폴리테네 염색체

Polytene chromosome
치로노무스 침샘세포의 폴리테네 염색체
폴리테네 염색체

폴리테네 염색체는 수천 개의 DNA 가닥을 가진 큰 염색체다. 곤충의 침샘과 같은 특정 조직에서 높은 수준의 기능을 제공한다.

폴리테네 염색체는 E.G.에 의해 처음 보고되었다.1881년 발비니 폴리테네 염색체는 디프테란 파리에게서 발견된다: 가장 잘 이해되는 것은 드로소필라, 치로노무스, 린초시아라의 염색체들이다. 이들은 콜렘볼라(Collembola), 원생집단 질리오포라(Ciliophora), 포유류 영양성형 및 항정신병(Antiodal)의 또 다른 절지동물에 존재하며, 식물의 중지 세포에 존재한다.[2] 곤충에서는 세포가 분열되지 않을 때 침샘에서 흔히 발견된다.

세포분열이 없는 DNA 복제의 반복적인 회전이 거대한 염색체를 형성할 때 생성된다. 따라서 폴리테네 염색체는 여러 차례의 복제에서 많은 자매 크로마티드가 생성될 때 형성되며, 이 염색체는 서로 융합된다.

폴리테네 염색체는, 상간에서, 뚜렷하게 두껍고 얇은 밴딩 패턴을 가지고 있는 것으로 보인다. 이 패턴들은 원래 염색체 지도 작성, 작은 염색체 돌연변이 확인, 분류학 식별에 도움을 주기 위해 사용되었다. 그들은 현재 전사에 있어서 유전자의 기능을 연구하는 데 사용된다.[3]

함수

세포 핵의 부피를 증가시키고 세포 확장을 유발하는 것 외에도, 다세포 세포는 유전자의 다중 복사가 높은 수준의 유전자 발현을 허용하기 때문에 대사상의 이점을 가질 수도 있다. 예를 들어 드로필라 멜라노가스터에서는 애벌레 침샘의 염색체들이 번데기 전에 다량의 접착성 점막단백질("글루")을 생산하기 위해 여러 차례의 내분비를 거친다. 파리 자체의 또 다른 예는 신장 모양의 눈의 바 표현형을 초래하는 X 염색체의 중심부 근처에 위치한 다양한 폴리테네 띠의 탠덤 복제다.[4][5]

인터밴드는 활성 크로마틴 단백질, 뉴클레오솜 리모델링, 원산지 인식 복합체와의 상호작용에 관여한다. 그들의 주요 기능은 RNA pol II의 결합 부위로 작용하고, 복제를 시작하고, DNA의 짧은 조각의 뉴클레오솜 리모델링을 시작하는 것이다.[6]

구조

곤충에서, 폴리테네 염색체는 침샘에서 흔히 발견된다; 그것들은 또한 "침샘 염색체"라고도 불린다. 염색체의 크기가 큰 것은 크로모네마타라고 불리는 많은 세로 가닥이 있기 때문이다. 따라서 폴리테네(많은 좌초)라는 명칭이 있다. 길이는 약 0.5mm, 지름은 20μm이다. 염색체 가닥은 세포질 분열이 없을 때 염색체가 반복적으로 분열된 후에 형성된다. 이런 종류의 분열을 내분증이라고 한다. 폴리테네 염색체에는 두 종류의 띠, 즉 어두운 띠와 상호 띠가 있다. 어두운 띠는 어둡게 얼룩져 있고, 띠 사이는 핵 얼룩으로 가볍게 얼룩져 있다. 어두운 띠는 더 많은 DNA와 더 적은 RNA를 포함하고 있다. 인터밴드는 더 많은 RNA와 더 적은 DNA를 포함하고 있다. 인터밴드의 DNA 양은 0.8~25%[2]이다.

폴리테네 염색체의 띠는 특정 시기에 확대되어 퍼프라고 불리는 부음을 형성한다. 퍼프의 형성을 퍼프라고 한다. 퍼프의 지역에서 크로모네마타는 많은 루프를 형성하기 위해 코일을 풀고 열린다. 퍼프는 밴드에서 개별 크로모메르를 풀어서 발생한다. 퍼프는 mRNA 합성이 일어나는 활성 유전자의 부지를 나타낸다.[7] 퍼프의 크로모네마타는 횡방향으로 많은 고리를 낸다. 이 고리들이 고리로 나타나기 때문에 이를 발견한 연구자의 이름을 따서 발바니 고리라고 부른다. 그것들은 DNA, RNA, 그리고 몇 개의 단백질로 구성되어 있다. 전사의 현장인 만큼 RNA 중합효소, 리보핵단백질 등의 전사 메커니즘이 존재한다.

원생동물에서는 퍼프가 DNA로만 구성되기 때문에 전사가 없다.[2]

역사

폴리테네 염색체는 원래 1881년 에두아르-제라르 발비니에 의해 치로노무스 중간의 애벌레 침샘에서 관찰되었다.[8] 발비니는 핵 안에 엉킨 실 가운데 염색체 퍼프를 묘사하며 "영구적인 첨탑"이라고 이름 붙였다. 1890년, 그는 원생동물인 록소필룸 멜레아그리스에서 비슷한 첨탑을 관찰했다.[1] 그러한 첨탑의 존재는 1930년 불가리아 유전학자 돈초 코스토프에 의해 보고되었다. 코스토프는 그가 관찰한 디스크(밴드)가 "상속된 문자가 세대에서 세대로 전달되는 실제 패킷"[9]이라고 예측했다.

이러한 구조물의 유전적 성질은 1930년대 초 독일의 생물학자 에밀 하이츠와 한스 바우어에 의해 드로필라 멜라노가스터에서 연구되기 전까지는 확인되지 않았다. 1930년 하이츠는 다른 종의 드로소필라(D. 멜라노가스터, D. 시뮬란스, D. 하이드이, D. 비릴리스)를 연구하여 특정 세포의 모든 위상간 크로마틴이 부풀어 올라 지저분하다는 것을 알아냈다. 1932년 칼 하인리히 바우어와 협력하였고, 그와 함께 뚜렷한 띠를 가진 엉킨 염색체들이 침샘, 미드굿, 말피지안 관개, 파리 비비오 허툴루누스와 드로필라 푸네브리스의 뇌에 고유하다는 것을 발견했다. 이 두 논문은 1933년 초에 출판되었다.[10] 이러한 논문들을 모른 채 미국의 유전학자 테오필루스 쉬켈 화가는 1933년 12월 D. 멜라노가스터(다음해에 일련의 논문들에 뒤이어)에 거대 염색체의 존재를 보고했다.[11][12] 이를 알게 된 하이츠는 화가가 발견의 우선권을 주장하기 위해 일부러 원작을 무시했다고 비난했다.[13] 1935년 헤르만 J. 뮬러와 A.A. 프로코피예바는 개별 밴드나 밴드의 일부가 드로소필라의 유전자와 일치한다는 것을 확립했다.[14] 같은 해 P.C. 콜러는 주저하며 거대 염색체를 묘사하기 위해 "폴리텐"이라는 이름을 도입하여 다음과 같이 썼다.

우리는 이 염색체들이 크로모메르 사이의 간경부위가 늘어나 작은 단위로 분리되어 있는 감수분열에서 쌍성 파키테네 염색체와 일치하는 것으로 간주할 수 있을 것 같다. 그리고 두 개의 실이 나란히 놓여 있는 대신에 우리는 16개 혹은 그 이상을 가지고 있다. 그러므로 그것들은 파키테네보다는 "폴리테네"이다. 그러나 나는 이 용어를 사용할 것을 제안하지 않는다. 나는 그것들을 "여러 개의 실"이라고 지칭한다.[15]

발생

폴리테네 염색체는 시카라의 말피족 관과 같은 디프테란 곤충의 분비 조직과 또한 원생, 식물, 포유류 또는 다른 곤충의 세포에도 존재한다. 지금까지 설명한 가장 큰 폴리테네 염색체 중 일부는 키로노미드속 악사루스의 애벌레 침샘세포에서 발생한다.

식물에서는 일부 종에서만 발견되며, 난소와 미성숙 종자 조직으로 제한된다. 예를 들어, Phaseolus coccineus와 P. wornis (Nagl, 1981),[16] Vigna unguiculata의 다른 tapetum과 일부 Phaseolus 종에서.

폴리테네 염색체는 식별이 어려운 것으로 악명 높은 키로노미드 유충의 종을 식별하는 데도 사용된다. 각 형태학적으로 구별되는 유충군은 성인 수컷을 양육하거나 유충의 폴리테네 염색체의 세포유전학적 분석을 통해서만 식별할 수 있는 다수의 형태학적으로 동일한 (시블링) 종으로 구성된다. 카리오타입은 특정 종의 존재를 확인하고 유전적 변이가 넓은 종의 유전적 다양성을 연구하는 데 사용된다.[17][18]

참조

  1. ^ a b Zhimulev, Igor F; Koryakov, Dmitry E (2009). "Polytene Chromosomes". Encyclopedia of Life Sciences (eLS). Chichester (UK): John Wiley & Sons, Inc. pp. 1–10. doi:10.1002/9780470015902.a0001183.pub2. ISBN 978-0470016176.
  2. ^ a b c Sumner, Adrian T. (2002). Chromosomes Organization and Function. Chichester: John Wiley & Sons. pp. 182–193. ISBN 9780470695227.
  3. ^ Alanen, M. (1986). "Whole mount electron microscopic maps of Drosophila melanogaster polytene chromosomes". Hereditas. 104 (1): 91–101. doi:10.1111/j.1601-5223.1986.tb00521.x.
  4. ^ Hartwell, Leland; Leroy Hood; Michael L. Goldberg; Ann E. Reynolds; Lee M. Silver (2011). Genetics:From Genes to Genomes; Fourth Edition. New York, NY: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-352526-6.
  5. ^ Zykova, Tatyana Yu; Levitsky, Victor G.; Belyaeva, Elena S.; Zhimulev, Igor F. (April 2018). "Polytene Chromosomes – A Portrait of Functional Organization of the Drosophila Genome". Current Genomics. 19 (3): 179–191. doi:10.2174/1389202918666171016123830. ISSN 1389-2029. PMC 5850506. PMID 29606905.
  6. ^ Zhimulev, Igor F.; Belyaeva, Elena S.; Vatolina, Tatiana Yu; Demakov, Sergey A. (2012). "Banding patterns in Drosophila melanogaster polytene chromosomes correlate with DNA-binding protein occupancy". BioEssays. 34 (6): 498–508. doi:10.1002/bies.201100142. PMID 22419120. S2CID 32071983.
  7. ^ Zhimulev, IF; Belyaeva, ES; Semeshin, VF; Koryakov, DE; Demakov, SA; Demakova, OV; Pokholkova, GV; Andreyeva, EN (2004). Polytene chromosomes: 70 years of genetic research. International Review of Cytology. Vol. 241. pp. 203–275. doi:10.1016/S0074-7696(04)41004-3. ISBN 9780123646453. PMID 15548421.
  8. ^ Balbiani EG (1881). "Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus". Zool. Anz. 4: 637–641.
  9. ^ Kostoff, Dontcho (1930). "Discoid Structure of the Spireme". Journal of Heredity. 21 (7): 323–324. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a103356.
  10. ^ D'Angelo, E.G. (1946). "Micrurgical studies on Chironomus salivary gland chromosomes". The Biological Bulletin. 90 (1): 71–87. doi:10.2307/1538062. JSTOR 1538062.
  11. ^ Falk, R. (2004). "Applying and extending the notion of genetic linkage: the first fifty years". In Gaudillière, Jean-Paul; Rheinberger, Hans-Jörg (eds.). Classical Genetic Research and Its Legacy: The Mapping Cultures of Twentieth-Century Genetics. Oxon: Routledge. p. 52. ISBN 978-0-203-37529-7.
  12. ^ Painter, T. S. (1933-12-22). "A New Method for the Study of Chromosome Rearrangements and the Plotting of Chromosome Maps". Science. 78 (2034): 585–586. Bibcode:1933Sci....78..585P. doi:10.1126/science.78.2034.585. ISSN 0036-8075. PMID 17801695.
  13. ^ Zacharias, H (1995). "Emil Heitz (1892-1965): chloroplasts, heterochromatin, and polytene chromosomes". Genetics. 141 (1): 7–14. doi:10.1093/genetics/141.1.7. PMC 1206741. PMID 8536991.
  14. ^ Muller, HJ; Prokofyeva, AA (1935). "The Individual Gene in Relation to the Chromomere and the Chromosome". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 21 (1): 16–26. Bibcode:1935PNAS...21...16M. doi:10.1073/pnas.21.1.16. PMC 1076520. PMID 16577650.
  15. ^ Koller, P. C. (1935). "The Internal Mechanics of the Chromosomes. IV.—Pairing and Coiling in Salivary Gland Nuclei of Drosophila". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 118 (810): 371–397. Bibcode:1935RSPSB.118..371K. doi:10.1098/rspb.1935.0062.
  16. ^ Carvalheira, Gianna Maria Griz (2000). "Plant polytene chromosomes". Genetics and Molecular Biology. 23 (4): 1043–1050. doi:10.1590/S1415-47572000000400050.
  17. ^ Int Panis L, Kiknadze I, Bervoets L, Aimanova A (1994). "Karyological identification of some species of the genus Chironomus Meigen, 1803 from Belgium". Bull. Ann. Soc. R. Ent. Belg. 130: 135–142.
  18. ^ Кикнадзе ИИ; Михайлова П; Истомина АГ; Голыгина ВВ; Инт Панис Л; Крастанов Б (2006). "Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)". Tsitologia. 48: 595–609.

추가 읽기

외부 링크