This is a good article. Click here for more information.

Rhinesuchidae

Rhinesuchidae
Rhinesuchids
Rhinesuchus1DB.jpg
라인수쿠스
과학적 분류 e
킹덤: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
클래스: Amphibia
순서: Temnospondyli
Suborder: Stereospondyli
가족: Rhinesuchidae
왓슨, 1919년
제네라
동의어 해설
  • Australerpetonidae Barbarena, 1998년
  • Rhinecepidae 오스체프, 1966년
  • 우라노센트로돈과 로머, 1947년

라인수치과는 주로 페름기 시대에 살았던 테트라포드가족이다.그들은 현대 양서류들이 아마도 후손일 것으로 보이는 반수체 테트라포드의 성공적이고 다양한 모음인 넓은 그룹 테모스폰딜리에 속해 있었다.진눈깨비는 두개골의 디테일에 의해 다른 템노스폰다일과 구별될 수 있는데, 특히 두개골 뒤쪽에 있는 otic 노치의 내부 구조를 가장 두드러지게 볼 수 있다.그들은 머리가 평평하고 수생 습관이 있는 템노스폰딜의 한 부분군인 스테레오스폰딜리의 가장 일찍 전해진 구성원 중 한 명이었다.비록 트라이아스기 시대에 더 발전된 스테레오폰이 전 세계에 보급되기 위해 진화했지만, 진드기들은 주로 퍼미안과달루피안과 로핑안 시대 동안 곤드와나(현재의 남아메리카아프리카)의 고위도 환경에서 살았다.이 가족의 분류법은 복잡하게 얽혀 있으며, 과거에 20종 이상이 명명되었다. 2017년 리뷰에서는 이 중 8종만이 유효하다고 인정하였다(7종류로 나누어짐).이 그룹의 몇몇 멤버들은 트라이아스기에 살았다고 알려져 있지만 대부분은 의심스럽거나 그룹에 속하지 않는다.그러나 초기 트라이아스기(Triaghi)부터 적어도 한 개의 유효종(Rhineschid)이 알려져 있는데, 이것은 브룸리스테가(Browistega)로 알려진 소종이다.마리스카노 외 연구진(2017)이 주창하는 가장 최근의 공식적 정의는 리데케리나 헉슬리펠토바트라코스 푸스툴라투스보다 라인수쿠스 와이트시와 더 밀접하게 관련된 모든 세자를 함유한 줄기 기반 쇄설이다.[1]이와 유사한 대체 정의는 라이데케리나 헉슬리, 트레마토사우루스 브루니, 마스토돈사우루스 기간테우스보다 우라노센트로돈 세네칼렌시스와 더 밀접하게 관련된 모든 세자를 포함하는 줄기 기반 쇄골이라는 것이다.[2]

설명

진눈깨비는 일반적으로 네 개의 팔다리와 적당히 긴 꼬리를 가진 테트라포드용 재래식 체형을 가지고 있었다.게다가 그들의 몸도 어느 정도 길쭉하고 팔다리는 작고 허약했지만 오히려 잘 발달되어 있었다.어떤 것들은 길이가 3미터까지 될 정도로 매우 컸다.대부분의 스테레오스폰들과 마찬가지로 그들의 두개골은 납작하고 삼각형으로, 위쪽을 가리키는 눈이었다.대부분의 코뿔소들은 비교적 짧은 코를 가지고 있었지만, 오스트랄레페톤의 코는 매우 길고 가늘었다.다른 유일한 거대 뱀주인 Permian 양서류들은 PrionosuchusKonzhukovia와 같은 아르케고사우루스과 가족의 일원이었다.

오틱 노치

우라노센트로돈의 두개골은 otic 부위가 확장되어 진눈깨비 otic의 특징을 보여준다.

대부분의 고대 양서류와 마찬가지로, 진눈깨비는 otic 노치라고 알려진 두개골의 뒤쪽 가장자리에 한 쌍의 움푹 들어간 부분이 있었다.때때로 고막과 같은 청각 기관을 수용한 것으로 여겨지지만, 이 노치들은 호흡에 사용되는 나선형, 살집이 있는 구멍을 가지고 있었을 가능성이 더 높다.진눈깨비는 각 oitic 노치의 내강 내에 있는 독특한 굴곡과 홈이 형성되어 있는 것이 특징이다.otic 노치강(혹은 고막강이라고도 한다)의 벽은 주로 pterygoid 뼛조각의 오름가지로 이루어져 있다.그럼에도 불구하고 각 충치의 안쪽 가장자리는 표골에 의해 형성된다.표골은 두개골의 뒤쪽 가장자리를 따라 한 쌍의 삼각형 뼈로, 표골 뿔로 알려진 뾰족한 구조를 형성한다.충치의 외벽 윗부분도 대부분 두개골의 평평한 윗면을 차지하고 있는 편평골에서 부분적으로 형성된다.충치 벽을 형성하는 편평한 부분은 팔꿈치 볏이라고 알려진 뚜렷한 경계로 충치 바깥 부분에 의해 분리된다.

충치의 외벽은 길고 뚜렷한 홈을 가지고 있는데, 이 홈은 벽을 따라 가로로 길게 뻗어 있는 줄무늬 홈으로 알려져 있다.그루브의 하단 가장자리는 크리스타 오블리콰, otic 플랜지, 또는 단순히 사선 볏이라고도 불렸지만 사선 툇마루로 알려진 능선/크레스트에 의해 형성된다.계단식 홈의 위쪽 가장자리는 편평골에 접하는 또 다른 능선/고개로 형성되는데, 엘팅크 연구진(2016)은 이 고리를 '도리식 피테리고이드 볏'[3]이라고 명명했다.그러나 마리스카노 외 연구진(2017년)은 이 구조물에 '라멜라'라는 명칭을 사용하는 것을 선호하여, 리데케리닌ids에 존재하는 다른 능선과 혼동되지 않도록 하였는데, 이 용어는 '피테리고이드의 불침한 볏'이라고 부르기도 하지만, 더 흔히 '태극성 볏'[1][3]이라고 불린다.혼란스러울 정도로, 많은 진드기들도 고막 볏을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.이 능선은 다른 능선보다 뒤쪽으로 더 멀리 위치하였고(프테리고이드, 사방골, 편평골의 교차점 부근) 볼의 뒷면을 따라 아래로 뻗어 있다.충치 외벽의 안쪽 가장자리는 대부분의 연구들이 단순히 'membrane'이라고 이름붙인 장대에 의해 형성되었다.이 관습은 otic notches가 고막을 수용했다는 오래되고 아마도 부정확한 가설의 결과로 존재한다.[4]이 가설 하에서는 내장이 귀의 내강을 따라 뻗어나가는 막에 붙어 있었을지도 모른다.[3]

이 octic city 그루브와 능선의 조합은 진드기 특유의 것이다.라멜라와 스테디얼 홈은 사실상 모든 라미네슈티드에 존재하지만 다른 어떤 그룹에서도 알려져 있지 않다(라멜라가 부족한 브룸리스테가는 제외).고막 볏은 대부분의 진드기에 존재하지만 몇 개에는 존재하지 않으며, 추가로 리데크케리닌에 존재한다.사선 능선/고정 및 팔코형 볏은 대부분의 다른 스테로스폰딜에 존재하며(전자가 잘 발달하지 않았지만), '메브레인' 볏은 사실상 모든 스테레오폰디로모르에 존재한다.[3]

미각과 뇌사

다양한 뼈와 개구부는 다른 양서류에서와 같이 진눈깨비에서 입천장(입의 지붕)을 구성했다.미각의 끝에는 구토자들이 누워 있었고, 입 가장자리 부근의 부위는 팔라틴과 엑토페르테고이드 뼈로 되어 있었다.입 뒤쪽 가운데에는 파라페노이드로 알려진 직사각형의 뼈가 있었다.대부분의 파라페노이드들은 납작해진 뇌케이스의 아랫면을 형성했지만, 컬트리폼 공정으로 알려진 얇은 전방 투영봉도 가지고 있어, 구토자들을 만나기 위해 두개골의 중간선을 아래로 뻗는다.입 뒤쪽을 향해 두개골 양쪽에 다발성 피테르고이드 뼈가 있었다.각 프테리고이드는 두개골의 앞뒤로 뻗어 있는 후분지, 안쪽으로 뻗어 나와 파라페노이드 뼈와 연결되는 짧은 내분지, 위로 돌출되어 오틱노치를 형성하는 상승지, 그리고 마지막으로 팔라틴과 e를 따라 앞으로 뻗어 있는 전분지 등 여러 가지 가지를 가지고 있었다.두정맥류의대부분의 진달래는 매우 긴 앞 가지들을 가지고 있다.오스트랄레페톤은 비교적 짧은 앞가지들을 가지고 있지만, 이 가족의 대부분의 구성원들에서는 앞가지들이 구토자들만큼 앞으로 뻗어나간다.큰 개구부 한 쌍, 즉 인터테리고이드 빈 공간으로 알려진 이 뼈들 사이의 부위는 대부분 미각의 열린 공간으로 채워진다.[1][3]

뒤쪽에서 보면 뇌케이스의 윗가지(파록시피탈 과정)가 좌우로 뻗어나가는데, 이는 부분적으로 피테리고이드의 상승 가지를 감춘다.각 종두막절개 과정은 또한 임시방편 후라고 알려진 작은 구멍에 의해 천공된다.이 구멍들은 진눈깨비가 매우 얇다.이 두정맥류 공정 위에는 otic 노치뿐만 아니라 표골도 놓여 있다.두정맥류 과정도 어느 정도 뒤쪽을 가리키며, 일부 진눈깨에서는 표의 그것보다 약간 긴 뿔을 형성한다.아래에서 볼 때 뇌케이스에서 가장 두드러진 부분은 파라페노이드 뼈다.파라페노이드의 뒷모퉁이는 작은 '포켓'이 굴곡에 접해 있다(크리스타 근육통으로 알려져 있다).[1]이 능선들은 목을 조종할 수 있는 근육을 고정시켰을지도 모른다.[4]

기타 두개골 및 턱 특징

비록 특정한 한 쌍의 뼈가 진눈깨비에서 특정한 디자인을 얻었지만, 많은 뼈들이 두개골의 윗면을 구성했다.이 뼈들은 길쭉한 주갈앞쪽 뼈로 궤도의 앞쪽 가장자리를 형성하였다(눈구멍).대부분의 진눈깨비에서, 두 뼈 사이의 가장자리는 '스티핑된' 형태를 가지고 있었고, 전전선의 삼각형 바깥쪽 확장이 조갈과 함께 봉합을 더 횡방향( 바깥쪽) 위치로 밀었다.그러나 다른 스테레오폰들과 마찬가지로 오스트랄레르페톤에서는 봉합이 더 직선적이다.[1]

아래턱에는 턱 안쪽 가장자리에서만 볼 수 있는 한 쌍의 구멍이 있다.후미 메켈리안 포아멘으로 알려진 뼈 콤플렉스 후미부의 더 큰 구멍은 가늘고 진눈깨비가 길게 나 있었다.턱관절 하부의 추가 구멍은 아래에서만 볼 수 있다.이 구멍, 즉 현악 고음파 포아멘은 이 집안에서 컸다.턱관절 윗면에는 아르카디안 그루브라고 알려진 얇은 홈이 턱의 언어(통) 쪽을 향해 뻗어 있고 턱관절 사이에 위치한 다른 뼈의 돌기둥을 분리한다.전체적으로 턱관절의 홈과 굴곡은 다른 많은 스테레오스폰딜 그룹에 비해 진눈깨비에서 잘 발달되지 않아 대신 멜로사우루스와 같은 원생공룡의 단순한 관절과 닮았다.[1]

고생물학

대부분의 진드기들은 두개골 물질로만 알려져 있지만, 그 그룹의 몇몇 구성원들(예를 들어, Uranocentrodon, Brawistega, Australerpeton)은 나머지 뼈의 상당 부분을 보존하는 시료를 포함한다.브룸리스테가의 한 청소년 표본은 발목과 척추뼈가 오슬오슬하게 오슬오슬하게 오슬오슬하게 처리되어 있어 관절의 골량이 적은 것을 보충할 수 있는 대량의 카르딜라긴 물질을 가지고 있음을 알 수 있다.이 특성은 종종 수중 생활과 관련이 있다.[5]위를 향한 눈과 같은 두개골의 특징도 이 가설을 뒷받침한다.

스리낙소돈(갈색)과 함께 화석화된 굴 속에 보존된 브룸리스테가(녹색)

이러한 수중 생활방식에 대한 지지에도 불구하고, 다른 증거들은 진드기들이 어떤 지상 운동을 할 수 있었다는 것을 보여준다.비록 진눈깨비가 땅을 파는 데는 적응이 되지 않았지만, 빗자루이스테가의 어린 표본은 물에 잠긴 에서 발견되었는데, 트리낙소돈도 서식하고 있었다.이러한 동물들이 보존된 방법의 여러 가지 조건은 그들이 굴을 평화롭게 공동 거주했다는 것을 나타내며, 미적으로 (덥고 건조한 상태에서는 휴면 상태에 머무르면서) 가뭄에서 살아남을 가능성이 있다.브룸리스테가트리낙소돈과 같은 육지동물의 굴에 들어갈 수 있었다는 것은 진드기가 수생동물만을 대상으로 한 것이 아니었음을 말해준다.[5]

게다가, 더 큰 템포스폰딜은 일반적으로 더 잘 다듬어진 관절을 가지고 있다는 것이 주목되었다.예를 들어 오스트랄레르페톤의 큰 표본들은 튼튼한 엉덩이, 완전한 뼈의 발목뼈 몇 개, 그리고 오순절화된 늑골(추골의 일부)을 가지고 있었다.[6]그럼에도 불구하고 이 해골들은 에립스(지상 템노스폰딜로 추측되는 지상 템포폰딜)의 해골처럼 튼튼하게 지어지지 않았고, 어깨 거들이 작고 근육 부착 부위가 덜 두드러져 있었다.디아스 & 슐츠(2003)는 오스트랄레르페톤(그리고 아마도 다른 코뿔소)의 생활방식이 반수성 피시보어의 생활방식으로, 얕은 담수체에서 사냥하는 것을 선호하면서도 가뭄 동안 육지를 걸을 수 있는 능력을 유지하는 것을 선호한다고 제안했다.[7]

몇몇 불확실한 진피화석(Rhinesuchus라고도 한다)에 대한 역사학적 연구는 현대의 양서류에서와 같이 가족의 구성원들이 계절적으로 성장했다는 것을 보여준다.개인은 또한 꽤 긴 수명을 가지고 있었는데, 고관절 파편 속에 존재하는 구속된 성장(고리를 나무 고리처럼 나이를 말해주는 데 사용되는 뼈의 고리)의 수를 기준으로 한 표본은 사망 당시 30세에서 35세 사이였다.체포된 성장의 어떤 선은 매우 좁아서, 개개인이 어려운 시기에 성장과 신진대사를 줄일 수 있다는 것을 보여준다.이러한 능력은 페미안의 말기에 진눈깨비가 다소 성공한 이유일 뿐만 아니라, 그 집단의 소수의 소회원들이 어떻게 페미안-트리아스기 멸종 사건에서 살아남았는가 하는 이유일 것이다.[8]

아가미

우라노센트로돈의 한 표본 목 부근에는 얇은 치아 모양의 구조(분치형 틀티클)로 덮인 작은 뼈(분치형 오실)가 3열로 보존되어 있다.이 뼈들은 동물이 살아있는 동안 아가미가지 아치에 거의 확실히 붙어 있었다.[9]그러한 뼈는 스테레오스폰딜 중에서도 드물고 다른 진시드에서는 알 수 없지만, 이는 단순히 다른 성종의 뼈가 그렇게 섬세한 뼈가 부러지거나 찾기 어려운 좀더 거친 결의 퇴적물에 보존되어 있었기 때문일 것이다.[10]

천왕성천뢰돈은 분명 어떤 종류의 아가미를 가지고 있었지만, 그것들이 어떤 아가미였는지 판단하기는 어렵다.한편으로는 몸 바깥에서는 거의 보이지 않는 물고기처럼 내면의 아가미일 수도 있었다.반면, 그들은 현대의 도롱뇽 유충처럼 줄무늬 같은 외부 아가미일 수도 있고 심지어 진흙푸피나 액솔로틀과 같은 네오티닉 성인 도롱뇽일 수도 있었다.비록 이 전환의 정확한 위치는 논란의 여지가 있지만, 외부 아가미는 양서류 진화 중에 언젠가 내부 아가미로부터 진화해야 했다.고대 양서류에서 보존된 아가미를 지탱하는 뼈는 물고기 아가미와 도롱뇽 아가미의 뼈와 많은 유사점을 보여준다.현대의 양서류와 고대 사다리꼴을 비교하는 것을 선호하는 고생물학자들은 일반적으로 화석 뼈와 현대의 도롱뇽의 아가미 뼈 사이에 많은 유사점을 발견한다.반면 화석 테트라포드를 물고기 화석에 비교하는 고생물학자들은 이 뼈들이 내부의 아가미와 상관관계가 있다고 생각한다.바이스트로의 역설로 알려진 이 난제는 서로 다른 고생물학자들이 그들의 연구 분야에 따라 다른 결론을 내림에 따라 우라노센트로돈과 같은 고대 양서류에서 아가미를 평가하는 것을 어렵게 만들었다.[11]

천왕오젠트로돈은 아가미와 갑옷을 가진 가족의 매우 큰 일원이다.

바이스트로의 역설은 그루브한 세라토브라크니알 구조(가지 아치의 구성 요소)가 내부 아가미와 상관관계가 있다는 것을 발견한 2010년의 연구에 의해 마침내 해결되었다.드비노사우루스처럼 숲이 우거진 세라토브란치알을 보존한 고대 테트라포드는 아마도 어른으로서 내적인 아가미만을 가지고 있었을 것이다.그럼에도 불구하고 외부 아가미는 일부 템노스폰딜에서 연조직으로 직접 보존되어 왔다.그러나 이러한 상황은 유충 표본이나 밀렵공룡과 같은 전문 집단의 구성원에게서만 발생한다.폐어(Lepidosiren)의 한 살아있는 종은 외부 아가미를 유충으로 가지고 있는데, 이것은 어른이 되면 내부 아가미로 변한다.성인 드비노사우르스 표본은 골격 형상이 아가미와 상관관계가 있지만, 또 다른 드비노사우르스의 일부 애벌레 표본은 부드러운 조직 외부 아가미를 보존했다.따라서 드비노사우루스(그리고 우라노센트로돈과 같은 다른 템노스폰다일)의 질적 발전은 레피도시렌의 그것과 대조를 이루었다.이러한 특징은 수렴 진화의 한 예일 가능성이 있지만(다른 폐어가 내부 아가미를 독점적으로 소유하고 있는 것처럼), 템노스폰딜 아가미가 어떻게 발달했는지에 대한 유용한 측정기로 남아 있다.이 연구의 저자들은 템노스폰다일(천왕성 콘트로돈과 아가미를 가지고 있었을지도 모르는 다른 진눈깨비 포함)의 아가미는 아마도 성인의 아가미와 같은 내적(생선의 아가미처럼)이지만, 외적(도롱뇽의 아가미처럼) 유충의 아가미일 것이라고 결론지었다.[11]

보디 갑옷

우라노센트로돈의 뼈대 또한 몸 주위에 큰 뼈 조각이나 비늘을 보존했다.동물의 뱃속에 있을 법한 악어들은 몸의 중간선에 모여 대각선으로 평행하게 배열되어 있으며, 그 행들이 꼬리를 향해 뻗어 나가면서 갈라졌다.각각의 악어들은 중앙을 따라 내려오는 능선을 가지고 있었고, 중간선을 향해 더 멀리 있는 악어들은 더 멀리 있는 것들과 겹쳤다.중간선을 따라 목구멍에서 꼬리까지 편평하고 넓은 비늘이 줄지어 늘어섰다.이 배꼽은 뼈로 만들어졌지만, 신체의 다른 부분의 비늘은 뼈의 구조가 적고 아마도 그 대신 케라틴으로 만들어졌을 것이다.몸통 옆구리의 비늘은 아첨하고 뼈만 앙상한 배꼽보다 작았다.몸 뒤쪽에 있는 악어들은 모양이 더 둥글기는 하지만 중간선 근처에 있는 몇 개의 더 큰 악어들이 비슷했다.뒷다리와 엉덩이 부분의 비늘은 앞다리나 꼬리에는 정점이 보존되어 있지 않지만 뒷다리와 비슷했다.따라서 적어도 꼬리는 무장을 하지 않고 맨살로만 덮여 있었을 가능성이 높다.[9]

오스트랄레페톤 표본에도 비늘이 보존되어 있다.이들은 천왕성천성로돈과 분포는 비슷하지만, 일반적으로 모양이 더 둥글다.그들은 또한 벌집처럼 생긴 내부 구조와 피부 속에 깊이 박혀 있음을 나타내는 역사학적 특징을 가지고 있었다.따라서 몸 바깥에서 볼 수 있었을 것 같지는 않다.진눈깨비의 비늘이나 악취가 피하호흡을 가능케 했거나 제한했는지는 알 수 없다(현대 양서류처럼 피부를 통해 호흡).다른 잠재적 적용 분야로는 포식자 보호, 가뭄 시 물 유지, 그리고 조건이 가혹할 때 칼슘 저장(여 아프리카 악어들이 사용하는 기술)이 있었다.이 마지막 가설은, 암컷 악어가 칼슘을 저장해야 하는 이유인, 진드기가 단단한 껍질을 가진 알을 낳지 않았기 때문에, 가장 가능성이 적다.[12]

분류

1919년 이 가문이 처음 이름지어졌을 때, Rhinesuchae는 이미 현대에 있는 기초 스테레오폰다일 무리로 인식되었다.이 위치를 지탱하는 데 사용되는 특징들 중에는 대부분의 라임류들이 그들의 몸통 앞 가지들을 가지고 있다는 사실이 포함되어 있다.좀 더 진보된 스테레오스폰디는 더 짧은 앞가지들을 가지고 있었다.1947년, 알프레드 로머는 그 가족을 넓은 슈퍼 패밀리에 놓았는데, 그 패밀리는 그가 라인슈키데아라고 불렀다.[13]리네수초이데아는 에립스와 같은 "원초적인" 라키토메메타포룡, 트레마토룡과 같은 "진화된" 스테레오스폰디를 연결하는 진화 등급의 일부분이었다."네오르하키토메스"라고 불리는 이 등급은 카피토사우루아상과(카피토사우루스, "벤토호수치드"가 포함되어 있다)와 라인수초아로 분리되었다.리네수치과 외에도, 리네수쵸이데아에는 다양한 종류뿐만 아니라 리데케리니과, 스클로토락과, 마지막으로 우란로젠트로도돈과 등이 포함되어 있다.로머는 종종 진눈깨비로 여겨지는 특정 세자(즉, 천왕성신뢰돈과 동의어인 미심쩍은 속 "담초세두")[1]는 별개의 종족인 천왕성신뢰돈과에 가장 잘 배치되어 있는 반면, 다른 종족(즉, 라인수초이데스)은 특별히 어떤 진눈깨비과에 배치되어 있지 않다고 느꼈다.[13]다른 가족들은 1966년 라인체피대, 1998년 오스트랄레페토니대와 같이 후에 이 라인슈초이데아에 배치되었다.[1]

오스트랄레르페톤, 오랫동안 코를 콕콕 찌르는 가족의 일원

20세기 후반에 클래지스틱스가 도래하면서 최근 몇 년간 성적은 선호도가 떨어졌고, 는 조상들의 집합체가 아닌 밀접한 관계에 의해 정의된다.그러나 첨단 스테레오폰딜이 진드기와 비슷한 동물에서 내려왔다는 라인슈초이데아 이면의 기본이념은 여전히 유효하다고 본다.쇼크와 밀너가 2000년 분석한 결과 라인체프대와 우라노센트로돈과가 라인수치대와 동의어인 것으로 나타났다.한 연구는 라인수치과를 카피토사우루아과 안에 두었다.[14]그러나, 이 해석은 진드기들이 카피토룡보다 더 기초적인 것으로 간주되는 다른 연구에서는 지켜지지 않았다.오스트랄레르페톤속만을 포함하는 단일형식물의 일종인 오스트랄레르페톤과는 라인수치과와 비교가 더 어려웠다.어떤 연구는 오스트랄레르페톤을 라인수치대 밖의 기초 스테레오스폰딜로 보는 반면,[2][6] 다른 연구들은 완전히 스테레오스폰딜리 밖의 고고학자로 간주한다.[15]

엘트링크 외 연구진(2016년)이 발표한 오스트랄레르페톤에 대한 종합적인 리뷰는 라인수치과 내에 깊이 내포되어 있다는 가설을 선호했다.그 연구의 일부로 수행된 계통발생학 연구는 그 가족을 두 의 집단으로 나누었다.한 가락은 라인수치네라고 불리는 하위 가문이었다.라인수치나에는 라인수쿠스라인스프가 들어 있다.이 아과는 주로 작은 틀니로 덮인 팔라틴 뼈와 굴곡이 부족한 프테리고이드의 앞가지와 같은 미각의 특징을 가지고 있다.가족의 다른 주요 층은 우라노센트로돈과 오스트랄레르페티나라고 불리는 다른 하위 집단을 포함하고 있다.이 쇄골은 곡선의 위쪽 가장자리를 가진 고막 볏과 포아멘 마그넘(뇌케이스 뒤쪽에 있는 척수를 위한 구멍)의 존재에 의해 결합된다.오스트랄레르페티나에(Australerpetinae)는 라인수치과(Rhinesuchae)에 맞도록 하위과(Sub-family)로 전락한 오스트랄레페토네과(Australerpetonae이 하위 가족에는 오스트랄레르페톤, 브룸리스테가, 라코사우루스, 리네슈키데스가 있다.비록 (엘트링크 외 연구진에 따르면) 이 하위 가족의 구성원들은 다른 라인수치이드들보다 다소 길고 테이퍼된 주둥이를 가지고 있었다.) 그들의 자궁근종은 앞쪽 짧은 가지를 가지고 있어서, 팔라틴 뼈가 자궁간 빈터에 접촉하게 했다.Eltink et al. (2016)에 의해 발견된 가장 간결한(진화적으로 가장 단순한) 나무는 다음과 같다.[3]

Temnospondyli

덴드러페톤

에립스

트리메로하키스

스테레오스폰딜로모르파

콘주코비아

트리포수쿠스

Stereospondyli

라필롭시스

펠토바트라코스

리데케리나

마스토돈사우루스

벤토수쿠스

Rhinesuchidae
라인수치나과

Rhineceps

라인수쿠스

Uranocentrodon

오스트랄레페티나과

Broomistega

오스트랄레페톤

라스토수쿠스 (세라 도 카데라도 쇼트코스트)

Laccosaurus

BP-1-4473

"라인수쿠스" 카펜시스

Rhinesuchoides

엘팅크 외 연구팀의 연구에 따른 라인수치대의 구조는 1년도 채 지나지 않아 발표된 라인수치에 대한 다른 연구에 의해 도전을 받았다.이번 연구는 마리스카노 외..(2017년) 오스트랄레르페톤이 라임수치드라는 데는 동의했지만, 가장 기초적인 가족이라고 여겼다.그들은 Eltink 이 복수 생성에서 짧은 전측 피테리고이드 가지를 인식하는 에 동의하지 않는다.그들의 분석에 따르면, 오직 오스트랄레르페톤만이 이 특징을 가지고 있었는데, 이것은 그것을 다른 라인수치과와 구별하는 주요 특징이었다.이러한 분리를 뒷받침하는 다른 특징으로는 다른 진드기들이 조갈-전면 접촉과 아래턱에 이빨이 없는 코로노이드 뼈를 밟았다는 사실이 있다.나머지 가족들은 혈전학적 분석에서 잘 해결되지 않았지만 3개의 집단은 중간 Bremer 지지 값이 2인 것으로 나타났다.

브레머 지원은 분석된 특성이 가계도 내에서 획득, 손실 또는 재취득되는 횟수를 계산하여 측정한다.일부 가계도에는 다른 가계도보다 이러한 전환이 더 많이 포함되는데, 이는 일부 가능한 나무들이 최소한의 진화가 이루어졌다고 가정했다는 것을 의미한다.이러한 '계단'(변환)이 가장 적은 가계도는 오캄의 면도기(가장 간단한 답이 가장 정확하다)의 원리를 바탕으로 가장 정확할 가능성이 높다.브레머 서포트는 가장 단순한(가장 파렴치한) 트리에 대한 보다 복잡한 대안들 사이에서 어떻게 분포되어 있는지를 분석함으로써 얼마나 잘 지지되고 있는지를 표시하기 위해 사용된다.MPT(대부분의 파라모니언 트리)보다 한 단계 더 복잡한 가계도에는 존재하지 않는 쇄도들은 브레머 1을 지지하고 있는데, 이는 쇄도의 존재가 매우 불확실하다는 것을 의미한다.현재 분석의 MPT가 그들의 존재를 뒷받침한다고 해도, 새로운 데이터는 경쟁하는 가족수를 보다 패러시미니언하게 만들어 현재의 MPT에서만 지원되는 쇄도를 녹일 수 있다.다른 집단은 훨씬 더 높은 Bremer 지지 값을 가질 수 있는데, 이는 집게를 무효로 만들기 위해 더 극단적인 가정이 성립되어야 함을 나타낸다.예를 들어 전체적으로 라인수치과는 마리스카노 (2017)에서 브레머 지지도가 6으로 높은 것으로 알려져 있다.이 분석에서 3개의 특정 계층이 있는 경우와 마찬가지로 Bremer 2의 지원은 온건한 것으로 간주된다.이들 중 하나는 유효종인 라인슈키데스의 두 종을 포함하였고, 다른 종은 라인체프와 우라노센트로돈을 연결하였으며, 마지막 에는 라인수쿠스와 라코사우루스가 포함되었다.이들 쇄골의 배열(브루이스테가의 배치뿐만 아니라)은 절대적으로 자신 있게 해결할 수 없었으며, 비호주페톤 라인수치과 중 세 개의 쇄골이 어디에 놓였는지에 관계없이 브레머 지지값은 1에 불과했다.마리스카노 외 연구진(2017년)이 발견한 가장 간결한 나무는 다음과 같다.[1]

Temnospondyli

에립스

스테레오스폰딜로모르파

아르케고사우루스

스클레로세팔루스

콘주코비아

Stereospondyli

우루이엘라

펠토바트라코스

Rhinesuchidae

오스트랄레페톤

Rhinesuchoides

Rhineceps

Uranocentrodon

Broomistega

라인수쿠스

Laccosaurus

아라차나

리데케리나

에올리데케리나

왓슨시쿠스

벤토수쿠스

라필롭시스

레들레리아

케라토브라크요프스

아르카디아

참조

  1. ^ a b c d e f g h i Mariscano, C.A.; Latimer, E.; Rubidge, B.; Smith, R.M.H. (2017). "The Rhinesuchidae and early history of the Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) at the end of the Palaeozoic". Zoological Journal of the Linnean Society. 181 (2): 357–384. doi:10.1093/zoolinnean/zlw032.
  2. ^ a b Schoch, Rainer R. (2013). "The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analysis". Journal of Systematic Palaeontology. 11 (6): 673–705. doi:10.1080/14772019.2012.699006. S2CID 83906628.
  3. ^ a b c d e f Eltink, Estevan; Dias, Eliseu V.; Dias-da-Silva, Sérgio; Schultz, Cesar L.; Langer, Max C. (2016). "The cranial morphology of the temnospondyl Australerpeton cosgriffi (Tetrapoda: Stereospondyli) from the Middle-Late Permian of Paraná Basin and the phylogenetic relationships of Rhinesuchidae". Zoological Journal of the Linnean Society. 176 (4): 835–860. doi:10.1111/zoj.12339. ISSN 0024-4082.
  4. ^ a b Watson, D.M.S. (1962). "The Evolution of the Labyrinthodonts". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 245 (723): 219–265. doi:10.1098/rstb.1962.0010. JSTOR 2416605.
  5. ^ a b Fernandez, Vincent; Abdala, Fernando; Carlson, Kristian J.; Cook, Della Collins; Rubidge, Bruce S.; Yates, Adam; Tafforeau, Paul (2013). "Synchrotron Reveals Early Triassic Odd Couple: Injured Amphibian and Aestivating Therapsid Share Burrow". PLOS ONE. 8 (6): e64978. doi:10.1371/journal.pone.0064978. ISSN 1932-6203. PMC 3689844. PMID 23805181.
  6. ^ a b Eltink, Estevan; Langer, Max C. (2014). "A New Specimen of the Temnospondyl Australerpeton cosgriffi from the Late Permian of Brazil (Rio Do Rasto Formation, Paraná Basin): Comparative Anatomy and phylogenetic relationships". Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (3): 524–538. doi:10.1080/02724634.2013.826667. JSTOR 24523275. S2CID 86083995.
  7. ^ Dias, E.V.; Schultz, C.L. (2003). "The first Paleozoic temnospondyl postcranial skeleton from South America". Revista Brasileira de Paleontologia. 6: 29–42.
  8. ^ McHugh, Julia B. (2014). "Paleohistology and histovariability of the Permian stereospondyl Rhinesuchus". Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (1): 59–68. doi:10.1080/02724634.2013.787429. S2CID 83906138.
  9. ^ a b Van Hoepen, E.C.N. (1915). "Stegocephalia of Senekal". Annals of the Transvaal Museum. 5 (2): 125–149.
  10. ^ Schoch, Rainer R. (2002). "The evolution of metamorphosis in temnospondyls". Lethaia. 35 (4): 309–327. doi:10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x. ISSN 1502-3931.
  11. ^ a b Schoch, Rainer R.; Witzmann, Florian (2011). "Bystrow's Paradox - gills, fossils, and the fish-to-tetrapod transition". Acta Zoologica. 92 (3): 251–265. doi:10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x. ISSN 1463-6395.
  12. ^ Dias, E.V.; Richter, M. (2002). "On the squamation of Australerpeton cosgriffi Barberena, a temnospondyl amphibian from the Upper Permian of Brazil" (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 74 (3): 477–490. doi:10.1590/S0001-37652002000300010. ISSN 0001-3765.
  13. ^ a b Romer, Alfred Sherwood (1947). "Review of the Labyrinthodontia". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. 99 (1): 7–368.
  14. ^ Shishkin, M. A.; Rubidge, B. S. (2000). "A Relict Rhinesuchid (Amphibia: Temnospondyli) From The Lower Triassic Of South Africa". Palaeontology. 43 (4): 653–670. doi:10.1111/1475-4983.00144. ISSN 1475-4983.
  15. ^ Schoch, R.R.; Milner, A.R. (2000). Stereospondyli, stem-Stereospondyli, Rhinesuchidae, Rhitidostea, Trematosauroidea, Capitosauroidea. Handbuch der Paläoherpetologie. Vol. 3B. Munich. pp. 1–203.