림프구
Lymphopoiesis림프구는 백혈구의 5가지 유형 중 하나인 림프구의 생성이다.[1]그것은 더 공식적으로 림프성 조혈로 알려져 있다.
림프종이나 림프성 백혈병과 같은 림프증식장애는 림프종이나 림프성 백혈병 등의 여러 가지 원인이 될 수 있다.
| 림프구 용어집 |
|---|
| • 면역 방어를 자극할 수 있는 분자의 항원 |
| • 궁극적으로 항체를 생성하는 B세포 림프구 |
| • 성인의 적혈구와 백혈구를 모두 생성할 수 있는 골수 |
| • 모든 장기의 바깥쪽 피질 |
| • 세포질 핵과 막 사이의 세포 부분 |
| • 시간이 지남에 따라 세포 분열에 따라 세포에 대한 분화의 영구적 변화 |
| • 많은 백혈구에서 볼 수 있는 과립 입자로 방어성 화학물질로 구성 |
| • 모든 혈구 유형을 발생시키는 조혈 |
| • 분열과 분화에 따른 세포와 그 후손의 혈통 |
| • WBC의 특별한 '계통'인 림프구 |
| • '먹는' 능력을 가진 대식세포 골수 후손(일부 림프구일 수 있음)은 림프구와도 협력한다. |
| • 과립이 있는 WBC와 대식세포의 골수 조상 |
| • T세포 면역 림프구 '관리' |
| • (WBC) 훨씬 더 일반적인 적혈구와는 대조적으로 백혈구; 방어를 책임진다. |
| 편집하다 |
용어.
림프구는 골수 혈통과 적혈구 혈통과 같은 혈구의 다른 혈통과 달리 림프 계통의 것으로 간주된다.
림프구가 혈류에서 발견되고 골수에서 발생하지만, [citation needed]주로 혈액 순환과 상호작용하는 분리된 림프계에 속하기 때문에, 사물을 적절히 명명하는 시스템인 명명법은 사소한 것이 아니다.
림프구는 현재 림프구를 만드는 림프구 생성이라는 용어와 교대로 사용되고 있지만, 다른 원천은 림프구가 림프조직을 만드는 것을 추가적으로 언급하는 반면 림프구는 그 조직 내에서 세포의 생성만을 언급하는 것으로 두 가지를 구별할 수 있다.림프조직의 [citation needed]형성을 림프조직으로 언급하는 것은 현재 드물다.
골수성 조혈은 '골수계 세포 생성', 적혈구성 조혈은 '적혈구 계 세포 생성' 등을 말하므로 림프성 조혈이 '림프계 [citation needed]세포 생성'을 말하는 병렬 용도가 발전하였다.
100년 이상 거슬러 올라가는 연구에 대한 관찰은 WBC의 두 가지 위대한 클래스인 골수성과 림프성을 설명했고, 이러한 연구로부터 의학과 과학의 큰 발전이 이루어졌습니다.이 두 종류의 훌륭한 세포들이 어디서 생겨났는지 물어보는 것은 자연스러운 일이었다. 그리고 많은 연구 끝에 몇몇 강력한 줄기세포 특성을 가진 두 종류의 세포인 CMP와 [2]생쥐의 흔한 림프구조를 가진 CLP가 분리되고 정의되었다.하지만 과학은 부가적인 게임이고, 결국 이 조상들은 독특하지 않다는 것이 밝혀졌습니다. 게다가 골수성과 림포이드라는 두 개의 위대한 과는 분리된 것이 아니라, 두 개의 부분적으로 얽힌 가계도라는 것이 밝혀졌습니다.이는 단순한 명명법 이상의 새로운 과학으로 복잡성에 대한 도전을 제공하면서도 생명과학의 새로운 전망과 민간 및 공중 보건 문제의 조기 강화의 약속을 제공합니다.그리고 그것은 면역체계의 중복과 중복의 본질에 대한 통찰력을 주고 이것을 어떻게 [citation needed]유리하게 사용하는지를 암시합니다.
목적
의 일부 상실이나 흰 피 세포 타입의 기능의 상실은 심각한 건강 물질과 림프구 생성 절대적으로 삶에 필수적이다.계속 세포 분열을 통해 삶과 차별화 전반에 걸쳐 이런 일반적인 림프 시조 쥐의(CLPs)세포에서 생성되어야 한다 짧은 인생은 며칠 혹은 몇주에서 측정할(기억 B, T세포를 제외하고)은 면역 체계의 성숙한 림프구 있는 중요한 부분이다.이 시스템 실패할, 몸은 주로 감염으로부터 undefended 것이다.[표창 필요한]
이것들은 완전한 혈액 세포 시스템의 형태를 가진 세포들을 생성할 수 있는은 pluripotential조혈 줄기 세포(pHSC)의 집합 CLP 세포와 유사한 시조로 구성된 그들 후손이다.[3]그들의 놀라운 능력 림프구의 완전한 스위트 룸을 생성하는 데에도 불구하고 대부분의 창시자 줄기 세포, 하지만, 계속해서pHSC 줄기 세포에서 분화에 의한 새로운 것들이라는 것은 사실이 아니다.[4]
로 교통 cells,[5][6]은 때때로 수송과 치열한 세포라고 불리우는 많은progenitor 세포 또한 언급된다, 이 용어는 교통 세포지만 이로 인한 세포의 수가 엄격하게(비록 아마도 매우 크고 심지어 수조 개의 아직 한정된)과 계통 세포은 곳에 종료될 경우 제한적이다 새로운 sub-lineage를 설립할지 모른다의 의미.지 죽는다끄기(apoptosis에 의해)또는 더 이상 나눌 수 있어 세포로 남아 있다.CFU-T.[7]등이 세포의 예로는 CFUs(Colony-forming대로 등 그들의 능력을 시험관 안에 인공적인 매체에서 식민지를 형성하기 때문에 언급한).
쥐에서는, 단일한 pHSC 세포 이식, 림프구의 CLPs을 통해 모든 종류 포함한 세포의 이 모든 종과 sub-lethally 조사된 호스트(는 환한 마우스는 백혈구를 죽이는 포지티브)을 재정립할 수 있다.이 40년 이상 것으로 알려져 왔다.
Lymphopoiesis 삶 전체와 그렇게progenitor 세포와 그들의 원종 세포들은 항상 존재해야만 하고 있다.[8]
개요
humans(호모 사피엔스) 같은 포유 동물의 경우, 림프구 생성 제한된 수동적인 제공과 병원 균에 대항하는 몇몇의 보호를 제공하기 위한 태아를 태반을 넘어 림프구이고 실질적인 면역 글로불린 G의 어머니에 의해,, 또한 모유에서 소화관을 통해 순환에 들어가 leukocytes 시작한다.[9]신생아 [10]감염 예방에 효과가 없는 경우가 많습니다.
그러나 임신 초기에 발달하는 배아는 태아의 간에서 자체 림프포를 시작했다.림프구는 또한 노른자 [11]주머니에서 발생한다.모든 림프구가 골수에서 [12]발생하는 성인과는 대조적이다.
과학자들에 의해 확인된 림프구에는 4가지 주요 유형의 림프구, 많은 하위 유형, 그리고 수백 또는 수천 개의 림프구 세포 유형이 있습니다.기존 균주로부터 개발되어 실험실에서 생성된 특정 인공 균주를 제외하고 모두 정상 또는 비정상적인 림프포에 의해 생성된다.림프구는 보통 성숙한 것으로 간주되지만, 확실히 불활성은 아니지만 신체 어느 곳으로든 이동할 수 있습니다; 그리고 그러한 필요가 있을 때, 세포 증식과 분화와 같은 새로운 단계의 '하류' 림프포가 일어날 수 있으며, 극심한 체외 분열과 대사 활동과 함께 일어날 수 있습니다.
이것은 결코 간단한 주제가 아니다.1976년 그의 논문 '면역학, 노화, 암 면역학자'이자 노벨상 수상자인 프랭크 맥팔레인 버넷 경은 면역체계가 언젠가는 신경계만큼 복잡한 것으로 밝혀질 것이라고 추측했다.림프구의 생산은 면역 반응의 중심 역할에 매우 가깝기 때문에 이해에 도움이 되는 일반적인 원칙이 있지만 과제 앞에서 다소 겸손하게 림프구의 연구에 접근하는 것이 현명하다.
과정
| 림프절 약어 |
|---|
| • B 및 NK의 B-NK 선구자 |
| • CB 제대혈 |
| • CFU 콜로니 형성 유닛 |
| • CLP 공통 림프관 전구체 |
| • CMP 공통 골수 전구체 |
| • DC 수상 세포(골수 또는 림프) |
| • ELP 초기 림프성 전구체 |
| • 흉선에서 가장 원시적인 세포는 초기 흉선세포 전구체이다. |
| • G-CSF 과립구 콜로니 자극인자 |
| • GM-CSF 과립구 대식세포 콜로니 자극인자 |
| • GMP 과립구 대식세포 전구체 |
| • HSC 다모전위 조혈모세포 |
| • MDC의 대식세포와 DC 전구체 잠재력 조합 |
| • MEP 거핵구 및 적혈구 전구체 |
| • MLP 다림프 전구체 잠재력, B세포, T세포 및 NK세포를 최소로 생성할 수 있는 전구체 |
| • MPP 다기능 전구체 |
| • 노치 노치 신호 경로 re T 세포 투입 |
| 편집하다 |
림프포이는 수학적 의미에서 세포 분열의 재귀적 과정으로 볼 수 있고 세포의 특성에 대한 변화에 의해 측정되는 분화의 과정으로도 볼 수 있다.
- 림프구가 P 세포라고 부를 수 있는 특정 유형의 제한된 줄기세포에서 발생한다는 것을 고려하면, 그러한 세포는 여러 가지 방법으로 분열될 수 있다.이것들은 제한된 줄기세포의 [13]일반적인 원리이다.
P를 진정한 줄기세포가 아닌 '모세포'로 간주하면, P는 두 개의 새로운 세포로 분열될 수 있는데, 그 세포 자체는 동일하지만, 모세포와는 어느 정도 다르다.또는 모세포 P는 서로 다르고 모세포와는 다른 2개의 새로운 딸세포로 불균등하게 분열해도 된다.
모든 딸 세포는 보통 새로운 전문화된 능력을 가지고 있고 만약 그것이 분열될 수 있다면 새로운 하위 계열을 형성할 것이다.엄마와 딸세포의 차이는 클 수 있지만, 훨씬 덜, 심지어 미묘할 수도 있습니다.P모세포가 하지 않는 것은 두 개의 새로운 P모세포 또는 엄마와 딸로 나뉘는 것이다; 이것은 제한된 전구세포가 스스로 재생되지 않는 것으로 알려져 있기 때문에 관찰의 문제이다.
- 어떤 계통의 딸세포가 겉으로 보기에 더 같은 세포를 형성하기 위해 여러 번 분열할 수 있지만, 더 이상의 분열이 일어날 수 없는 최종 단계에 도달하고 세포 유형 계통이 마침내 성숙할 때까지 추가적인 분화와 분열이 불가피할 수밖에 없다.성숙의 예로는 B 세포 계통의 혈장 세포가 있는데, B 세포 계통의 세포는 풍부한 항체를 생산하지만 분열할 수 없고 며칠 또는 몇 주 후에 결국 죽는다.
- 생쥐의 조상 CLP 또는 인간의 조상 MLP는 먼저 림프구가 되어 림프구로 분화한다(Medical Immunology, 페이지 10).그런 다음 몇 번 더 분열하여 (1) T세포 또는 (2) B세포에 고유한 특정 세포 표면 마커를 가진 전림프구가 된다.전구체는 또한 (3) 자연 킬러 세포(NK)와 (4) 수지상 세포로 분화할 수 있다.
- T 세포, B 세포 및 NK 세포(및 다른 모든 선천성 림프 세포)는 림프구 계열에 고유하지만 수상 세포는 그렇지 않습니다.동일한 외모지만 다른 표시들 중 수지상 세포들은 몸 전체로, 그리고 장정 골수성 임파구성 혈통에서 오지만, 이 세포들이 우선적으로 다른 위치에 숙박까지 걸릴 수 있습니다. 다소 다르게 임무를 수행하는데 쓰일 수 있게 분포되어 있다.[14]( 새로운 연구에 비추어를 고치다.)이 없는 문제;또한, 다른 dendr.잇몸 세포 계통은 다른 '성분'을 가질 수 있고 다른 '성분'에 머물 수 있다.[15]
T와 B 림프구는 현미경으로는 구별할 수 없다.불활성 B와 T 세포는 세포질 소기관 수가 적고 대부분 불활성 염색질을 가지고 있어서 1960년대까지 교과서는 현재 면역학의 중심인 이 세포들을 알려진 [16]기능이 없는 것으로 묘사할 수 있었다.
하지만 T와 B 림프구는 매우 뚜렷한 세포 계통이고 그들은 신체의 다른 장소에서 자랍니다.그들은 신체에서 상당히 다른(협력적이긴 하지만) 기능을 수행합니다.T세포와 B세포가 상호 변환될 수 있다는 증거는 발견되지 않았다.T세포와 B세포는 생화학적으로 구별되며 이는 세포 표면에 있는 다른 마커와 수용체에 반영된다.이것은 모든 척추동물에서 사실인 것처럼 보이지만, 종들 사이에 세부 사항에는 많은 차이가 있다.
- CLP(마우스) 또는 MLP 또는 소수의 밀접하게 관련된 전구 세포 세트가 림프구 폭증을 발생시키는 것을 인정하든 상관없이, 동일한 림프구 전구체는 여전히 명확하게 식별 가능한 골수성 세포를 생성할 수 있다.
T세포용 림프절제술
T세포는 골수에서 형성된 후 흉선의 피질로 이동하여 약 1주일 동안 항원이 없는 환경에서 성숙을 거치고 T세포의 단 2-4%만이 성공한다.나머지 96-98%의 T세포는 아포토시스에 의해 죽으며 흉선의 대식세포에 의해 식세포된다.각 흉선세포가 자가 펩타이드: 자가 MHC 복합체를[17] 인식하는 능력과 자기 내성을 갖는다는 것을 확실히 하기 위한 집중적인 검사가 있기 때문에 많은 흉선세포(T세포)가 성숙 과정 중에 죽는다.아포테이션된 흉선세포는 죽고 빠르게 재활용된다.
성숙시 흉선세포에는 다음과 같은 여러 형태가 있다.
- T-헬퍼(B세포나 대식세포 등 다른 세포의 활성화에 필요),
- T세포독성(바이러스 감염 세포를 죽이는 것)
- T-memory(앞으로 발견된 항원을 기억하는T 셀) 및
- T 억제 세포(다른 백혈구의 면역 반응을 조절하는)T조절세포(Treg)라고도 불립니다.
T세포가 활성화되면 그들은 더 많은 발달 과정을 거친다.작고 정지된 T림프구는 빠르게 큰 림프구(13~15μm)로 발파성 변형을 겪는다.이 큰 림프구(이 문맥에서는 림프구로 알려져 있음)는 여러 번 분열하여 동일한 항원 [19]특이성을 가진 중간(9~12μm)과 작은 림프구(5~8μm)의 확장된 모집단을 생성한다.최종 활성화되고 분화된 T림프구는 다시 한번 형태학적으로 작고 휴식 중인 림프구와 구별할 수 없다.따라서 혈액 검사에서 다음과 같은 발달 상태를 순차적으로 확인할 수 있습니다.
- 전림프구
- 대형 림프구
- 소림프구
T세포 림프포의 기본 지도
이 T세포 형성의 기본 지도는 순차적으로 단순화되고 교과서 서술과 유사하며 최신 연구를 반영하지 않을 수 있다.(의료면역학, 페이지 119)
흉선에서
- MLP
- ETP
- DN1
- (B;M))
- DN2
- (DC; NK)
- DN3
- ( δ ( )
- DN4
- 민주당
- (TNK, CD4, CD8, Treg)
주변 환경
- (Th1; Th2)
T세포발달
다른 림프 계통과 달리, T세포의 발달은 거의 흉선에서 일어난다.T림포포증은 자동으로 발생하는 것이 아니라 흉선 간질 세포에서 생성된 신호를 필요로 한다.T 세포 개발을 진행하기 위해 특정 조절 인자와 성장 인자가 필요한 여러 단계가 정의되었다.나중에 T세포의 발달과 그 성숙에서 이러한 동일한 조절 인자는 T세포의 [citation needed]분화에 영향을 주기 위해 다시 사용된다.
T세포는 성숙한 세포로 더욱 전문화되고 더 성숙해지는 능력에서 림프구 집단 중에서 독특하다.그리고 T세포는 여러 가지 맛이 있는데, 예를 들어 종래의 TcRαβ T세포, 이른바 비전통적인 TcRγT세포, NKT세포 및 T조절세포(Treg)가 있다.비전통적인 [citation needed]T세포의 발달과 라이프 사이클에 대한 자세한 내용은 기존의 T세포에 비해 잘 기술되어 있지 않다.
T세포 성숙 단계
스테이지 1:흉선 이행
다기능 림프 전구체(MLP)는 흉선으로 이동하면서 T 세포 경로로 진입한다.흉선에서 가장 원시적인 세포는 초기 흉선세포 전구체(ETP)로, 모든 림프관과 골수 전위를 유지하지만 T와 NK 계열로 빠르게 분화하면서 일시적인 것으로만 존재한다.(의료면역학, 118페이지)
스테이지 2: 증식적 확장과 T의 Lineage
T세포 계통에 대한 최종 확약은 T세포가 양성되는 흉선의 미세한 구조인 흉선 미세 환경 내에서 발생합니다.가장 원시적인 T 세포는 다능성 능력을 유지하며 골수 또는 림프 계통의 세포(B 세포, DC, T 세포 또는 NK 세포)로 분화할 수 있습니다.
더 분화된 이중 음성 T 세포(DN2 세포)는 더 제한적이지만 아직 T 세포 계통에 완전히 제한되지 않았습니다(DC, T 세포 또는 NK 세포로 발전할 수 있습니다).나중에, 그들은 T 세포 계통에 완전히 헌신한다 - Noth1 수용체를 발현하는 흉선세포가 Noth1 리간드를 발현하는 흉선 간질세포와 결합할 때, 흉선세포는 마침내 T 세포 계통에 헌신하게 된다.갤러리 이미지 "이중 네거티브" 참조
T세포 계통에 대한 헌신으로 TCR 유전자 재배열로 알려진 매우 복잡한 과정을 시작합니다.이것은 항원 수용체를 가진 T세포의 엄청난 다양성을 만든다.그 후에 일부 T세포는 흉선을 떠나 피부와 점막으로 이동한다.
스테이지 3: β-선택
4단계: T세포 수용체 선택
MHC 분자와 상호작용할 수 있지만 자가펩타이드에는 [further explanation needed]내성이 있는 TcR을 발현하는 분화 흉선세포의 2~3%만이 4단계 선택 과정에서 살아남는다.
5단계: 주변 환경의 지속적인 차별화
이전에는 인간의 흉선이 T세포 분화의 현장으로서 성년기까지만 활성화되어 있었고, 나중에 성년기에 흉선이 위축되어 사라졌다고 믿었습니다.최근의 보고는 인간의 흉선이 성인의 일생 동안 활동한다는 것을 보여준다.따라서 흉선에서의 생성, 흉선외 분화, 기억 T세포가 장수하고 수십 년 동안 생존한다는 사실 등 몇 가지 요인이 성인의 삶에 T세포의 공급에 기여할 수 있다.
T셀 타입
- 파격적인 T세포
흉선은 또한 γγT 세포, 천연 킬러 T 세포(NKT), 조절 T 세포(Treg)[citation needed]와 같은 이른바 '비전통 T 세포'를 발생시킨다.
- δ T세포
γγT세포는 순환하는 T세포의 1%~5%에 불과하지만 점막면역계와 피부에 풍부하여 지배적인 T세포 집단을 나타낸다.이러한 '비 MHC 제한 T세포'는 특정 일차 면역 반응, 종양 감시, 면역 조절 및 상처 [20]치유에 관여합니다.
αβ와 βδT 세포 발달 사이에 몇 가지 차이점이 설명되었다.그들은 분리된 조직의 본거지인 클론 집단의 "파도"를 타고 흉선에서 이주합니다.예를 들어, 한 종류는 말초 혈액에서 발견되는 반면 다른 종류는 장에서 우세하다.
- 내추럴 킬러 T세포
인간의 NKT 세포는 독특한 집단이며 종양[21] 면역과 면역 조절에 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.
- T 조절 셀
T세포는reg 자연적으로 발생하는 조절 T세포로 간주된다.트레그는 순환하는 CD4+ T 세포의 약 5%를 구성했다.이들 세포는 말초에서 '자극적' T세포를 조절함으로써 중요한 자가면역 특성을 갖는 것으로 생각된다.(의학면역학, 페이지 117-122)
B세포용 림프절제술
B세포는 골수(및 비장)에서 형성되고 성숙합니다.
골수에서 B세포가 형성된다는 것은 좋은 기억 보조 도구이지만, B세포가 닭의 파브리키우스낭에서 처음 연구되었기 때문에 B세포가 [citation needed]그 이름을 얻은 것은 단지 우연의 일치일 뿐이다.
이 B 세포들은 골수를 떠나 혈류와 림프를 통해 비장, 림프절, 편도선, 점막 조직과 같은 말초 림프 조직으로 이동한다.일단 2차 림프기관에서 B세포는 그것이 [citation needed]인식할 수 있는 항원에 도입될 수 있다.
이 항원 인식과 다른 세포 상호작용을 통해 B세포는 활성화되고 분열되어 혈장세포가 된다.B세포 최종 생성물인 플라즈마 세포는 항원을 공격하고 결합함으로써 신체를 보호하는 데 도움을 주는 매우 활발한 항체 분비 세포이다.
수십 년에 걸친 연구 후에도, B세포가 어디에서 성숙하고 '교육을 완료'하는지에 대한 일부 논란은 남아 있으며, 이 부위가 부분적으로 장내 림프 [22]조직일 가능성도 남아 있다.
B림프구는 골수에서만 발생하며 B림프구는 초기 림프구와 B라인 전구체의 증식, 분화, 생존에 중요한 간질세포, 세포외기질, 사이토카인 및 성장인자로 구성된 '미세환경'에서 평생 지속적으로 만들어진다.
골수에서 전구체 B세포의 상대적 비율은 유기체의 수명 동안 일정하게 유지됩니다.Pre-B-I 세포(전체의 5~10%), Pre-B-II 세포(60~70%), 나머지 20%~25%는 미성숙한 B 세포이다.대부분의 교과서는 B세포가 골수에서 성숙하지만, 일반적으로 미성숙한 B세포는 최종 성숙 전에 과도기를 거치는 일종의 '고등교육'을 위해 비장으로 이동한다.(의학적 면역학, 136페이지)
B림프구는 가용성 면역글로불린G(IgG)의 존재로 식별된다.이것은 성인 신체에서 가장 흔한 보호 면역 글로불린입니다.항원 자극 후 B세포는 다량의 용해성 IgG를 분비하는 혈장 세포로 분화한다.이것은 B림프포의 마지막 단계이지만, 혈장 세포는 감염원에 가까운 항체를 분비하거나, 멀리 떨어진 곳이나 신체에서 접근할 수 없는 곳에서 감염과 싸우기 위해 혈액에 항체를 전파해야 하기 때문에 그것은 결벽이다.
B세포 림프포의 기본 지도
일반적으로 유효한 B세포 림프절 지도는 다음과 같다. 첫 번째 부분은 골수에 있고 두 번째 부분은 비장에 있다.[23]골수의 발달 과정은 생식기 중추에서 일어난다.
골수에서
- 프로 B
- 프리 B-I
- B-II 이전 대형
- B-II 전 소형
- Imm(ature)
비장에
- T1
- T2/T3
- (MZ(Marginal Zone), B-1, B-2)
- B-2는, 한층 더 다음과 같이 구별됩니다.
- (독일 센터(GC), 메모리, 플라즈마)
NK세포용 림프절제술
항원 특이 수용체가 부족한 NK세포는 골수에서 발달한다.성숙하고 골수에서 배출된 후 그들은 평생의 기회를 통해 혈액을 순환한다.그들이 추구하는 기회는 암이나 바이러스에 감염된 세포와 같은 비정상적인 세포를 만나 인지하고 죽이는 것이다.림프구는 염색해도 쉽게 보이는 과립이 없거나 적어도 과립이 없는 것으로 잘 알려져 있다.단, NK셀은 예외입니다.그들은 세포를 죽이는 능력을 제공하는 수많은 과립을 가지고 있고 이러한 과립은 NK세포가 LGL, Large Granular [citation needed]Limpocytes라는 대체 이름을 가진 이유이다.
NK 세포는 (적응성 면역 체계와 대조적으로) 선천성 면역 시스템의 일부로 간주되는 유일한 림프구이다.하지만 그들은 선천적인 면역체계의 다른 세포들보다 T세포와 훨씬 더 밀접하게 관련되어 있다.NK 세포는 T 세포와 많은 표면 마커, 기능 및 활동을 공유할 뿐만 아니라 공통 T/NK 전구체로부터 발생합니다.T/NK 전구체는 또한 림프 DC의 하위 집단의 근원으로 여겨진다. (의학적 면역학, 페이지 121)
NK 세포는 CD3, CD16+, CD56t 림프구로 '바코드'를 정의한다.(이 문서의 바코드 섹션을 참조하십시오).NK 전구체는 주로 흉선(쥐)에서 발견될 수 있지만, NK 발육에 반드시 필요한 것은 아니다.아마도 NK세포는 다양한 장기에서 발달할 수 있을 것이지만, NK세포가 발달하는 주요 장소는 [citation needed]알려지지 않았다.
인간의 경우, NK 세포의 대다수(85-90%)는 높은 세포 용해 능력(용해 세포 능력)을 가지고 있다.NK 'CD56 bright'라고 불리는 작은 서브셋(10~15%)은 주로 사이토카인 생성에 관여하며 생존을 강화한다.림프절로 이동하면서 'CD56 밝은' NK 세포는 킬러 세포 면역글로불린 유사 수용체(KIR), 자연 세포독성 수용체(NCR), 임계 접착 분자를 발현하는 성숙한 NK 세포로 다시 분화한다(Medical Immunology, 페이지 122).
수상세포용 림프절제술
CLP(Common Limpoid Progenitor) 세포가 분화되어 림프계통의 수상세포(단수: DC, 복수: DC)를 생성하는 과정은 아직 명확하게 [24]정의되지 않았다.
DC는 고도로 전문화되고 효율적인 항원 제시 세포이다.외관이 동일한 세포는 골수 계통(골수 수지상 세포라고 함)과 림프 계통(플라스마사이토이드 수지상 [citation needed]세포라고 함) 모두에서 유래한다.
DC의 개발과 규제는 잘 되어 있지 않다.DC 전구체는 인간의 태아 간, 흉선 및 골수에서 확인되었지만, 성인의 삶 동안 DC는 골수에서만 생성되고 방황하고 정착하기 위해 혈액으로 방출되는 것으로 생각됩니다.전반적으로 다양한 종류의 DC가 몸 전체에, 특히 피부와 같은 상피 부위에 많이 보내져 침입자를 감시하고 항원을 갉아먹는다(의학적 면역학, 페이지 122).
림프구 킬러 비교
림프구는 체내를 돌아다니며 거의 모든 곳에서 숙식을 취할 수 있는 능력, 그리고 도중에 사이토카인, 케모카인, 림포카인의 형태로 명령을 내리는 것과 같은 많은 놀라운 성질을 가지고 있으며, 이는 또한 체내의 많은 세포 유형에 영향을 미치고 또한 재귀적으로 림프포를 유도할 수 있다.연구자들과 대중들을 사로잡는 하나의 강력한 행동 패턴은 림프구가 다른 세포를 죽이거나 그들이 자살을 요구하기 위해 경찰, 판사, 그리고 사형 집행자 역할을 할 수 있는 능력이다. 이것은 보통 지켜지는 명령이다.다른 선고 방법은 [citation needed]없는 것 같습니다.
킬러는 식세포증이라고 불리는 방법으로 다른 세포를 먹거나 잔해를 씹는 대식세포와 같은 세포와 구별된다.살인자들은 식세포증을 사용하지 않고, 단지 죽이고 다른 세포들에게 청소를 맡길 뿐이다.
살인자들은 바이러스에 감염된 세포와 암이 된 세포를 공격하는 것으로 알려져 있다.이러한 능력들 때문에 이러한 자질들을 의학 치료로 바꾸기 위한 많은 연구가 이루어졌지만, 진전은 더디다.
여기 살인범들의 행렬과 그들이 일하는 방식이 있다.
- 세포독성T세포
(일명 Tc 또는 항원 특이적 T 림프구(CTL)[25]라고도 불린다).아포토시스에 의한 TC 죽이기 및 타겟에 천공 또는 그라자임(granzym)을 주입하거나 Fas-Fasl Interaction을 사용하여 타겟 제거를 명령합니다.이것은 감염되고 항원을 나타내는 세포를 죽인다.
- NK세포(LGL이라고도 함)
이것들은 Tc와 정확히 같은 방법으로 죽이지만 어떤 항원과도 상호작용하지 않는다.그들은 바이러스 감염으로 스트레스를 받는 세포에 의해 나타나는 전형적인 분자에 기초하여 그들의 대상을 선택한다.NK 세포는 주로 순환 중이지만(순환 림프구의 5~15%) [26]조직에도 분포한다.
- LAK 세포(림포카인 활성화 킬러)는 종양 [27]세포를 공격하기 위해 IL-2에 의해 촉진되는 NK 세포의 실험실/임상 서브셋입니다.
- NKT 세포는 Natural Killer T 세포 주요 기사를 참조한다.
내추럴 킬러 T 세포.인간 NK T 세포는 (CD56 및 KIR와 같은 NK 세포 마커를 나타내는) 고유한 집단입니다.NKT 세포는 종양 면역과 면역 조절에 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.(의학면역학, 페이지 135), 아직 알려진 것이 거의 없다.최근의 증거는 간성형세포와 함께 일하는 역할을 시사한다. 간성형세포는 NKT세포에 지질항원을 제시하고 NKT세포의 증식을 촉진하는 간 상주항원 제시 세포이다.
- 천연 킬러 타입의 T세포
속성이 잘못 정의된 이기종 그룹입니다.
그러나 요약하자면 일반적으로 암세포를 죽일 수 있는 알려진 세포나 세포 세트는 없다.
라벨링 림프구균
모든 WBC는 현미경이고 무색이며 외관상 동일한 경우가 많기 때문에 천연 화학 표지에 의해 개별적으로 식별되며, 그 중 많은 부분이 분석되고 이름이 붙여졌습니다.2개의 셀이 같은 마커를 가지고 있는 경우, 그 시점에서 셀이 동일하다고 합리적으로 가정합니다.마커 세트는 그 셀 또는 그 셀 라인의 바코드로서 구어체적으로 기술된다.
- 예를 [citation needed]들어 가장 중요한 조혈줄기세포(HSC)에 대해 바코드가 생기는 예를 다음에 제시하겠습니다.
HSC는 기술적으로 FMS 유사 티로신인산화효소 3(Flt3)이 결여되어 있고 이산 림프계열에 특유한 마커(Lin)가 결여되어 있으나 Sca1 및 c-kit의 높은 수치를 발현하고 있으며 HSC는 CD44, 낮은 수준의 Thy1.1(CD90) 또는 CD27을 발현하지 않는다.[citation needed]
이를 HSC의 (표면) 표현형이라고 합니다.세트(Lin2, Sca1 high, c-kit high, CD44+, Thy1.1low, CD27 2, 및 IL-7Ra2)로 나타낼 수 있습니다.이 세트는 HSC의 '바코드'로 슈퍼마켓 계산용 닭날개 비닐봉지에 붙어있는 바코드 라벨과 유사합니다!과학자들은 이러한 바코드를 세포 흐름 측정과 같은 실험실 방법을 사용하여 여러 목적으로 세포를 확인, 분류 및 축적하기 위해 사용합니다.이러한 바코드는 백혈구에 대한 표현형의 현대적인 의미를 부분적으로 정의한다.
HSC 분화와 혈통 확약은 이 표현형의 변화에 의해 나타난다.즉, 셀이 변경됨에 따라 마커와 바코드도 변경됩니다.
- 이 문서에서 설명하는 일부 셀 유형의 일반적인 바코드입니다.
| 셀 타입 | 바코드 |
|---|---|
| ETP | C-Kit+, CD44+, CD25- |
| DN1 | CD44+, CD25- |
| DN2 | CD44+, CD25+ |
- 바코드 매개 변수 세부 정보를 설명합니다.Flt3는 초기 림프관 발달에 중요하다고 생각되는 사이토카인 티로신 키나아제 수용체이다. 또한 Flt3는 B림프성 전구체를 유지하는 데 중요한 역할을 한다. CD27은 림프구 증식, 분화, 아포토시스 등에 관여한다. HSC에 의한 CD27 및 Flt3의 취득은 장기 재인수 잠재력의 손실과 일치한다. 이 단계에서 세포는 림프관과 골수전위를 모두 유지하며 다기능 전구체라고 한다. (의학면역학 페이지 114)
림프포에 관한 지식개발
면역학에서는 의문을 위한 줄기세포가 있는 것처럼 끊임없이 새로운 질문이 나온다.예를 들어, 림프포이의 과정은 직접적이고 질서정연한 단방향 배열이라고 생각되었다.그러나 말기 림프구가 균질 집단인 조상으로부터 온 것인지 아니면 중복 집단인 것인지 명확하지 않다.또한 림프구의 혈통이 혈통 옵션의 점진적 상실을 수반하는 분화의 연속체를 통해 발달하는지 또는 갑작스러운 사건이 특정 [28]성질을 획득하는 결과를 초래하는지 여부도 명확하지 않다.
세포질, 세포핵의 형태학, 과립, 세포내 생화학, 신호분자 및 세포표면표지자의 변화는 림프포이의 확실한 단계와 상관관계가 어렵다.형태학적 차이는 단지 유사분열 단계에 해당할 뿐만 아니라 세포질뿐만 아니라 세포핵의 지속적인 "성화 과정"에서 비롯되며, 따라서 특정 세포 [29]단계 사이의 형태학적 구분에 대해 너무 엄격해서는 안 됩니다.
- 림프구 가계도 모델링 및 업데이트
최근까지 모든 골수세포를 생성하는 CMP와 모든 림프세포를 생성하는 CLP의 모델은 WBC 생성에서 관찰된 알려진 사실을 설명하는 데 필요하고 충분한 것으로 간주되었으며, 여전히 대부분의 기본 교과서에서 찾아볼 수 있다.그러나 2000년 경에 시작하여 2005년 이후[30] 인간과 생쥐에 대한 두 연구 모두에서 탄력을 받게 되면서, 새로운 복잡성이 지적되고 [citation needed]논문에 발표되었다.이 연구들은 현재 주로 면역학 연구자들에게 중요하지만 결국 의학 치료의 변화로 이어질 가능성이 높다.
이러한 변화는 림프포가 CLP 수준에서 항상 두 개의 계통이 되는 것은 아니라는 관찰에 의해 촉발되었다.설상가상으로, 일부 대식세포는 림프계 조상들에 의해 생성될 수 있다.본질적으로 초점이 CLP에서 확실히 림프 시조가 MLP[표창 필요한](시조 lymphoid-specified), 아직 일부 골수의 잠재력은 인간과 쥐들의 특히 능력이 대식 세포-가장 면역 세포 옹호자들의 다재 다능한- 있고 또한 많은 수지상 세포, bes을 만들기 위해 가지고 있어 옮겨 갔다.t'watchdogs의항원 침입자
하지만, 세부 사항이 무엇이든 간에, 림프절제 과정은 항상 특별한 속성과 능력, 말하자면 "초능력"을 가진 자손들을 가차없이 낳는 것처럼 보이지만, 점차적으로 림프절 발달 잠재력이 제한된다.
개발 단계
구모델 : 림프성 vs 골수성
이 림프절제 모델은 비교적 단순하고 명명법과 용어에 부합한다는 장점이 있었으며, 여전히 실험용 쥐에게 유효하다.
- pHSC 만능, 자가 재생, 조혈모세포를 발생시키는
- MPP 다기능 전구체(multi-ability proginators)를 발생시킵니다.
- ELP(또는 PRO) 전림프구, 초기 림프구 전구체, 그리고 마지막으로,
- CLP 공통 림프관 전구체 림프관 계통에 완전히 헌신하는 세포 유형.
pHSC, MPP 및 ELP 세포는 림프 계통에 완전히 관여하지 않는다. 왜냐하면 하나를 다른 위치로 제거하면 림프성 자손으로 분화할 수 있기 때문이다.그러나 CLP는 림프 계통에 관여한다.CLP는 다음과 같은 (일반적으로 평행한) 개발 단계를 담당하는 중계 셀입니다.
- NK세포
- 수상세포(림프계통, DC2)
- 전구 B세포
- Pro-B 셀 => Early Pro(또는 Pre-Pre)-B 셀 => Late Pro(또는 Pre-Pre)-B 셀
- 대형 프리 B 셀 => 소형 프리 B 셀
- 미성숙 B세포
- B 셀 = > (B1 셀, B2 셀)
- 플라즈마 셀
- 프로T세포
- T셀
새로운 모델에 대한 조사(마우스 제외)
2008년까지 "조기 흉선 전구 세포(ETP)의 대부분은 흉선에 도착할 때까지 T세포가 되는 것을 약속하지 않는 것으로 밝혀졌다.ETP 세포는 T 세포 또는 골수 세포가 [33]될 수 있는 능력을 보유했습니다."
다음 [35]항목도 참조해 주세요.
이전 모델과 골수-림프 혼합 모델의 그래픽 뷰
일반면역학 참고문헌
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기타 이미지
선분의 대체 보기
외부 링크
- www.copewithcytokines.de Mini-portal to Lymphopiosis 용어
- 미국 국립 의학 도서관 의학 주제 제목(MeSH)의 림프절제술
- 도란드 의학사전에 있는 "림포포포이시스"
- 혈액 검사 개요pl