엑소더미스

Exodermis
표피와혼동해서는 안 된다.
내시경과 혼동하지 말 것.
추가 정보: 피질(보타니)

외피는 뿌리 기능과 보호의 역할을 하는 생리학적 장벽이다.[1] 외피는 물과 이온, 영양소의 방사상 흐름을 담당하는 가변 투과성의 막이다.[2][3] 그것은 식물의 피질의 외층이다. [1][4] 외피는 외국 병원균의 침입으로부터 뿌리를 보호할 수 있고, 뿌리 시스템을 통한 확산을 통해 식물이 너무 많은 수분을 빼앗기지 않도록 하고 적절한 속도로 점포를 보충할 수 있어 이중 기능을 한다.[5]

난초 균사체의 단면
OrchMyk TEM.tif
엑소더미스(리)
표피(Ep)
통과 셀(Dz)
리빙하이패 (하이)
퇴화효소(dHy)
껍질세포(Rz)

개요 및 기능

외피는 세포벽에 카스파리아 스트립을 발달시키는 특화된 형태의 피하수분이며, 추가적인 벽 변형도 가능하다.[2][5] 카스파리아 스트립은 내피와 외피 바깥쪽에서 발견되는 소수성, 코르크성 같은 조직이다. 그 주된 기능은 용액이 피질로 역류하는 것을 방지하고 뿌리 압력을 유지하는 것이다. [6] 또한 영양분을 섭취하는 동안 토양이 뿌리계로 직접 빨려 들어가지 않도록 하는 데도 관여한다.[7]

엑소더미 세포는 거의 모든 씨앗을 뿌린 혈관 식물의 가장 바깥 층과 양파, 호야 카누아, 옥수수, 해바라기 식물을 포함한 많은 혈관 세포의 피질 바깥 층에서 발견되지만 씨 없는 혈관 식물에서는 발견되지 않는다. 대부분의 식물 종과 [8][9]마찬가지로, 식물이 환경에 더 잘 맞도록 하기 위해 외피의 두께와 투과성에도 큰 차이가 있다.[1]

장벽이라는 용어는 외피를 묘사할 때 사용되지만 외피는 다른 물질들이 통과할 수 있는 막과 같은 역할을 한다. 다른 외부 자극에 반응하여 뿌리의 요구 사항에 더 잘 맞게 변화할 수 있도록 투과성을 수정할 수 있다.[10] 이것은 뿌리 시스템이 변화하는 환경 조건에 노출되어 있고 따라서 캐스파리아 스트립의 두꺼워지거나 얇아지거나 특정 이온으로 밴드의 투과성을 변화시킴으로써 식물이 필요에 따라 자신을 수정해야 하기 때문에 생존을 위한 기능이다. 또한 뿌리 성장과 성숙기의 투과성을 수정하는 것도 발견되었다. [3][11]

성장과 구조

뿌리는 물 섭취, 영양소(적절한 기능을 위해 이온을 포함한다)에 특화되어 있다. [12]은 endodermis과 유사하게, 외피와Casparian 밴드에 의해, 둘러싸여 있어서 아주 작은 세포가 포함되어 있습니다. 물을symplastic 패션(그 cytoplasm을 통해)에 plasmodesmat라고 불리는 통로를 통해 세포의 세포막을 통한 액체 흐름(세포 벽을 통해)흐름보다는apoplastic 패션을 제한하기 위해 사용되는 두개의 특징이다.a.[13]

플라스모데스마는 인접한 두 식물 세포의 세포질 사이에 직접적인 연결을 제공하는 작은 결합물이다. 동물 세포에서 발견되는 갭 결합과 유사하게, 그것들은 이온, 물, 세포간 통신을 허용하는 두 세포 사이에 쉬운 연결을 허용한다.[14] 세포질 내의 이러한 연결은 이웃 식물들이 하나의 세포질을 가지고 있는 것처럼 행동할 수 있게 해주는데, 이는 외피의 적절한 기능을 가능하게 하는 특징이다.

플라스모데스마 세포를 통한 아포플라스트 및 심볼플라스트 경로.

아포플라자(apoprast)는 뿌리세포의 혈장막 밖에 위치하며, 무기질 물질이 농도 구배에 따라 쉽게 확산될 수 있는 곳이다. [1] 이 비가소성 영역은 카스파리아 스트립에 의해 분해된다. [15] 캐스파리아 밴드는 이 밴드의 소수성 성질이 뿌리로부터 물의 출입을 통제하는 것이기 때문에 외피세포가 막을 통한 물 흐름 운동을 조절하는 능력에 관여하고 있다. [3]외피 세포는 또한 외피 피질의 내부에 보호층을 형성하는 수베린 라멜레라고 알려진 그들의 플라스마 막 벽의 안쪽에 두꺼워진 3차 소수성 물질의 또 다른 층을 개발하는 것을 발견했다.[2] 이 층은 수베린이라고 불리는 단백질로 구성되어 있고 또한 소수성이기도 하다. 이는 또한 외피가 물의 입력을 조절하는 능력에도 기여한다는 것을 의미한다. 이렇게 강화된 보호는 카스파리아 스트립의 노화를 가속화할 수 있다.

외피 조직의 성숙은 세 가지 뚜렷한 단계에서 발생한다. 1단계에서는 외피와 내피 사이의 세포벽에서 카스파리아 스트립이 발달하는 것을 본다. 2단계는 수베린과 다른 소수성 고분자의 침적과 개별 외피 세포의 세포막을 포함한다. 그것은 또한 플라스모데스마와 카스파리아 스트립 사이의 연결을 형성하는 역할도 한다. 3단계는 셀룰로오스와 리그닌을 첨가하고 때때로 세포벽에 수베린을 침전시켜 강화시키는 것을 포함한다.[1] 수베린과 카스파리아 밴드는 영양소와 유체 흡수를 억제하는 역할을 하기 때문에 외피와 내피부를 가로질러 뿌리피질 속으로 밀어 넣는다. [10][1]

엑소피세포는 뿌리 끝에서 매우 가까운 곳에서 발견될 수 있는데, 일부 식물들은 끝에서 30mm 가까이 떨어진 곳에서 외피세포를 보여준다. [3]

통로세포

통로 세포는 식물 외피의 긴 축을 따라 얇은 층을 형성하는 짧은 세포다.[16] 이 세포들은 칼슘과 마그네슘 이온을 흡수할 수 있기 때문에 외피에 있는 구조적인 특징으로, 이 세포들이 외피 세포와 공통적으로 연관되는 이유가 된다. [1][4][5] 그들의 역할은 그들이 필요한 만큼 외피의 모든 영역에서 발견된다는 어떤 특정한 조직과도 일치하지 않는다. [5] 그것들은 초본류와 목질종에서 자주 발견되며, 이들 세포의 발달로 식물 반경을 통해 유실되는 물의 양이 줄어들기 때문에 강수량이 적은 지역에서 더 흔하게 발견된다. 카스파리아 스트립을 포함하고 있지만, 다음과 같은 수베린 라멜레와 두꺼운 셀룰로오스 벽의 개발과 성숙은 진전되지 않는다.[17]

통로 세포는 성장과 발달에 부분적으로 책임이 있다. 식물이 노화되고 성장이 둔화되면서 통로 세포의 수가 감소하기 시작하여 통로 세포가 완전히 부족하게 된다. 탈수에 대응하여, 특히 수생 환경에 위치한 일부 통로 세포는 리닌과 셀룰로오스로 구성된 패드를 개발하였고, 확산에[18] 의해 환경에 이온과 물이 더 이상 손실되지 않도록 세포를 닫도록 설계되었다.

외부 자극에 대한 반응 변화

물 흡수 및 막 안팎으로 용액의 조절에 관여하는 외피 세포는 식물이 생존할 수 있도록 외부 환경에 적응해야 한다. 각각의 다른 환경 조건과 다른 영양소 요구 조건을 가진 식물의 개별 종이 매우 많기 때문에, 적절한 영양소 수준에 도달하기 위한 옵션을 제공하는 것은 이 막의 가변성이다. [1]외피 세포는 변화하는 자극에 맞게 캐스파리아 스트립을 수정할 수 있다. [6]외피 장벽은 필요한 만큼 침투성을 변화시켜 적절한 영양소가 식물에 도달하도록 보장할 수 있다. 미세한 환경에서는 외피, 카스파리아 스트립, 수베린 라멜레 등에서 (인, 질소, 칼륨과 같은) 극미량이 발달한다.[1][3][5]중금속농도, 염분농도, 기타 무기화합물 등 스트레스 조건이 높은 지역에서는 외피세포가 넓고 짧아 이러한 유독성 성분이 뿌리복합체에 들어가지 못하고 계통에 손상을 입히지 않도록 한다. [19]

식물은 각기 생존에 도전하는 다양한 환경 조건 속에서 전 세계에서 발견된다. 이러한 세포의 특성에 대한 많은 조사가 각각 전문화 된 특정 식물에 대해 수행되어 왔다.[9]

가뭄이나 사막 상태 등 급수가 적은 환경에서는 식물성 외피에 3층 침전물이 뿌리계의 정점에 훨씬 높게 쌓여 있는 것을 발견할 수 있다.[3] 습지 등 수환경이 높은 지역과 혐기성이나 저산소성이 우세한 지역에서는 식물의 외피층이 응집성 외피층을 발달시켜 산소가 뿌리계로 더 효과적으로 확산되도록 돕는 것으로 조사되었다.[20]

식물이 노화되고 성숙하기 시작하면 식물 세포의 과민화 수준이 증가하여 식물 뿌리 단지에 들어갈 수 있는 물의 총량이 감소한다. 또한 장벽을 넘고 흡수될 수 있는 이온의 선택성 증가를 유발하여 서서히 큰 삼투성 변화에 민감하게 된다. 외피의 비가소성 성질은 나이가 들지 않을수록 선택성이 감소해야 한다는 것을 의미하지만, 연구들 간의 증거와 상반된 결과는 달리 제시하며 추가 조사를 정당화한다. [21]

리긴은 카스파리아 스트립에서 자연적으로 발달해 식물의 세포벽을 강화하고 두껍게 하는 것으로 밝혀진 바이오폴리머다. 뿌리가 높은 토양 밀도와 토양 수분 함량이 높은 조건에 부딪히기 시작하면서 뿌리 피질과 주변 구조가 두꺼워지기 시작한다. 토양이 적은 지역에서는 (높은 바람 지역이나 나쁜 토양 질로부터) 외피 성장을 심각하게 저해한다. [10][22]

크산톤 합성

크산톤은 루트 시스템인 Hypericum olecatum에 축적된 것으로 확인되는 특화된 생체 활성 성분의 일종이다. 크산톤은 안지오스페럼에 풍부하며, 루시아아과, 겐티아니아과, 헤라티칼리아과에도 존재한다는 것을 암시하는 cDNA 증거가 있다.[23][24]

크산톤은 화학 및 약리학 업계에 항우울제로 사용될 가능성이 있는 것으로 알려져 있다.[25] 또한 사람의 피부에 있는 곰팡이 감염을 적극적으로 치료하는 것으로 밝혀졌다. [26]크산톤 파생상품은 아세틸코엔자임A(아세틸코아)와 긴밀한 연계를 맺고 있어 새로운 약리학적 제품을 생산하는 데 활용되고 있다.[27] 크산톤용 탄소 백본은 BPS(Benzophenone Synthase)에 의해 형성되며 일련의 산화 및 응축 반응을 통해 크산톤이 생성된다. 크산톤 메신저 RNA와 관련 단백질은 외피와 내피 시스템에 국부화된다.

크산톤

뿌리계의 다른 부분들과 마찬가지로 이들 분자의 농도는 유전적 변이와 환경적 요인에 따라 달라진다.[28] 외피는 병원균이 식물의 피질에 들어가는 것을 막는 데 관여한다. 박테리아 감염과 리조겐으로부터의 침입이 있는 뿌리 시스템에서는 병원균과 싸우기 위해 BPS의 농도가 높아진다.[29] 특히 고농도의 크산톤이 항공 뿌리계에서도 발견되었다.[28]

참조

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