시몰리오페루스

Cimoliopterus
Cimolopteryx에 혼란스러워 하기로 했다.
시몰리오페루스
시간 범위:세 노마 눔세
~112–94 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Cimoliopterus.jpg
Ccuvieri의 Holotype snout 끝 오른쪽과 아래에서 보여 주었다.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 척색 동물문.
순서: †익룡류
하위 순서: †프테로닥틸로아상과
계통 군: †오르니토케이로모르파
계통 군: †란소돈티아속
계통 군: †오르니토케리목
속: †시몰리오페루스
호드리게스&Kellner, 2013년
종류종
†날아다니cuvieri
바우어, 1851년
종
  • †Ccuvieri
(바우어, 1851년)
  • †Cdunni
마이어스는 2015년
동의어
지누스 synonymy
  • Lonchodectes?
    Hooley, 1914년
Ccuvieri의 Synonyms
  • 날아다니cuvieri
    바우어, 1851년
  • 오르니 토케이 루스 cuvieri
    (바우어, 1851년)실리, 1870년
  • Coloborhynchus cuvieri
    (바우어, 1851년)오웬, 1874년
  • 안항 구에라 cuvieri
    (바우어, 1851년)Bakhurina&언윈, 1995년.
  • 오르니 토케이 루스 brachyrhinus?
    실리, 1870년
  • 오르니 토케이 루스 dentatus?
    실리, 1870년
  • 오르니 토케이 루스 denticulatus?
    실리, 1870년
  • 오르니토체바이러스 마법진쿠스?
    실리, 1870년
  • 오르니토체바이러스 스캐프린쿠스?
    실리, 1870년
  • 외톨이들은 스캐포린쿠스?
    (실리, 1870년) 훌리, 1914년
  • 오르니토체바이러스 엑스포린쿠스?
    실리, 1870년
  • 프테로닥틸루스 피토니?
    오웬, 1859년
  • 오르니토체바이러스 피토니?
    (오웬, 1859년) 실리, 1870년
  • 안한구에라 피토니?
    (오웬, 1859년) 언윈, 2001년
  • 프테로닥틸러스 압축기?
    오웬, 1851년
  • 오르니토체바이러스 압축기?
    (오웬, 1851년) 실리, 1870년
  • 외톨이 감압증?
    (Owen, 1851년) 훌리, 1914년

시몰리오페테루스(Cimoliopterus)는 현재의 영국과 미국에서 백악기 후기에 살았던 익룡의 속이다.볏의 일부를 포함한 주둥이의 앞부분으로 구성된 최초의 알려진 표본은 1851년 영국 켄트의 회색 분필 부분군에서 발견되어 새로운 종인 프테로닥틸루스 쿠비에리로 묘사되었다.구체적인 이름은 팔레온트학자인 조지 쿠비에를 기리는 반면, 프테로닥틸루스속은 오늘날 밀접한 관계가 없는 많은 익룡종들에게 사용되었다.그것은 1850년대에 크리스탈 팰리스 공원에서 모델로 묘사된 최초의 익룡 중 하나이다.그 후 이 종은 오르니토체 바이러스와 안한구게라를 포함한 다양한 다른 종에 배정되었다.2013년에, 이 종은 Cimoliopterus cuvieri로 새로운 속주로 옮겨졌다. 일반적인 이름인 Cimoliopterus는 "chalk"와 "wing"을 뜻하는 그리스어에서 유래되었다.다른 표본과 종도 다양한 수준의 확실성을 가진 종에 할당되거나 동의어로 지정되었다.2015년 미국 텍사스의 브리튼 포메이션에서 발견된 주둥이는 C.둔니 속에서는 새로운 종으로 명명되었다. 그 구체적인 이름은 수집가 브렌트 던에게 경의를 표한다.

C. 쿠비에리는 날개 폭이 3.5m(11ft)로 추정되며, C. 던니는 크기가 C. 쿠비에리와 비슷했을 것으로 추정된다.시몰리오프테루스(Cimoliopterus)는 주둥이에 뒤쪽으로 시작되는 전축 볏모가 있고, 세 번째 한 쌍의 치아 소켓까지 앞으로 뻗어나가는 입천장에 능선이 있으며, 치아 소켓의 간격과 비율에 있어서 관련 익룡과 구별할 수 있다.비슷한 익룡과 달리 코끝은 옆으로 미묘하게 확장될 뿐이다.C. cuvieri와 C. dunni는 이러한 특징들의 구성에서 다양한 세부사항에서 서로 다르다. 예를 들어, C. cuvieri의 파고점은 일곱 번째 치아 소켓에 의해 시작되는 반면, C. dunni의 파고들은 네 번째에 시작된다.더 완전히 알려진 관련 성종은 꽤 큰 익룡으로, 비례적으로 큰 두개골, 긴 턱과 이빨자루를 가지고 있었으며, 종종 턱 앞쪽에 크고 둥근 볏이 있다.턱 앞쪽의 치아는 크고 재발하였으며, 더 멀리 뒤쪽으로 치아가 작아지고, 약간 재발하며, 간격을 잘 두었다.익룡으로서 시몰리오페로스는 피크노피브르(헤어처럼 생긴 필라멘트)로 덮여 있었을 것이고, 긴 날개손가락에 의해 팽창된 광범위한 날개 음모를 가지고 있었을 것이다.

오랫동안 오르니토체리란으로 여겨졌지만, 1980년대에 브라질에서 더 완전한 친척들이 보고되기 전까지 C. 쿠비에리의 친밀감은 단편적인 성격과 다른 영국 익룡 때문에 불분명했다.시몰리오페로스는 2019년 쇄골타가리엔드라코니아 내 시몰리오페테라과로 옮겨졌으며, 가장 가까운 친척은 캄포시페테루스였다.영국과 북아메리카에서 각각 온 C. 쿠비에리와 C.둔니는 북대서양 반대편에 살고 있음에도 불구하고 매우 비슷하다는 것은 그들이 날 수 있기 때문에 다른 동물 집단보다 덜 고립되었음을 나타낸다.이러한 종류의 익룡은 아마도 원거리 해양 급류에 적응했을 것이며, 이것은 또한 주로 해양 환경에서 발견되는 그들의 화석에 의해 지탱되고 있다.물에는 능숙했을지 모르지만, 그들의 지상 능력은 짧은 뒷줄이지만 긴 앞줄 때문에 한계가 있었다.그들은 긴 턱을 물에 담그고 물고기를 서로 맞물린 이빨로 잡아 비행하면서 먹이를 먹였을 가능성이 있다.일부 사람들은 먹이를 주는 동안 물 속에 잠겨 있는 동안 턱을 안정시키기 위해 전축 볏이 사용되었다고 주장했지만, 그것들은 대신에 디스플레이 구조로 사용되었을 수도 있다.

역사

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1851년 바워뱅크가 계산한 C. 쿠비에리 홀로타입과 현재 잃어버린 치아를 보여주는 리토그래프
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1851년 오웬이 P. 쿠비에리에게 맡긴 날개 손가락 뼈

영국 백악기의 치몰리오페토스와 관련 익룡의 분류학적 역사는 현대 익룡 연구자들에 의해 혼란스러운 것으로 묘사되어 왔는데, 이들 중 많은 것들이 매우 단편적인 유적으로부터 묘사되어 왔으며, 빅토리아 시대의 난해한 명목상의 계략을 사용하여 명명되었기 때문이다.[1][2][3]이러한 발견이 있기 전에는 영국에서 발견된 속이 빈 얇은 익룡뼈의 많은 부분이 새의 것이라고 생각되었다.[4]1851년 영국의 자연주의자 제임스 스콧 바워뱅크는 그가 획득한 커다란 익룡의 코를 묘사했는데, 그것은 현재 영국 남동부의 켄트주 버햄에 있는 그레이 분필 하위그룹에서 로어 컬랜드 구덩이에서 발견되었다.바워뱅크가 1846년 프테로닥틸루스 기간테우스 종(Pterodactylus giganteus)의 기초로서 사용했던 일부 턱의 앞부분과 다른 뼈들을 포함한 익룡화석은 일찍이 같은 구덩이에서 발견되었다.바워뱅크는 새로운 주둥이를 바탕으로 이 종을 프테로닥틸루스 쿠비에리(Pterodactylus cuvieri)라고 이름 지었다. 이때, 프테로닥틸루스(Pterodactylus, 1815년 바이에른 표본에 근거하여 원래 이름)는 현재 많은 익룡류 종에 사용되어 서로 먼 관계가 있다고 생각되었다.[5][6][7]이 구체적인 이름은 익룡이 파충류 비행을 하고 있다는 것을 인식한 프랑스의 팔레온트학자 조르주 쿠비에를 기리는 것이다.[4][8]

바워뱅크가 P. 쿠비에리의 홀로이형 표본(학명이 근거하는 것)을 만든 주둥이는 전치전골(전치전골의 볏, 위턱의 가장 앞쪽 뼈)의 일부를 포함한 위턱의 앞부분으로 구성되어 있으며, 오늘날 런던 자연사박물관에서 NHMUK PV 39409로 분류되어 있다.당초 첫 번째 오른쪽 치아 소켓(코 앞쪽)에 치아 1개를 보존하는 것으로 보고됐으나 2000년대 홀로타입 검사를 받을 때 이 부분이 사라졌다.또한 원래 완전한 치아 2개는 주둥이와 같은 분필 블록에 보존된 것으로 보고되었다.바워뱅크는 또한 다른 세 채의 큰 뼈들이 같은 종, P. 기가테우스 종, 또는 제3의 가능한 종에 속했을지도 모른다고 믿었다.[5][9][10]영국의 생물학자 리처드 오웬은 1851년(오늘날 NHMUK PV 41637로 분류됨)에 그 크기와 표면의 특성에 기초하여 긴 뼈 1개를 P. 쿠비에리에게 할당하고, 길쭉한 날개손가락의 팔란x뼈로 확인하였다.[10][11]

Side view of two pterosaur sculptures in Crystal Palace Park
익룡을 묘사한 최초의 모델 중 C. 쿠비에리를 바탕으로 한 1850년대 크리스탈 팰리스 공원의 두 조각품

1850년대에 영국 예술가 벤자민 워터하우스 호킨스는 오웬의 감독하에 런던의 크리스탈 팰리스 공원을 위해 선사시대 동물들의 실물 크기의 조각품을 만들었다.그 중에는 철판 콘크리트로 만든 P. 쿠비에리 조각상 2종과 프테로닥틸루스 버클란다이의 작은 조각상 2종 등 2종의 익룡도 있었다.[12][13][14]호킨스의 모델은 익룡을 묘사한 최초의 모델이었다.우연히, 그는 이 동물들이 세인트 조지의 전설과 같은 원래의 용이라고 생각했다.[14]더 큰 P. 쿠비에리상들은 섬세한 성격과 파괴주의로 인해 오늘날 황폐화되었고, 더 작은 조각상들은 분실되었다.영국의 팔레온트학자인 마크 위튼은 2019년에 이 조각품들의 해부학적 구조가 아마도 더 완전히 알려진 P. 고대에 기초했을 것이라고 말했다.그것들은 비늘로 그려졌다(현재 익룡은 머리카락 같은 덮개를 가지고 있는 것으로 알려져 있지만, 당시 일부 과학자들에 의해 이미 실현된 특징) 그리고 당시 관례처럼 작은 머리와 큰 토르소와 같은 새와 같은 비율로 묘사되었다.네발자국 포즈로 한 조각이 정확하게 그려져 있고, 한쪽 발이 땅에 평평하게 놓여 있다.[13][15]

1869년 영국의 궁수학자 해리 고비에르 실리는 주로 위턱에서 알려진 다른 영국 익룡과 함께 새로운 속인 프테노닥틸루스 속에 P. 쿠비에리를 넣어 우드워드 박물관의 표본 지수에 두었다.그는 이 이름들이 임시적인 것이며, 단지 박물관을 이용하는 학생들의 편의를 위한 것일 뿐이며, 반드시 이 종들의 이름으로 쓰일 필요는 없다고 언급했다.[16]1870년 실리는 이 종을 자신의 1869년 지수에서 원래 다른 종에 사용했던 오르니토체바이러스 속에 넣어, 자신이 열거한 하악골(하악골의 앞쪽 뼈)이 O. 쿠비에리의 것이라고 판단했다.[17]1874년 오웬은 이 종을 콜로보린쿠스속(Coloborhyncus)에 할당했다.[18]영국의 팔레온트학자 레지날드 월터 훌리는 실리의 용어를 사용하여 1914년 오니토케리루스의 수정판에서 O. 쿠비에리라는 이름을 사용했다.[19]1922년 오스트리아의 자연주의자 구스타프 폰 아르타베르는 과학 문헌이 실리의 학생용 카탈로그에서만 언급되었던 많은 오르니토체바이러스 이름들을 받아들였다고 한탄했다.그의 의견으로는, 그들이 기초하고 있는 표본의 삽화가 없이는, 혹은 더 나은, 관련 골격을 완전히 재건하는 것이 아무 소용이 없었다.이러한 이유로, 그는 알려진 턱 재료가 그 유효성을 증명하는 몇 안 되는 종들 중 하나인 O. 쿠비에리(다른 종들 중)의 두개골을 그린 그림을 제공했다.[20]1924년, 폰 아르자베르의 해석은 헝가리 화골학자 프란츠 노프사 폰 펠스시-실바스에 의해 비판되었는데, 그는 두개골 재건 중 일부를 "가치 없는" 것으로 발견했다.[21]

Drawing of von Arthaber's outdated 1919 skull reconstruction of C. cuvieri
본 아르타베르의 구시대적인 1919년 C. 쿠비에리 두개골 재건술
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안한구게라(C. Cuvieri가 한때 배속되었던 두개골)와 같은 브라질의 관련 익룡의 더 완전한 화석이 발견되면서 단편적인 영어 종의 모습이 더욱 선명해졌다.

O. cuvieri와 다른 많은 영국 익룡들은 20세기 대부분 동안 오르니토체바이러스 속에 보관되었다.[2]1987년, 독일의 궁수학자 Peter Wellnhofer는 브라질 산타나 형성의 새로운 볏가공룡 Tropeognathus를 묘사하고, 오르니토체 바이러스에 배정된 다양한 종과 같은 단편적인 주둥이를 바탕으로 한 안한구게라 같은 브라질 세자와 영국 세자의 공통점을 지적했다.그는 영국인 세자의 등장이 오랫동안 퍼즐(예를 들어 폰 아르자베르의 특이한 재건술로 이끄는 것)이었지만, 관련되고 훨씬 잘 보존된 브라질 종의 발견은 이것을 더욱 선명하게 만들었고, 영국인 종들도 크고 긴 두개골의 끝에 전축 볏이 있다는 것을 보여주었다고 결론지었다.[1][22]1985년 안항게라가 묘사되었을 때, 그 시점까지 알려진 그런 볏(당시에는 시상 볏)[23]을 가진 유일한 익룡이라고 생각되었다.1991년 웰호퍼는 오르니토체바이러스 속은 다른 나라 종들의 "쓰레기 빈"이 되었고, 불충분한 문자에 기초하여 그것에 할당되었으며, 보다 명확한 정의가 필요했으며, 아마도 몇 개의 뚜렷한 제네라를 포함시켰다고 진술했다.[24]

영국의 팔래온천문학자 S.크리스토퍼 베넷은 1993년 오웬이 1851년 언급한 O. 쿠비에리의 홀타입 표본이 오른쪽 첫 날개-팔란x 뼈라고 진술했으며, 추가 설명 없이 그 이름으로 그를 인용했다.[25]1995년에는 러시아의 팔레온트학자 나탈리아 N. 바쿠리나, 영국의 팔레온트학자 데이비드 M. 언윈은 러시아에서 cf로 부분 하악심포석(하악의 두 반쪽을 연결하는 부분)을 배정했다.Anhanguera cubieri(라틴어 "confer"로부터, 아마도 이 동물 또는 관련 동물에 속할 수 있음) 따라서 새로운 조합을 사용한다.[26]운윈과 동료들은 2000년 호주의 툴레부크 형성의 익룡 골격 원소를 안한구에라 쿠비에리에게 할당했다.[27]2001년에 언윈은 또한 A. cuvieri라는 조합을 사용했고, 그 이름에 바워뱅크를 인용했고, 코우어는 홀로타입으로 표시했다.그는 케임브리지 그린랜드 포메이션의 23개의 턱 조각을 A. 쿠비에리에게 할당했고, 이 포메이션의 가장 흔한 익룡이라고 생각했다.운윈은 O. 브라키리누스, O. colorhinus, O. denticulatus, O. denticulatus, O. helcoryncus, O. scaphorhyncus, O. xyphorhyncus는 A. cuvieri의 후배 동의어라고 결론지었다.또한 1859년 오웬에 의해 안한구에라의 일원으로 원래 프테로닥틸루스 피토니라는 이름을 붙인 종을 고려하였다.[2]2011년, 브라질의 팔레온테리학자 알렉산더 W. 켈너와 동료들은 A. ?쿠비에리에게 배정된 이 호주 물질을 새로운 속인 아우시에드라코의 기초가 되도록 만들었으며, 안한구에라에서 O. 쿠비에리를 배치할 근거가 없다고 밝혔다.[28]

신품종 및 할당종

Illustration of the type mandible fragment of Lonchodectes
Lonchodectes의 하악성 파편이며, C. cuvieri와 같은 동물일 수 있다.

2013년 브라질의 조류학자 타이사 로드리게스와 켈너는 오르니토체바이러스(종류 O. 시무스) 속에 지금까지 놓여 있던 종을 비롯해 다른 영국 백악기 익룡을 검토했다.그들은 A. Cuvieri가 새로운 단형의 속인 Cimoliopterus에 놓일 만큼 그것의 친척들과 충분히 다르다는 결론을 내렸다.이 총칭은 '찰'을 뜻하는 그리스어인 키몰리아( (ιμμία)와 '날개'를 뜻하는 프테론( pτερρ)을 합친 것이다.Rodrigues와 Kellner는 또한 P. Fittoni, O. Brachyrinus, O. helorhyncus 종은 C. cuvieri와 공통적으로 다양한 특징을 가지고 있고, 따라서 그 속으로부터 제외될 수 없는 반면, 그들은 너무 단편적이어서 확실하게 할당될 수 없고 nomina dubia(이중 명칭)로 여겨진다는 것을 발견했다.그들은 2001년에 운윈에 의해 A. 쿠비에리에에 배정된 다른 종들을 의심스럽거나 다른 세사에 속하는 것으로 생각했다.cf에 배정된 러시아 샘플도 고려했다.A. Cubieri 1995년 관련 없는.[29]2019년에는 브라질의 팔레오인학자 로드리고 5세.페가스와 동료들은 분필 그룹의 부분 하악 심포석으로 대표되는 론초덱테스(원래 프테로닥틸루스 압축기스트리스라고 알려진 의심스러운 속)의 유형 표본이 C. 쿠비에리와 같은 종을 나타낼 수 있다고 제안했다.그들은 관련된 두개골과 하악물질이 발견될 때까지 이 사실을 확인하는 것은 불가능하다고 경고했다.[30]

2013년 미국 아마추어 화석 수집가 브렌트 던은 미국 텍사스주 댈러스 북서쪽 루이스빌 호수 부근 브리튼 포메이션에서 익룡코끼리 코딱지 파편을 발견했다.그는 이 표본을 남부 감리교 대학의 고생물학 슐러 박물관에 기증했는데, 이 박물관은 SMU 76892로 분류되어 있다.2015년에는 미국 팔래온천문학가 티모시 S.마이어스는 이 표본을 묘사하여 새로운 종인 시몰리오프테루스 던니의 홀타입으로 만들었다. 구체적인 이름은 2013년 사망한 던을 기린다.C. dunni의 홀로타입 표본은 전축 볏의 일부를 포함하여 주둥의 앞부분으로 구성된다.그 화석은 처음에 얇은 층의 황토에 의해 덮여져 있었는데, 그것은 이미 준비되었다.3차원 보존 화석은 압축 작용으로 뒷부분 일부가 일그러졌지만 익룡 화석에서 흔히 볼 수 있는 극도의 파쇄를 겪지는 않은 것으로 보인다.C. dunni는 북아메리카의 백악기에서 알려진 세 번째 톱니 익룡이다.[7][31]

설명

Sketch showing approximate size of C. cuvieri compared to a human.
인간과 비교한 C. 쿠비에리의 대략적인 크기.C. 던니는 비슷한 크기였을 것이다.

화석이 불완전하기 때문에 시몰리오페로스의 크기는 추정하기 어렵다.[30]더 완전한 익룡 종의 잔해와 C. 쿠비에리에 속할 수 있는 다양한 뼈들을 추정한 바워뱅크는 1851년에 날개 폭이 약 5.1m(16.6ft)라고 추정했다.이것은 그가 익룡에게 "거대적"이라고 생각했던 이전의 P. 기간테우스(현재의 론초드라코 속)의 추정치보다 더 컸다.[5][32]같은 해 말, 오웬은 C. 쿠비에리에게 P. Giganteus에 비해 "정말 거대하다"고 불렀는데, 이는 따라서 부정확하게 이름이 지어졌다고 느낀 것이다.[33]2001년, C. cuvieri 홀로타입 표본과 더 완전한 안한구세라를 비교한 결과, 언윈은 날개 폭이 약 3.5m(11ft)라고 추정했다.그는 할당된 표본인 CAMSM B54.431이 날개 폭이 최대 5m(16ft)에 달했을 것으로 추정했다.[2]2013년, 이 표본은 원래 오르니토체바이러스 색깔의 싱타이프 코우트 팁으로 로드리게스와 켈너에 의해 캄포시프테루스에게 임시로 할당되었다.[9]2015년에 마이어스는 C. 쿠비에리와 C. 던니의 홀타입이 비슷한 크기의 개인에 속한다고 말했다.[7]C. 던니는 익룡의 경우 중간 크기였고 날개 길이는 약 1.8m(6ft)[31]에 달했을 것이다.2019년, 페가스와 동료들은 너무 단편적인 물질로 대표되는 그러한 종의 날개 판을 추정하는 것을 자제했다.[30]

더 완전히 알려진 관련 성종은 꽤 큰 익룡으로, 비례적으로 큰 두개골, 긴 턱과 이빨자루를 가지고 있었으며, 종종 턱 앞쪽에 크고 둥근 볏을 가지고 있었다.턱 앞쪽에 있는 치아는 크고 재발하였으며, 더 뒤쪽에 있는 치아는 더 작고, 약간 재발하며, 간격을 잘 두었다.골격의 상당 부분은 폐렴되었을 것이다.목은 비례적으로 길었고, 토르소는 비교적 작았다.앞다리는 매우 긴 윙핑거로 다리에 비해 비례적으로 거대했다.[1]익룡으로서 시몰리오프테로스는 피크노피브르(헤어처럼 생긴 필라멘트)로 덮여 있었을 것이고, 날개손가락에 의해 팽창된 광범위한 날개 음모를 가지고 있었을 것이다.[34]

로드리그스와 켈너는 2013년 Cimoliopterus와 종 C. Cuvieri에 대해 단일 진단(택손과 그 친척을 구분하는 특징 목록)을 제공했는데, 마이어스는 C. dunni를 포함하면서 2015년 이를 수정했다.두 시몰리오프테루스 종의 홀로타입 주둥이는 코끝에서 뒤쪽으로 시작되는 전축 볏과 같은 익룡(또는 짧은 꼬리)과 세 번째 치아 소켓 쌍까지 앞쪽으로 뻗어나가는 구개능선(구개 중간을 따라 흐른 것)과 구별되는 특징을 공유한다.두 종 모두에서 두 번째와 세 번째 치아 소켓은 크기가 비슷하고 네 번째 치아 소켓과 크기가 크다.소켓 사이의 간격은 불규칙하며, 앞쪽을 향한 간격은 더 촘촘하게, 뒤쪽을 향한 간격은 더 넓게 분리되어 있다.C. 던니에는 턱 앞쪽을 향한 턱 여유 3cm(1인치) 당 3개의 톱니 소켓이 있는 반면 C. 쿠비에리에는 3cm(1인치) 당 소켓이 거의 3개 있다.그러나, 턱 뒤쪽으로, 두 종 모두 3cm(1인치)마다 2개의 소켓이 있다.미각은 위쪽으로 구부러져 있다.[7][9]안한구에라, 콜로보린쿠스, 오르니토체바이러스 등 다른 많은 톱니드 피테라노돈토르에서 볼 수 있는 "스푼 같은" 팽창과는 달리 C. 쿠비에리와 C.둔니의 코끝은 미묘하게 좌우로 확장될 뿐이다.시몰리오프테루스 코우트 끝의 미묘한 측면 팽창은 세 번째 소켓 쌍이 네 번째 쌍보다 크기 때문에 생기는데, 이는 에이토닥틸루스 아래턱에서 볼 수 있는 것과 유사하다.그 미묘한 팽창은 너무나 약하게 발달되어 있어서 때로는 없는 것으로 여겨져 왔다.[7]

시몰리오페루스쿠비에리

C. cuvieri 홀로타입이 오른쪽(기존 박물관 레이블 포함), 왼쪽, 아래쪽 및 위쪽 뷰

C. 쿠비에리의 홀타입은 코의 앞쪽 18cm(7인치)로 구성되며, 주로 전축 볏을 포함한 전축으로 표현된다.양쪽에 11개의 치아 소켓이 보존되어 있다.[5][9]주둥이의 보존 부분이 좁다.C. 쿠비에리는 일곱 번째 소켓 쌍에 의해 전축 볏이 코르크에 후방으로 위치하지만, nsoantorbital fenestra(눈 앞의 큰 개구부)와 뼈 콧구멍을 결합한다는 점에서 구별된다.[9]C. 쿠비에리는 오르니토체 바이러스에 비해 코피가 낮으며, 또한 그 속과는 달리 정면을 향하는 첫 번째 치아 소켓도 가지고 있다.게다가, C. 쿠비에리는 안한구에라속과 구별될 수 있다. 왜냐하면 안한구에라과는 달리 안한구에라과에 있는 특징인 주둥이의 앞부분에서 확장이 부족하기 때문이다.C. 쿠비에리는 또한 세 번째와 여섯 번째보다 작은 네 번째와 다섯 번째의 이빨 소켓을 가지고 있지 않은데, 이것은 안한구아라의 주요 특징이다.[7][9][30]

Illustrations of the C. cuvieri holotype.
1851년 오웬이 측정한 C. cuvieri 홀타입으로, 현재 빠진 치아(5–7)와 뒷부분의 단면(2), 팁의 전면(3)이 있다.

바워뱅크와 오웬은 1851년 C. 쿠비에리 홀로타입으로 발견된 현재 잃어버린 치아를 묘사하고 계산했다.가장 앞쪽 소켓 두 개의 오른쪽에는 새로 분출된 (잇몸을 통해 튀어나온) 치아가 들어 있었는데, 이 치아는 1인치의 약 1/3이 비스듬히 아래 앞으로 돌출되어 있었다.오른쪽의 다섯 번째 소켓과 왼쪽의 여덟 번째 소켓에는 완전히 분출된 치아의 소켓 내벽에 가깝게 놓여 있는, 소켓 앞을 지나 튀어나오지 않는 봉오리가 들어 있었다.완전히 발달한 치아는 약간 구부러지고, 다소 압축되어 있었으며, 넓이가 열린 기초부터 끝부분까지 점차 줄어들었다.끝부분이 잘려나가면서 에나멜을 얇게 입힌 작고 단단한 틀니로 구성되어 있음을 드러냈다.길이가 균일하지 않은 미세한 세로 굴곡(또는 변형)과 넓은 구간이 에나멜을 표시한다.교체된 치아 중 가장 큰 치아는 3cm(1.32인치) 이상이었고, 다른 치아는 3cm(1인치) 미만이었으며, 세 번째 치아 소켓 근처에서 발견되었다.[5][7][10]

다른 익룡 종들은 C. 쿠비에리와 비슷한 것으로 여겨져 왔지만, 대부분은 너무 단편적으로 알려져 있어서 의심할 여지 없이 할당되거나 동의어처럼 여겨지고 있다.예를 들어, 프테로닥틸루스 피토니는 C. 쿠비에리와 낮은 주둥이의 팁, 코끝의 전방 팽창의 부족, 뒤쪽으로 구부러진 입천장, 그리고 세 번째 한 쌍의 치아 소켓까지 후방으로 확장되는 구개 산등성이를 공유하지만, 후자의 특징은 첫 번째 보존된 두 개의 치아 소켓에만 공유된다.P.피토니의 소켓은 그것의 두 번째 쌍이다.P. Fittoni의 주둥이의 높이는 끝이 높은 것보다 넓은 C. Cuvieri의 주둥이와 구별될 수 있다; 그러나 후자의 차이는 골절 때문일 수 있고, 종은 의심할 여지 없이 할당될 수 없다.또 다른 종인 오르니토체바이러스 브라키리누스는 C. 쿠비에리와 여러 가지 특징을 공유하는데, 여기에는 곡선 미각, 넓이보다 높은 앞쪽 끝, 주둥이의 앞쪽 측면 팽창 부족, 주둥이의 앞쪽 볏이 없다.O. brachyrinus의 코끝 구조는 C. cuvieri와 완전히 유사하며, O. brachyrinus가 이 종에 할당될 수 있음을 암시한다.그렇더라도 O. 브라키리누스의 홀타입은 단편적이며, 따라서 등쪽으로 볏이 위치하거나 C. 쿠비에리용으로 구별되는 치아 소켓의 크기 변동을 가지고 있다면 결론을 내릴 수 없다.[2][35]

O. 덴타투스나 O. 엔초린쿠스처럼 C. 쿠비에리의 동의어로 여겨져 온 다른 종들은 더 작은 이빨 소켓을 가지고 있는 전자와는 더 가까이 붙어 있는 다른 종들과 다르다.후자는 C. 쿠비에리(후진 위치에 있는 볏이 부족하고, 입구가 뒤쪽으로 구부러지며, 앞쪽을 향한 첫 번째 이빨 쌍과 앞쪽 팽창이 없는 등의 특징을 공유하는 것)와 상당히 유사하지만, O. 브라키리누스처럼 단편적이어서 다른 익룡과 비교하기 어렵다.O. scaphorhyncus는 C. cuvieri와 잠정적으로 동의어이기도 하지만, 이 종의 불완전성으로 인해 어떤 속에도 명확하게 할당하기가 어렵다.O. scaphorhyncus에 있는 치아 소켓의 여백은 잘 보존되지 않지만 C. cuvieri에 있는 간격 패턴과는 다르다.[2][35]

시몰리오프테루스둔니

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지상의 포즈에서 C.Dunni의 생명복구

C. dunni의 홀타입 주둥은 13번째 치아 소켓 바로 뒤에 떨어져 나간 premaxilla와 maxilla (대부분 온전한 premaxial artrast 포함)로 구성된 코의 전면 18.5 cm (7.3 in)로 구성된다.피질골(뼈의 딱딱한 외층)은 손상되거나 없어진 부분이 여러 군데 있지만 잘 보존되어 있다.시료에 보존된 치아 소켓의 총수는 26개다.C. 던니는 C. 쿠비에리의 그것과 달리 네 번째 소켓 쌍에서 시작되는 전축 볏에 의해 구별되며, 볏은 약간 위쪽으로 구부러져 오목한 앞 가장자리를 형성한다.[7]볏은 턱에 완전히 융합되어 있는데, 이는 그 개체가 어린아이가 아니었음을 나타낸다.[31]C.둔니의 볏의 위쪽 가장자리는 부러진 부분 바로 직전에 적당히 아래로 내려가는 것처럼 보이는데, 이는 볏이 측면에서 보았을 때 앞쪽에서 뒤쪽으로 대칭을 이루었음을 시사한다.만약 볏이 대칭이었다면 전체 볏의 길이는 약 15~16 센티미터(5.9~6.3인치)가 되었을 것이다.볏단의 최대 높이는 38밀리미터(1.5인치)로 9번째와 10번째 톱니 소켓보다 높다.종을 식별할 때는 파고와 관련된 특징을 주의해서 사용해야 하지만, 성장 단계나 성 이형성과 연관될 수 있기 때문에 C. 던니와 C. 쿠비에리의 파고형 차이는 아마도 나이와 무관할 것이다. 왜냐하면 홀타입은 비슷한 크기의 개인을 나타내기 때문이다.[7]

C.Dunni의 코끝은 뭉툭하다.턱의 앞면이 앞뒤로 향하여 입구의 앞부분을 기준으로 45° 각도를 이루고 있다는 점에서 구별된다.입천장 아래에서 C. dunni의 주둥이의 앞쪽 끝을 보면, 3번째 치아 소켓 위로 1.6 센티미터(0.63 in)의 최대 폭까지 더 거슬러 올라가면서 팽창한다.4번째 소켓 쌍의 수준에서 최소 1.5 센티미터(0.59인치)의 폭까지 갑자기 좁혀진다.코의 너비는 파고다 뒷 가장자리의 부러진 부분에서 최대 1.8~1.9 센티미터(0.71~0.75인치)에 이를 때까지 계속 후방으로 증가한다.입천장 뒷부분의 평평한 면적에 대한 8°의 각도는 입천장의 앞부분이 뒤쪽을 향해 반사되는 것을 기준으로 한 것으로 추정된다.여덟 번째 치아 소켓의 수준에 가까운 변곡점(표면이 변하는 지점)도 볼 수 있다.[7]

C. dunni는 C. cuvieri와 구별된다. 첫번째 한 쌍의 톱니 소켓은 앞쪽보다 아래쪽으로 향한다는 점에서.톱니 소켓 사이의 공간은 앞쪽으로 최대 11.5 밀리미터(0.45인치), 뒤쪽으로 최소 1.6 밀리미터(0.063인치)이다.C.둔니에는 작은 대체 치아만 보존되어 있기 때문에 치아의 질감은 알 수 없다.이 치아의 왕관(에나멜로 덮인 부분)은 줄무늬가 없지만, 좀 더 발달된 치아에서 나타났을 가능성이 있다.높이가 1밀리미터(0.04인치) 미만일 때, 좁은 구개산 능선이 전축 볏의 후단에 있는 부러진 부분으로부터 전방을 향해 뻗어 있다.[7]

분류

초기 계획

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P. 피토니 홀로타입과 할당된 표본의 석판화; C. 쿠비에리 근접한 것으로 간주되는 의심스러운 종

C. 쿠비에리(C. cuvieri)라는 시몰리오프테루스(Cimoliopterus) 유형의 분류학적 역사는 복잡하지만, 현재 가까운 친척으로 알려진 영국 익룡은 항상 그것과 비슷한 것으로 여겨졌다.그것이 처음 설명되었을 때, 바워뱅크는 유사한 주둥이 비율에 기초하여 프테로닥틸루스 롱이로스트리스 종과 함께 C. 쿠비에리(그 후 프테로닥틸루스 속에 위치)를 "긴코 종" 그룹에 할당했다.[5]나중에 오웬은 P. 쿠비에리를 덴티로스트레스에게 할당했는데, 그 집단은 끝이 이빨을 포함하고 있는 턱으로 특징지어지는 그룹이며, 서로 결합되지 않는 경련 고리(눈을 감싸고 있는 뼈의 고리), 어깨뼈(어깨의 칼날)와 코라코이드(어깨의 후크 같은 구조)가 있다.P. 쿠비에리는 위턱의 끝부분 때문에 이 그룹에 분류되었는데, 끝부분 가까이에 한 쌍의 이빨 소켓을 가지고 있다는 것을 증명하기에 충분했다.[10]

1870년 실리는 P. 쿠비에리(그의 분류로는 오르니토체바이러스 쿠비에리라는 이름 아래)를 오르니토체라이(Ornitheceirus cuvieri)라는 그룹에 할당했는데, 오르니토체루스(Ornitoechirus)의 속성으로만 구성되었으며, 코앞에서 치아가 길어지고 종은 세로(길이) 능선이 있는 것으로 진단되었다.[17]1914년 훌리는 오르니토체바이러스 속과 그 분류법을 검토하여 지정된 일반(유전자) 이름을 가진 번호의 집단으로 나누었다.Hooley cuvieri 오르니 토케이 루스의 한 종류로 P. 분류하는 것에, 또한 그 종 Ocolorhinus 그리고 Onasutus(Camposipterus[9]의 지금 고려된 종), 뿐만 아니라 종 Obrachyrhinus, Odentatus, Odenticulatus, Oenchorhynchus, Ofittoni, 그리고 Ooxyrhinus 그 종류들 Osedgwicki 외에(지금 죄수는 할당하면서 실리를 따랐다.이드아에로다코([36]Aerodraco)의 종류 또는 캄포시프테루스[9][37](Camposipterus)의 종류와 O. Polyodon도 또한 제거했다.훌리는 이 집단의 이름을 '제1그룹'이라 하고, 그 이름을 오르니토케루스(Ornithoechirus)라고 지었다.그는 나중에 이 속주를 오르니토체리네라고 불리는 하위과에 할당했는데, 그것은 오르니토체리과라고 불리는 가족 내에 있었다.오르니토체바이러스 속 모든 종은 옆으로 압축된 부리를 가지고 있으며, 끝부분이 다소 둔하고(각도가 90°를 넘는 경우), 미각은 약간 위쪽으로 구부러지고 뒤쪽을 향하며(앞니가 정면으로 향하게 하는 원인이 됨), 미각에는 세로 능선이 있는 것으로 진단되었다.그들의 이빨은 거의 원형이었고 이빨구멍의 여백은 입천장 위로 솟아 있었다.[19]

21세기 계획

P.피토니, O. 브라키리누스, 그리고 O. 마법진쿠스의 홀로타입 코끝; 이 의심스러운 종들은 C. 쿠비에리와 비슷하지만 너무 단편적이다.

2001년 운윈은 A. 쿠비에리를 많은 영·브라질 백악종과 함께 오르니토체리과의 일원으로 간주하고 이들 국가의 익룡종 중 일부는 안한구에라, 오르니토체바이러스, 콜로보린쿠스와 같은 같은 성종에 속한다고 제안했다.[2]2013년 위튼은 다른 그룹의 팔레온트학자들이 사용하는 경쟁적인 계획들과 함께 오르니토체리드 분류의 상태를 불명예스러울 정도로 논쟁적이고 혼란스러운 것으로 묘사했다.한 집단은 오르니토체리과(Ornitheceirae)라는 용어를 사용했고, 다른 집단은 안하구에리과(Anhaguerae)를 사용했으며, 생물의 수와 종에 대한 합의는 없었다.[1]2013년 로드리게스와 켈너의 설명에서 C. 쿠비에리만으로 구성된 시몰리오페루스는 불확실한 위치(인테테레세디스)에 속하지만, 그룹 프테라노도토티데라에 배속되어 '오르니토체바이러스' 폴리오돈이 새로운 클라드 안한구게리아에 자매 그룹을 형성하고 있다.그들은 오르니토체리과가 단핵(자연) 집단인지 확인할 수 없었고, 오르니토체바이러스 시무스만 포함하도록 제한했다.[38]2014년 중국 화생학자인 샤오린 왕(王)과 동료들이 실시한 계통발생학 분석(종이나 집단의 진화발전에 관한 연구)에서 시몰리오페로스는 당시 안한구리아에 속하는 익룡과 함께 유일하게 익룡과 밀접한 관계가 있었던 것으로 밝혀졌다.그들의 턱에 칼날 같은 볏이 달려있었어야 했다.[39]

관련 캄포시프테루스 나수투스(왼쪽), 에어로드라코 세드귀키(오른쪽; A-D), C. 컬러히누스(오른쪽; E-H, 한때 C. 쿠비에리의 큰 표본으로 여겨졌던 오른쪽; E-H)의 주둥이는 19세기 단편적인 영어 표본에서도 21세기에 새로운 세대로 옮겨졌다.

마이어스는 C. dunni에 대한 그의 설명에서 그가 2013년 연금술사 Brian Andres와 함께 수행한 오래된 유전학 분석의 데이터 세트의 변형된 버전을 사용했다.[7][40]결과적인 Cladogram("상호관계를 나타내는 가계도")의 배열은 C.dunni의 불확실한 치아 질감이 어떻게 해석되는가에 따라 달라졌다. 만약 그것이 "주변"으로 코딩된다면, C.dunni는 C. C. Cuvieri와 Aetodactylus Halli로 구성된 쇄골의 자매 택션이 되었다.C. 쿠비에리 지파에서 A. 할리를 그 성막의 자매로 삼았다.차례로 이 쇄골은 케라닥틸루스 아트로스, 브라질레오딜루스 아라리펜시스, 루도닥틸루스 시비키, 그리고 오르니토체리과, 안한구게르과 등으로 구성된 쇄골의 자매 세손이며, 모두 프테라노도토티데아의 일원이다.[7]마이어스는 아에토닥틸루스가 시몰리오페루스와 밀접하게 연관되어 있다는 것을 발견했지만, 턱 형태학, 치아 소켓의 방향과 간격의 차이는 그들이 서로 구별되어 있음을 나타낸다.마이어스에 따르면 C.둔니와 C.쿠비에리 양쪽의 틀니뿐 아니라 턱 형태의 유사점, 그리고 이러한 특징에서 아에토닥틸루스와의 분명한 차이점 때문에 시몰리오페테루스는 파라필레틱(비자연적) 집단이 될 가능성이 낮다고 한다.[7]

2018년 미국 팔래온학자인 니콜라스 롱리히와 동료들이 실시한 계통발생학 분석에서도 아에토닥틸루스와 시몰리오페루스가 자매 택사로 회복돼 친밀한 관계를 강화했다.[41]2019년 영국의 항모생물학자 메간 제이콥스와 동료들은 C. 쿠비에리와 C.둔니를 모두 캄포시프테루스 나수투스의 자매 택시로 오르니토체리과 안에 두는 계통유전학적 분석을 실시했다.차례로 그들의 쇄골은 캄포시프테루스 컬러히누스, C. 세 귀키키와 함께 용종(미해결된 집단)을 형성한다.[37]이 C. 쿠비에리와 캄포시프테루스의 밀접한 관계는 이미 1914년 후울리에 의해, 2001년 언윈에 의해 각각 오르니토체루스와 안한구에라의 종으로 회복되었다.[2][19]또한 2019년에는 브라질의 팔레오인물학자 보르자 홀가도와 동료들이 시몰리오페루스와 안한구아리아로 구성된 쇄골을 회복했는데, 이 쇄골은 뒤쪽으로 꺾인 미각으로 정의된다.오르니토체 바이러스는 이 쇄의 자매 택손으로서 회복되었고, 차례로 모두 오르니토체라이의 무리 안에 배치되었다.[42]

이후 2019년 페가스와 동료들은 오르니토체바이러스 위덴로티 종을 타르가르옌드라코(Targaryendraco)로 재탈출하고, 새로운 집단을 타르가르옌드라코니아(Targaryendraconia)라고 이름지었는데, 시몰리오프테루스(Cimoliopterus)에 포함되었다.이 그룹에서 가장 두드러진 특징으로는 턱의 가느다란 부분, 다른 랜소돈티안(그들이 속한 더 넓은 그룹), 치아의 소켓 폭의 약 3배에 해당하는 총 너비, 그리고 평행하지 않은 측면 너비를 들 수 있다.양쪽 턱의 앞쪽 절반 여백의 기울기(치아 아래에서 보기)[30]페가스와 동료들은 시몰리오프테루스, 캄포시프테루스, 아에토닥틸루스 등을 발견해 시몰리오페테라과라는 그룹을 만들었다.이 집단은 여러 개의 시너포모피(유래된 특성 공유)에 의해 지지된다.시몰리오페루스와 캄포시페테루스는 처음 세 쌍의 윗니 소켓을 후치보다 서로 가까이 하는 특징을 공유하고 있으며, 세 번째 것은 네 번째 것보다 두 번째 치아에 가까우면 같은 무늬가 아에토닥틸루스에서는 보이지만 윗니 대신 아래턱에서는 보인다.시몰리오페루스와 캄포시페테루스 사이의 추가적인 공유 특징에는 세 번째와 두 번째 톱니 소켓 사이의 레벨까지 전방을 향해 확장되는 구개성 능선의 존재뿐만 아니라 세 번째 톱니 소켓에 있는 전면 부분의 가장 넓은 부분의 위치도 포함된다.오른쪽 아래에는 페가스와 동료들의 계통생리학적 분석의 클래도그램이 제시되어 있어 시몰리오페르과 내의 시몰리오페루스의 위치를 알 수 있으며, 다른 타가리엔드라쿠스인 아우시데라코, 바르보사니아, 타가리엔드라코와에서는 그룹화되었다.[30]

타르가르옌드라코(상단)와 아우시에드라코(하단, A. ?쿠비에리)의 홀로티프 하한 파편들, 이 중 클라드 타르가르옌드라코니아에서 나온 2개의 제네랄, 이 중 시몰리오페토스가 가능한 멤버다.

진화

Skull of the more completely known relative Tropeognathus from Brazil; the crest begins at the tip of the snout, unlike in Cimoliopterus
브라질에서 온 비교적 완전히 알려진 트로피오그나투스의 두개골; 시몰리오페루스에서와는 달리 볏이 코끝에서 시작된다는 점에 주목하라.

언윈은 2001년 케임브리지 그린랜드와 현재 그레이 분필 하위그룹이 오리토시리드 최연소 기록을 제공했으며, A. 쿠비에리는 이 그룹의 최연소로 알려진 멤버라고 밝혔다.[2]시몰리오프테루스(Cimoliopterus)의 후방으로 더 자리 잡은 볏 때문에, 2013년 로드리게스와 켈너는 볏이 서로 독립적으로 진화했을 수 있다고 제안했다.[38]2015년 마이어스는 북아메리카에서 C.둔니가 발견되면서 시몰리오프테루스(C.dunni)의 분포를 연장시켰다고 밝히면서 유럽과 북아메리카의 익룡파우나가 북대서양 확장이 진행 중임에도 불구하고 백악기 중엽까지 비슷했음을 보여줬다.익룡이 백악기 중엽까지 팔레오비오지리학적(선사 동물군의 지리학적 분포) 친밀감을 유지한 것도 콜로보린쿠스, 우크테나닥틸루스 등 북미, 유럽, 북아프리카에서 확인된 다른 익룡에 의해 뒷받침됐다.[7]

마이어스는 보도자료에서 C. 던니와 C. 쿠비에리의 조상이 북아메리카와 영국 사이를 9,400만년 전까지만 해도 이동할 수 있었다고 상세히 기술했다.대서양이 초대륙 판게아를 개방하면서 동물의 개체수가 서로 고립되고 진화적으로 분화되었지만, 익룡은 수역을 가로질러 날아갈 수 있기 때문에 이런 패턴이 더 복잡했을 것이다.마이어스는 대륙들 사이에 육교가 있는 것이 아니라, 시간이 지나면서 해수면이 요동쳤으며 익룡은 그 사이에 나타난 육지 군중들 사이에서 섬으로 뒹굴었을 수도 있다고 제안했다.하지만, 왜 남미의 익룡들 사이에 긴밀한 관계가 확인되지 않았는지는 여전히 미스터리로 남아 있어 이들의 분산에 장벽이 있었을 수 있음을 보여준다.[31]

2019년, 페가스와 동료들은 바르보사니아, 캄포시프테루스, 아에토닥틸루스 등 더 밀접한 관련이 있는 타가리엔드라코니안 세아가 볏을 소유하지 않았기 때문에 시몰리오프테루스의 볏이 안한구아리아인과는 독립적으로 진화했다는 로드리게스와 켈너와 합의하였다.According to their analysis, since Cimoliopterus was more closely related to Targaryendraco (of Hauterivian age), Aussiedraco (of Albian age) and Barbosania (also Albian) than to anhanguerians, this would help fill a temporal gap that would otherwise result in a ghost-lineage leading to Cimoliopterus going back to the Valanginian age.페가스와 동료들은 아에토닥틸루스 턱과 시몰리오프테루스 턱의 약간 옆으로 팽창하는 것이 안한구리아인의 턱에서 볼 수 있는 로제트 같은 조건과 다르다고 생각했으며, 전군에서의 상태가 후자의 그것과의 전조 단계인지 불분명하다고 생각했으며, 이 문제는 추가 조사가 필요하다.그들은 클라드 타가리엔드라코니아를 인정하여 시몰리오페루스 라인이 안한구아메리카의 다양하고 세계적인 자매 집단이며, 두 집단이 비슷한 층층적 분포를 가지고 있다고 결론지었다.[30]

팔래생물학

먹이 주기

Photograph of a river tern catching a fish while flying
시몰리오프테루스(Cimoliopterus)와 비슷한 익룡에게 제안된 방법으로 비행 중 물고기를 잡는 강이다.

1987년 웰호퍼는 프테라노돈이나 쑨가립테루스와 같은 익룡의 볏은 공기역학적 방향제나 근육 부착 영역으로 사용되었지만 트로피오그라투스와 그 친척들의 앞쪽 끝에 있는 볏은 이러한 목적을 달성할 수 없다고 말했다.그는 대신 이 볏이 보트의 용골 역할을 할 수 있을 것이라고 제안했는데, 이는 물속에서 턱을 안정시키는 동시에 턱이 빠른 속도로 물에 잠긴 물고기를 스킴으로써 물고기를 잡는 것이라고 한다.킬의 형태는 유량저항을 감소시켜 머리를 안정된 위치에 유지하게 하고 따라서 공기역학적 기능보다는 유체역학적 기능을 갖게 될 것이다.[22]1991년, 그는 긴 머리를 빠르게 앞으로 내밀고, 물에 담가 뾰족한 턱으로 먹이를 잡음으로써, 그들이 물 위를 날면서 낚시를 했을 것이라고 정교하게 설명했다.[43]

네덜란드의 팔래온학자인 안드레 J. 벨드메이어와 동료들은 2006년에 보통 물과 관련된 퇴적물에서 발견되는 오르니토케리드를 제외하고, 서로 맞물리는 이빨은 베거나 베기 보다는 미끄러운 먹이를 위해 만들어진 피시보리를 지지한다고 지적했다.길고 구부러진 앞니는 물고기와 같은 미끄러운 먹이를 잡는데 적합할 것이고, 턱 뒤쪽의 작은 이빨은 먹이를 잡고 목구멍으로 운반하는 것을 보장한다.눈의 정면 위치와 뇌에 대한 일부 적응은 물에 들어가기 전에 물고기의 위치를 정확하게 평가하는 것과 관련이 있었을 것이다.이들은 또 파고 위치, 팔뚝 능선의 크기, 턱의 전면 팽창의 유무 등의 차이가 모두 같은 방법으로 식량을 얻었다는 것을 믿기 어렵게 만들었지만, 이것이 일부 겹치는 것을 배제하지는 않았다고 지적했다.[44]

Drawing showing C. cuvieri, depicted with a throat pouch stealing prey from Lonchodectes
C. 쿠비에리(오른쪽, 목주머니로 묘사)가 론초덱테스의 먹이를 훔치는 모습을 보여주는 복원

벨드메이저와 동료들은 익룡들의 몸은 작았기 때문에 큰 물고기를 잡을 공간이 없었을 것이고, 박쥐의 경우와 마찬가지로 그러한 물고기도 그들의 비행 능력을 변화시켰을 수 있다고 언급했다.그들은 삼키기 전에 작은 물고기를 사냥하거나 미리 소화시켰을 수도 있지만, 두 번째 옵션은 먹이를 입 안에 가두기 위해 볼이나 목구멍이 필요했을 것이다; 후자는 익룡들에게 보고되었다.그들은 날개의 끝이 수면에 닿으면 비행 안정성에 문제를 일으킬 것이라고 믿었기 때문에 먹이 공급 방법으로는 스키밍을 배제했다.저자들은 웰호퍼의 어류탐지 가설을 뒷받침하면서 안한구세라의 두개골과 목을 바탕으로 한 기하학적 모델을 시험해 보았고, 머리를 표면에 평행하게 한 채 물에 접근해 고개를 아래로 젖힌 상태에서 목을 앞으로 뻗어서 느리게 움직이는 물고기에 이르도록 하는 한편, 볏은 안정감을 유지하는 데 도움을 주었다.수력에 대항하여그들은 전축 파고들은 아마도 물 소모를 최소화하기 위한 것이며 따라서 성적 표시를 위한 것이 아니라고 결론지었다.그들은 안한구에라가 콜로보린쿠스나 오르니토체바이러스보다 더 뒤쪽에 볏을 얹은 것이 어떤 결과를 가져왔는지 알 수 없었다.[44]

위튼은 2012년 오르니토케리드가 착륙하지 않고 먹이를 먹기 위해 적응하는 모습을 보였으며, 다양한 크기의 이빨이 턱에서 여러 각도로 튀어나왔다고 밝혔다.먹이를 잡기 위해 앞니를 사용하는 것만이 물 표면과 거리를 두는 데 도움이 되어 충돌의 가능성을 최소화했다.[45]2013년, 위톤은 오리노케리드에 대한 탈지 수유 가설은 의심받았지만, 딥 수유(간과 프리깃버들 사이에서 볼 수 있듯이)는 긴 코딱지와 수영 동물에 도달하기에 적합한, 그리고 "어갈퀴" 치아의 배열과 같은 다양한 특징에 의해 뒷받침된다고 언급했다.위튼은 일부 오르니토시라이드에는 턱끝이 완전히 부족하고 현대의 딥피더도 비슷한 구조 없이 같은 것을 이룰 수 있기 때문에, 음식을 위해 물에 빠졌을 때 턱끝을 안정시키는 데 전축 볏이 사용된다는 생각을 의심했다.오르니토체리드의 치아모형학의 다양성은 딥피딩 이외의 먹이공급 방법 역시 수면에 있는 동안 먹이를 찾거나 수면 아래에서 얕게 다이빙하는 등 집단 구성원들에 의해 채용되었다는 것을 보여준다.[1]비톤은 스키밍이나 비행 중 안정화에 이용되는 대신 익룡의 볏이 일부 종에서는 성적으로 이형화된 것으로 생각되기 때문에 익룡의 볏을 표시 구조로 간주했다.[46]

이동

Photograph of a wing-finger bone
익룡 비행 능력을 재구성하는 연구에 사용되는 C. 쿠비에리(C. cuvieri)에 할당된 날개 손가락 뼈.

위톤은 2013년 오르니토체리드 기관차 능력에 대한 아이디어를 요약하고, 작은 다리와 큰 날개, 날개-스팬의 낮은 몸집, 가로 세로 비율이 높은 날개, 날개-하중 감소와 같은 특징들은 그들이 공중에서의 삶을 선호했고 장거리 폭등에 적응되었음을 나타낸다고 말했다.그들의 날개 모양은 해양 바닷새와 비슷했기 때문에, 그들은 주로 해양 퇴적물에서 발견되는 그들의 화석으로 뒷받침되는, 육지 위로 치솟는 해양 급류에 더 잘 적응했을 것이다.그들은 아마도 물에서 이륙할 수 있었는데, 이것은 그들의 작은 토르소와 다리로 도움을 받을 것이다.그들의 지상 운동은 아마도 짧은 다리로 인해 제한되었을 것이며, 더 느린 흔들림(긴 앞다리가 뒷다리를 앞지르지 않도록 하기 위해)과 더 빠른 경계에 제한되었을지도 모르는데, 이것은 그들이 지상에서 제한된 시간을 보낸 것일 수도 있음을 나타낸다.익룡에 대한 일반적인 가설처럼, 그들은 아마도 4중으로 발사함으로써 비행을 했을 것이고, 그들은 수면에서 이륙할 수 있을 정도로 수영을 잘 할 수 있었을 것이다.[1]

2017년 영국의 생물학자 콜린 파머는 C. 쿠비에리에게 배정된 날개뼈를 포함한 오리토체피리드 익룡 날개뼈의 CT 스캔을 사용해 익룡 날개-메기의 날개 스파르(주구조요소)를 재구성했다.그는 CT 스캔을 바탕으로 6m(20ft)의 날개 스팬을 가진 구조 모델의 날개 스파르의 휨강도를 이용해 높은 비행속도에서 공력(공기저항으로 인한 계기)을 억제하는 데 필요한 날개막의 예상 장력을 유추하고 풍선을 최소화해 멤브란의 구조적 고장을 방지했다.e 비행 하중 아래.세 가지 추정치는 크기가 비슷하여, 막이 높은 계량 재료(영씨의 계량, 인장 탄성)를 가지고 있다는 것을 암시했는데, 이는 익룡의 날개를 강화한 막의 바깥쪽에 있는 악티노피브릴 층( 익룡의 날개 안에 있는 구조섬유)이 각질 재료(동일한 매트)로 되어 있다는 것을 뒷받침한다.인간의 머리카락과 손톱에 홍조를 띤다.) 그리고 박쥐의 막과는 큰 차이를 보였다.[47]

팔래엔비론먼트

Palaeobiogeographic map of Cretaceous pterosaur assemblages
백악기 익룡집단의 팔래오비오지오그래픽 지도; 2는 C. 쿠비에리가 발견된 회색 분필 부분군, 6은 C. 던니가 발견된 텍사스를 보여준다.

C. 쿠비에리의 홀로형은 영국 켄트에서 발견되었는데, 백악기 상부의 세노만-투로니아 시대로 거슬러 올라가는 회색 분필 부분군의 분필과 행주로 수집되었다.그레이 분필 하위 그룹은 역사적으로 로어 분필 형성 또는 분필 말이라고도 알려져 있으며, 현재는 분필 그룹 내의 구성원으로 간주되고 있으며, 그 자체가 분필 형성이라고도 알려져 있다.[7][9][48]회색 분필 부분군은 점토나 부싯돌 없는 말리 분필로 구성된 얕은 해양 퇴적물로 구성되며, 암모나이트 만텔리카스 만텔리케라스 만텔리케라스 게랑게리(지분화석)의 존재에 의해 정의된 생물학적 그래피크존에 기초하여 지질학적으로 연대를 이루었다.[31][48][49]회색 분필 하위그룹에서 알려진 다른 동물들로는 론초드라코와 같은 익룡과 많은 의심스러운 종들이 있으며, 불확실한 노다공룡 아칸토프홀리스와 하드로사우루스 "Iguanodon" Hilli와 같은 공룡들이 있다.[48]

C. dunni의 홀타입은 백악기 후기 세노마니아기(Cenomanian stage)로 거슬러 올라가는 텍사스 중북부 브리튼 포메이션에서 발견되었다.이 형성은 백악기 이글 포드 그룹의 일부로, 세노마니아 중후기부터 투로니아 말기(9600만~9,000만년 전)까지 거슬러 올라간다.이 표본은 철산화 콘크리트를 사용한 회색 해양 셰일 층에 보존되었고, 약 9천 4백만 년 전 고 세노마니아인의 것으로 알려진 브리튼 형성의 중상부에 위치한 시포노케라스 그라실 암모나이트 지역에서 발견되었다.C. 던니가 발견된 짙은 회색 셰일레에는 암모나이트와 갑각류의 풍부한 화석 잔해가 들어 있는데, 이는 에너지가 적고 산소가 부족한 해양 선반 환경에 퇴적된 것과 일치한다.[7]그것이 발견된 지역은 미국과 캐나다의 중심부를 뒤덮은 얕은 서부 내륙 해도의 해안에서 떨어져 있었을 것이다.[31]브리튼 형성의 다른 동물들로는 디카포드, 암모나이트, 물고기(상어 포함), 플레시오사우르, 거북이, 코니아사우르 등이 있다.물고기에게 귀속된 코프롤라이트(화실패류)도 알려져 있다.[50]

참고 항목

참조

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인용된 작품

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외부 링크