790.
  40. ^ Mary Brophy Marcus (June 5, 2013). "'Sensory-Focused' Autism Therapy Shows Early Promise". webmd.com.
  41. ^ Nkoyo Iyamba (October 9, 2014). "Autism treatment gives Utah family hope". ksl.com. Archived from the original on September 25, 2015.
  42. ^ Berardi N, Braschi C, Capsoni S, Cattaneo A, Maffei L (June 2007). "Environmental enrichment delays the onset of memory deficits and reduces neuropathological hallmarks in a mouse model of Alzheimer-like neurodegeneration". J. Alzheimers Dis. 11 (3): 359–70. doi:10.3233/JAD-2007-11312. PMID 17851186. Archived from the original on 2012-07-20.
  43. ^ Verret L, Krezymon A, Halley H, Trouche S, Zerwas M, Lazouret M, Lassalle JM, Rampon C (Jan 2013). "Transient enriched housing before amyloidosis onset sustains cognitive improvement in Tg2576 mice". Neurobiology of Aging. 34 (1): 211–25. doi:10.1016/j.neurobiolaging.2012.05.013. PMID 22727275. S2CID 28453351.
  44. ^ a b Spires TL, Grote HE, Varshney NK, et al. (March 2004). "Environmental enrichment rescues protein deficits in a mouse model of Huntington's disease, indicating a possible disease mechanism". J. Neurosci. 24 (9): 2270–6. doi:10.1523/JNEUROSCI.1658-03.2004. PMC 6730435. PMID 14999077.
  45. ^ Faherty CJ, Raviie Shepherd K, Herasimtschuk A, Smeyne RJ (March 2005). "Environmental enrichment in adulthood eliminates neuronal death in experimental Parkinsonism". Brain Res. Mol. Brain Res. 134 (1): 170–9. doi:10.1016/j.molbrainres.2004.08.008. PMID 15790541.
  46. ^ a b Goldberg, NR; Fields, V; Pflibsen, L; Salvatore, MF; Meshul, CK (March 2012). "Social enrichment attenuates nigrostriatal lesioning and reverses motor impairment in a progressive 1-methyl-2-phenyl-1,2,3,6-tetrahydropyridine (MPTP) mouse model of Parkinson's disease". Neurobiology of Disease. 45 (3): 1051–67. doi:10.1016/j.nbd.2011.12.024. PMID 22198503. S2CID 32701524.
  47. ^ Janssen H, Bernhardt J, Collier JM, Sena ES, McElduff P, Attia J, Pollack M, Howells DW, Nilsson M, Calford MB, Spratt NJ (12 September 2010). "An Enriched Environment Improves Sensorimotor Function Post-Ischemic Stroke" (PDF). Neurorehabilitation and Neural Repair. 24 (9): 802–813. doi:10.1177/1545968310372092. hdl:20.500.11820/302d9858-29ae-4a10-b684-e5f54bdb7ed9. PMID 20834046. S2CID 12755512.
  48. ^ Janssen, Heidi; Ada, Louise; Bernhardt, Julie; McElduff, Patrick; Pollack, Michael; Nilsson, Michael; Spratt, Neil J. (29 April 2013). "An enriched environment increases activity in stroke patients undergoing rehabilitation in a mixed rehabilitation unit: a pilot non-randomized controlled trial". Disability and Rehabilitation. 36 (3): 255–262. doi:10.3109/09638288.2013.788218. PMID 23627534. S2CID 40609997.
  49. ^ a b Kondo M, Gray LJ, Pelka GJ, Christodoulou J, Tam PP, Hannan AJ (June 2008). "Environmental enrichment ameliorates a motor coordination deficit in a mouse model of Rett syndrome--Mecp2 gene dosage effects and BDNF expression". Eur. J. Neurosci. 27 (12): 3342–50. doi:10.1111/j.1460-9568.2008.06305.x. PMID 18557922. S2CID 15401209.
  50. ^ a b Sale A, Maya Vetencourt JF, Medini P, et al. (June 2007). "Environmental enrichment in adulthood promotes amblyopia recovery through a reduction of intracortical inhibition". Nat. Neurosci. 10 (6): 679–81. doi:10.1038/nn1899. PMID 17468749. S2CID 37390442.
  51. ^ Argandoña EG, Bengoetxea H, Lafuente JV (2009). "Physical exercise is required for environmental enrichment to offset the quantitative effects of dark-rearing on the S-100β astrocytic density in the rat visual cortex". Journal of Anatomy. 215 (2): 132–140. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01103.x. PMC 2740960. PMID 19500177.
  52. ^ a b Cao, Xiujing; Huang, Shenghai; Ruan, Diyun (April 2008). "Enriched environment restores impaired hippocampal long-term potentiation and water maze performance induced by developmental lead exposure in rats". Developmental Psychobiology. 50 (3): 307–313. doi:10.1002/dev.20287. PMID 18335502.
  53. ^ a b Fischer FR, Peduzzi JD (2007). "Functional Recovery in Rats With Chronic Spinal Cord Injuries After Exposure to an Enriched Environment". J Spinal Cord Med. 30 (2): 147–55. doi:10.1080/10790268.2007.11753926. PMC 2031947. PMID 17591227.
  54. ^ a b Francis DD, Diorio J, Plotsky PM, Meaney MJ (September 2002). "Environmental enrichment reverses the effects of maternal separation on stress reactivity". J. Neurosci. 22 (18): 7840–3. doi:10.1523/JNEUROSCI.22-18-07840.2002. PMC 6758090. PMID 12223535.
  55. ^ a b Bredy TW, Humpartzoomian RA, Cain DP, Meaney MJ (2003). "Partial reversal of the effect of maternal care on cognitive function through environmental enrichment". Neuroscience. 118 (2): 571–6. doi:10.1016/S0306-4522(02)00918-1. PMID 12699791. S2CID 46611492.
  56. ^ a b Speisman, RB; Kumar, A; Rani, A; Pastoriza, JM; Severance, JE; Foster, TC; Ormerod, BK (January 2013). "Environmental enrichment restores neurogenesis and rapid acquisition in aged rats". Neurobiology of Aging. 34 (1): 263–74. doi:10.1016/j.neurobiolaging.2012.05.023. PMC 3480541. PMID 22795793.
  57. ^ a b Solinas M, Thiriet N, El Rawas R, Lardeux V, Jaber M (April 2009). "Environmental enrichment during early stages of life reduces the behavioral, neurochemical, and molecular effects of cocaine". Neuropsychopharmacology. 34 (5): 1102–11. doi:10.1038/npp.2008.51. PMID 18463628.
  58. ^ Kozorovitskiy Y, Gross CG, Kopil C, et al. (November 2005). "Experience induces structural and biochemical changes in the adult primate brain". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (48): 17478–82. Bibcode:2005PNAS..10217478K. doi:10.1073/pnas.0508817102. PMC 1297690. PMID 16299105.
  59. ^ Jacobs B, Schall M, Scheibel AB (January 1993). "A quantitative dendritic analysis of Wernicke's area in humans. II. Gender, hemispheric, and environmental factors". J. Comp. Neurol. 327 (1): 97–111. doi:10.1002/cne.903270108. PMID 8432910. S2CID 2084006.
  60. ^ Ilg R, Wohlschläger AM, Gaser C, et al. (April 2008). "Gray matter increase induced by practice correlates with task-specific activation: a combined functional and morphometric magnetic resonance imaging study". J. Neurosci. 28 (16): 4210–5. doi:10.1523/JNEUROSCI.5722-07.2008. PMC 6670304. PMID 18417700.
  61. ^ Draganski B, Gaser C, Busch V, Schuierer G, Bogdahn U, May A (January 2004). "Neuroplasticity: changes in grey matter induced by training". Nature. 427 (6972): 311–2. Bibcode:2004Natur.427..311D. doi:10.1038/427311a. PMID 14737157. S2CID 4421248.
  62. ^ Draganski B, Gaser C, Kempermann G, et al. (June 2006). "Temporal and spatial dynamics of brain structure changes during extensive learning". J. Neurosci. 26 (23): 6314–7. doi:10.1523/JNEUROSCI.4628-05.2006. PMC 6675198. PMID 16763039.
  63. ^ Kaler SR, Freeman BJ (May 1994). "Analysis of environmental deprivation: cognitive and social development in Romanian orphans". J Child Psychol Psychiatry. 35 (4): 769–81. doi:10.1111/j.1469-7610.1994.tb01220.x. PMID 7518826.
  64. ^ Rutter M, Andersen-Wood L, Beckett C, et al. (May 1999). "Quasi-autistic patterns following severe early global privation. English and Romanian Adoptees (ERA) Study Team". J Child Psychol Psychiatry. 40 (4): 537–49. doi:10.1017/S0021963099003935. PMID 10357161.
  65. ^ Windsor J, Glaze LE, Koga SF (October 2007). "Language acquisition with limited input: Romanian institution and foster care". J. Speech Lang. Hear. Res. 50 (5): 1365–81. doi:10.1044/1092-4388(2007/095). PMID 17905917.
  66. ^ Beckett C, Maughan B, Rutter M, et al. (2006). "Do the effects of early severe deprivation on cognition persist into early adolescence? Findings from the English and Romanian adoptees study". Child Dev. 77 (3): 696–711. doi:10.1111/j.1467-8624.2006.00898.x. PMID 16686796.
  67. ^ Chugani HT, Behen ME, Muzik O, Juhász C, Nagy F, Chugani DC (December 2001). "Local brain functional activity following early deprivation: a study of postinstitutionalized Romanian orphans". NeuroImage. 14 (6): 1290–301. doi:10.1006/nimg.2001.0917. PMID 11707085. S2CID 30892.
  68. ^ Eluvathingal TJ, Chugani HT, Behen ME, et al. (June 2006). "Abnormal brain connectivity in children after early severe socioemotional deprivation: a diffusion tensor imaging study". Pediatrics. 117 (6): 2093–100. doi:10.1542/peds.2005-1727. PMID 16740852. S2CID 30359252.
  69. ^ Guzzetta A, Baldini S, Bancale A, et al. (May 2009). "Massage accelerates brain development and the maturation of visual function". J. Neurosci. 29 (18): 6042–51. doi:10.1523/JNEUROSCI.5548-08.2009. PMC 6665233. PMID 19420271.
  70. ^ Wilson R, Barnes L, Bennett D (August 2003). "Assessment of lifetime participation in cognitively stimulating activities". J Clin Exp Neuropsychol. 25 (5): 634–42. doi:10.1076/jcen.25.5.634.14572. PMID 12815501. S2CID 11877167.
  71. ^ Corral M, Rodríguez M, Amenedo E, Sánchez JL, Díaz F (2006). "Cognitive reserve, age, and neuropsychological performance in healthy participants". Dev Neuropsychol. 29 (3): 479–91. doi:10.1207/s15326942dn2903_6. PMID 16671863. S2CID 27689165.
  72. ^ Fritsch T, McClendon MJ, Smyth KA, Lerner AJ, Friedland RP, Larsen JD (June 2007). "Cognitive functioning in healthy aging: the role of reserve and lifestyle factors early in life". Gerontologist. 47 (3): 307–22. doi:10.1093/geront/47.3.307. PMID 17565095.
  73. ^ Hall CB, Derby C, LeValley A, Katz MJ, Verghese J, Lipton RB (October 2007). "Education delays accelerated decline on a memory test in persons who develop dementia". Neurology. 69 (17): 1657–64. doi:10.1212/01.wnl.0000278163.82636.30. PMID 17954781. S2CID 33173284.
  74. ^ Nebes RD, Meltzer CC, Whyte EM, et al. (2006). "The relation of white matter hyperintensities to cognitive performance in the normal old: education matters". Neuropsychol Dev Cogn B Aging Neuropsychol Cogn. 13 (3–4): 326–40. doi:10.1080/138255890969294. PMID 16887777. S2CID 20341312.
  75. ^ Elkins JS, Longstreth WT, Manolio TA, Newman AB, Bhadelia RA, Johnston SC (August 2006). "Education and the cognitive decline associated with MRI-defined brain infarct". Neurology. 67 (3): 435–40. doi:10.1212/01.wnl.0000228246.89109.98. PMID 16894104. S2CID 44570701.
  76. ^ Koepsell TD, Kurland BF, Harel O, Johnson EA, Zhou XH, Kukull WA (May 2008). "Education, cognitive function, and severity of neuropathology in Alzheimer disease". Neurology. 70 (19 Pt 2): 1732–9. doi:10.1212/01.wnl.0000284603.85621.aa. PMID 18160675. S2CID 31439417.
  77. ^ Roe CM, Mintun MA, D'Angelo G, Xiong C, Grant EA, Morris JC (November 2008). "Alzheimer's and Cognitive Reserve: Education Effect Varies with 11CPIB Uptake". Arch. Neurol. 65 (11): 1467–71. doi:10.1001/archneur.65.11.1467. PMC 2752218. PMID 19001165.
  78. ^ Kesler SR, Adams HF, Blasey CM, Bigler ED (2003). "Premorbid intellectual functioning, education, and brain size in traumatic brain injury: an investigation of the cognitive reserve hypothesis". Appl Neuropsychol. 10 (3): 153–62. doi:10.1207/S15324826AN1003_04. PMID 12890641. S2CID 23635493.
  79. ^ Fratiglioni L, Paillard-Borg S, Winblad B (June 2004). "An active and socially integrated lifestyle in late life might protect against dementia". Lancet Neurol. 3 (6): 343–53. doi:10.1016/S1474-4422(04)00767-7. PMID 15157849. S2CID 8818506.
  80. ^ Pai MC, Tsai JJ (2005). "Is cognitive reserve applicable to epilepsy? The effect of educational level on the cognitive decline after onset of epilepsy". Epilepsia. 46 (Suppl 1): 7–10. doi:10.1111/j.0013-9580.2005.461003.x. PMID 15816971. S2CID 24313873.

참고 문헌 목록

외부 링크