에스시르트

ESCRT

운송(ESCRT) 기계에 필요한 내측 선별 콤플렉스는 ESCRT-0, ESCRT-I, ESCRT-II, ESCRT-III로 알려진 세포질 단백질 콤플렉스로 구성된다.이러한 ESCRT 콤플렉스는 다수의 부속 단백질과 함께 세포질로부터 막이 구부러지거나 돌출되는 독특한 형태의 멤브레인 리모델링을 가능하게 한다.[1][2]이 ESCRT 성분은 효모와 인간을 포함한 많은 유기체에서 분리되어 연구되었다.[3]진핵의 특징 단백질인 이 기계는 모든 진핵생물들과 몇몇 고고학에서 발견된다.[4]

ESCRT 기계는 다발성체(MVB) 생물 발생, 세포감소, 바이러스 싹을 포함한 많은 세포 과정에서 중요한 역할을 한다.다발성체(MVB) 바이오제너시스는 유비퀴틴 태그가 붙은 단백질이 복소 형성을 통해 엔도솜이라는 오르간세포에 들어가는 과정이다.이 과정은 세포가 잘못 접히고 손상된 단백질을 파괴하는 데 필수적이다.[5]ESCRT 기계가 없다면, 이 단백질들은 축적되어 신경퇴행성 질환으로 이어질 수 있다.예를 들어 ESCRT-III 성분의 이상이 유전성 척추측만증(HSP)과 같은 신경학적 질환으로 이어질 수 있다.[6]두 딸 세포를 연결하는 막이 갈라지는 과정인 세포배출도 ESCRT 기계에 의해 매개된다.ESCRT 콤플렉스가 없다면 딸 세포는 분리할 수 없었고 DNA의 두 배를 포함하는 비정상적인 세포가 생성될 것이다.이 세포들은 사멸이라고 알려진 과정을 통해 필연적으로 파괴될 것이다.마지막으로 바이러스 싹, 즉 특정 유형의 바이러스가 세포에서 빠져나가는 과정은 ESCRT 기계가 없을 때 발생하지 않을 수 있다.이것은 불가피하게 바이러스가 세포에서 세포로 퍼지는 것을 막을 것이다.

ESCRT 복합체 및 부속 단백질

ESCRT 기계 및 부속 단백질 요약.[3][6]

ESCRT 복합체와 부속 단백질은 각각 뚜렷한 생화학적 기능을 가능하게 하는 독특한 구조를 가지고 있다.ESCRT 기계의 각 단백질 성분에 대해 효모와 메타조인 모두 다수의 동의어가 존재한다.이 모든 단백질들의 요약 표는 아래에 제공된다.

효모에는 다음과 같은 복합체/액세서리 단백질이 존재한다.

ESCRT-0

ESCRT-0 복합체는 세포 표면에 편재 단백질 및/또는 수용체를 결합하고 군집화함으로써 다발성체 생성에 중요한 역할을 한다.그리고 나서 이 콤플렉스는 내피막의 지질에게 결합하는 역할을 담당하게 되는데, 내피막은 이 꼬리표가 붙은 단백질을 내피에 이식한다.[7]일단 적절히 국부화되면, 이 단백질들은 다발성체를 형성하면서 내분체를 통해 내분체로 흡수되고, 결국 그들이 분해되는 리소솜으로 전달된다.골기를 통과한 손상된 단백질이 분해되는 주요 통로인 만큼 이 과정이 필수적이다.[5]ESCRT-0 단지의 구성요소는 다음과 같다.

이 단지는 Vps27(vacuolar 단백질 분류 단백질 27)과 Hse1의 1:1 이단체다.[1][6]Vps27과 Hse1은 항타렐 코일 코일 GAT(GGA와 Tom1) 도메인을 통해 디머라이징한다.[1]Vps27과 Hse1은 모두 아미노-단자 VHS 도메인(Vps27, HRS, SATM 단백질에 포함되어 있기 때문에 그렇게 명명됨)[8]을 포함하고 있다.이 VHS 영역은 세포가 분해하려는 단백질에 유비퀴틴을 결합시킨다.유비퀴틴은 Hse1에 있는 것 또는 Vps27에 있는 양면 도메인과 같은 유비퀴틴 상호작용 모티브와도 연관될 수 있다.FYVE 도메인(Fab1p, YOTB, Vac1, EEA1)은 VHS와 Vps27의 상호 작용하는 모티브 도메인 사이에서 샌드위치처럼 발견된다.[6][9]공통 내측 지질인 인산염 3-인산염은 이 FYVE 영역에 결합되어 엔도솜에 ESCRT-0을 채용하게 된다.[6]

ESCRT-I

ESCRT-I 콤플렉스의 역할은 유비쿼터스 단백질을 군집화하고 ESCRT-0과 ESCRT-II 콤플렉스 사이의 가교 역할을 함으로써 다중체 생성을 돕는 것이다.[10]또한 세포분할의 중간체 양쪽에 고리를 형성하여 막이 빠지는 동안 막 인식과 리모델링의 역할을 한다.또한 ESCRT-I는 세포가 분리되기 직전에 수축구역을 형성하는 ESCRT-III를 모집할 책임이 있다.[11]나아가 ESCRT-I는 특정 바이러스 단백질과 상호 작용하여 바이러스 싹을 트는 역할을 하며, 바이러스 방출의 잠재적 현장에 ESCRT 기계를 추가로 모집하게 된다.[12]ESCRT-I 기계에 대한 자세한 내용은 아래에 설명되어 있다.

ESCRT-I 콤플렉스는 Vps23, Vps28, Vps37, Mvb12의 헤테로테트라머(1:1:1:1)이다.[3]그 모여 있heterotetramerrod-shaped 줄기 Vps23, Vps37, Mvb12의fanned 모자 Vps23, Vps28의 단일 나선형으로 구성되어로 구성되어, 그리고 Vps37.[3][6]Vps23고 인산 알루미늄 침강 정제 디프테리아 톡소이드(프롤린, 트레오닌, 알라닌, 프롤린)m에 유비퀴틴은 ESCRT-0 단지의 바인딩을 수행하는 하나이다 유비퀴틴 E2변형 도메인을 포함하고 있는 것으로 보인다otif바이러스성 개그 단백질의.[3][6]이 유비퀴틴 E2 변종 영역 바로 뒤에, 막이 빠지는 동안 ESCRT-I를 중간체까지 지시하는 프롤라인 리치 모티브(GPPXY3)가 존재한다.[6]Mvb12는 또한 카복시-터미누스를 통해 유비퀴틴을 결합할 수 있다.Vps28은 카복시-단자 4헬리 번들 도메인을 통해 Vps36의 GLUE 도메인(GRAM-Like Ubitin-binding in EAP45)과 연계하여 ESCRT-I와 ESCRT-II의 상호작용을 담당한다.[1]

ESCRT-II

ESCRT-II 복합체는 주로 다발성체의 생물 발생과 유비퀴틴 태그가 붙은 단백질을 엔도솜에 전달하는 동안 기능한다.유비퀴틴 태그가 붙은 단백질은 ESCRT-0에서 ESCRT-I로 전달된 다음 ESCRT-II로 전달된다. ESCRT-III는 ESCRT-III와 연관된다. ESCRT-III는 Vesicle이 포함된 화물을 닫아 고정시킨다.[6]ESCRT-II의 구체적인 측면은 다음과 같다.

ESCRT-II는 2개의 Vps25 서브유닛, 1개의 Vps22 및 1개의 Vps36 서브유닛으로 구성된 헤테로테트라머(2:1:1)이다.[3]Vps25 분자는 PPS22와 Vps36의 날개-헬릭스(WH) 모티브와 결합하여 Vps22와 Vps36을 베이스로 하고 Vps25 분자를 팔로 하는 Y자 복합체를 만든다.[3][6]Vps25 분자에는 ESCRT-II와 ESCRT-III의 상호작용을 담당하는 WH 모티브도 포함되어 있다.Vps36에는 ESCRT-I의 인산염 3-인산염과 Vps28을 결합하는 GULT 도메인이 포함되어 있다.[3][6]두 개의 아연 핑거 도메인을 효모 Vps36의 GULT 영역으로 루핑한다.이러한 아연 핑거 도메인 중 하나는 Vps28의 카복시 말단 도메인과 다른 관계자들을 유비쿼티틴과 결속시킨다.[6]

ESCRT-III

ESCRT-III 콤플렉스는 모든 ESCRT 매개 프로세스에서 역할을 하기 때문에 모든 ESCRT 기계 중에서 가장 중요할 가능성이 높다.[13]멤브레인 배출과 바이러스 싹트기 동안 ESCRT-III는 긴 필라멘트를 형성하여 멤브레인 갈라짐 직전 멤브레인 수축 부위를 감싼다.[11][14]이러한 방폐의 조정은 중심핀들린 콤플렉스와의 상호작용을 통해 이루어진다.[15]이러한 필라멘트 구조는 다발성 체형성에도 존재하며, 화물 단백질이 세포의 세포로 빠져나가는 것을 막기 위해 싹이 트는 베시클을 꽂는 고리 모양의 울타리로 기능한다.[11]ESCRT-III가 존재하며 다음과 같이 기능한다.

ESCRT-III 콤플렉스는 일시적인 경우에만 존재하며 필수 구성 요소와 비필수 구성 요소를 모두 포함한다는 점에서 다른 모든 ESCRT 기계와 다르다.[1][11]필수 서브유닛은 기계가 작동하려면 적절한 순서(Vps20, Snf7, Vps24, Vps2)로 조립해야 한다.[6]비필수 서브유닛에는 Vps60, Did2 및 Ist1이 포함된다.[11]Vps20은 Snf7 폴리머 어셈블리의 핵자 역할을 하여 ESCRT-III의 어셈블리를 개시한다.이후 Vps24는 Snf7과 연계해 콤플렉스를 캡슐화하고 Vps2를 모집한다.[1][3]그런 다음 Vps2는 Vps4를 단지로 가져온다.[16]각 서브 유닛의 모든 "자유로운" 세포질 형태는 폐쇄된 것으로 간주된다.즉, 각 서브 유닛의 카복시 단자 부분은 단층 서브 유니트를 안정화시키는 자동적 방법으로 스스로 접힌다.[1][3]대부분의 ESCRT-III 서브유닛의 카르복시-단자(Carboxy-terminus)는 필수 및 비필수 모두 MIM(Microtuble interacting and transport domain) 상호 작용 모티브) 모티브를 포함하고 있다.[17]이러한 모티브는 Vps4와 AAA-ATPase 스파스틴의 결합을 담당한다.[3]

Vps4-Vta1

Vps4-Vta1 단백질은 특정 공정이 완료되면 다른 ESCRT 성분(일반적으로 ESCRT-III)을 막에서 제거하기 위해 필요하다.Vps4가 ESCRT-III 단지를 분할하거나 리모델링하여 특정 시점에 한 부품이 탈락하는지에 대한 논란이 있다.[12]Vta1은 그것의 조립을 돕고 그것의 AAA-ATPase 활동을 강화하면서 Vps4의 활동가로서 활동한다고 생각된다.[13][18]이러한 단백질이 작용하는 방식은 다음과 같다.

Vps4 서브유닛은 아미노-단자 MIT 영역과 중앙 AAA-ATPase 영역의 두 가지 기능 영역을 가지고 있다.[3]MIT 도메인은 Vps4와 Vps2의 MIM 도메인의 상호작용을 담당한다.[1]AAA-ATPase 도메인은 ATP를 가수 분해하여 ESCRT-III 복합체의 분해에 전력을 공급한다.[11]ESCRT-III의 이 "스트립"은 관련된 모든 서브유닛을 향후 사용을 위해 재활용할 수 있도록 한다.[11][12]Vta1은 Vps4에 바인딩이 가능한 하나의 VSL 도메인(Vps4, SBP1, LIP5)을 포함하는 조광성 단백질로 ESCRT-III 소단위 Vps60과 연계하기 위한 MIT 도메인이다.필수적인 것은 아니지만 Vta1은 Vps4 링 조립을 돕고, Vsp4의 ATPase 활동을 가속화하며, ESCRT-III 분해를 장려하는 것으로 나타났다.[6]

브로1

Bro1의 주요 기능은 ESCRT-III 단지에 대한 디비퀴티나스를 모집하는 것이다.[19]이것은 다발성 신체가 생성되기 직전에 라이소좀의 열화를 목표로 한 단백질로부터 유비퀴틴 태그를 제거하는 결과를 낳는다.또한 Bro1은 화물 단백질로부터 유비퀴틴 태그가 분리되는 동안 ESCRT-III를 안정화시키는 데 도움을 준다고 추측되었다.[19]

Bro1은 ESCRT-III의 Snf7에 바인딩되는 Bro1 아미노-단자 도메인을 포함한다.[20]이 제본은 Bro1을 막탈출 현장으로 데려온다.Bro1은 또한 유비퀴틴 하이드롤라아제(deubiquitinase)인 Doa4의 촉매영역을 결합시켜 방전 현장으로 가져온다.Doa4는 리소솜을 대상으로 하는 화물 단백질에서 유비퀴틴을 제거한다.[20]

다발성 차체의 생물 발생 및 화물 폐쇄

Adapted from Schmidt, O. and D. Teis (2012). "The ESCRT machinery." Curr Biol 22(4): R116-120 with permission of author
ESCRT 기계를 사용하여 리소솜에 막 결합 단백질을 밀거래.막 결합 단백질은 내분포를 통해 세포로 흡수된다.단백질에 있는 유비퀴틴 태그는 ESCRT 기계에 의해 인식되어 엔도솜에 채용된다.다발성체가 형성되고, 그 다음 이 단백질들이 분해되는 라이소솜과 융합된다.적응하다.[1]

다발체는 보편화된 단백질과 수용체를 라이소솜으로 운반하는 데 큰 역할을 한다.[21]ESCRT 복합체들은 다발체를 형성하면서 세포 내막으로 직접 싹을 틔우는 세포 배실까지 유비쿼터스 화물을 운송한다.[21]이 다중체들은 결국 리소솜과 결합하여 화물의 성능 저하를 일으킨다중체는 결국 리소솜과 결합한다.[16]관련 기계를 포함한 프로세스에 대한 보다 심층적인 설명은 다음과 같다.

  1. ESCRT-0 구성 요소 Vps27과 Hse1은 각각 유비쿼터스 화물에 바인딩된다.[1][21]
  2. vps27은 내인성 지질인 인산염 3-인산염에 결합하고, 그 후 콤플렉스 전체를 내인성으로 채용한다.[1][21]
  3. Vps27은 ESCRT-I의 Vps23 서브 유닛을 결합하여 ESCRT-I를 엔도솜으로 가져온다.ESCRT-I는 또한 유비쿼터스 단백질을 결합시킬 수 있다.[1][21]
  4. Vps36은 ESCRT-I 하위 유닛 Vps28과 연계되어 ESCRT-II 복합체를 모집한다.[1]
  5. ESCRT-II의 Vps25 하위 단위는 ESCRT-III 복합체의 Vps20에 바인딩되어 활성화된다.[1][16][21]
  6. Vps20은 이후 Vps24에 의해 덮인 Snf7 가닥의 형성을 핵화한다.[16]
  7. Vps24는 Vps4를 단지로 가져오는 Vps2를 모집한다.[16]
  8. Vps4는 Vta1이 결합하는 두 개의 육각 링으로 이루어진 모공을 형성한다.[1]이 Vps4-Vta1 복합체는 ESCRT-III의 분해를 촉발하고 다발체 형성의 끝을 표시한다.[2]

멤브레인 배출

ESCRT 단지의 중간체 모집.Cep-55는 MKLP1을 결합한다.Cep-55는 ESCRT-I와 ALIX를 모집한다.ESCRT-I와 ALIX는 ESCRT-III를 모집한다. ESCRT-III는 딸 세포 사이의 막 넥 주위에 나선형을 형성하여 수축과 갈라짐으로 이어진다.적응하다.[22]

사이토키네시스(cytokinesis) 중 멤브레인저하(memple discess)는 세포분열 과정에서 두 딸 세포를 연결하는 막이 갈라지는 과정이다.많은 고고학에서 보존되기 때문에 ESCRT 기계의 가장 초기 역할은 멤브레인 방습으로 간주된다.[6]이 과정은 마이크로튜브와 결부되는 MKLP1과 연계하여 세포분할의 중간 체내에 중추 단백질 CEP55를 모집하면서 시작된다.[6][23]그런 다음 CEP55는 ESCRT-I의 Vps23 서브유닛과 부속 단백질 ALIX를 모집하는데, 이것은 몸통 양쪽에 고리를 형성한다.[6][11][12]ESCRT-I와 ALIX는 Snf7 부대를 통해 ESCRT-III를 모집한다.[6]ESCRT-III는 Vps20, Snf7, Vps24, Vps2 및 Did2 형상을 Vps23에 의해 형성된 고리에 인접한 나선형 모양의 피브릴로 만든다.[1][12][19]이 나선형 구조의 형성은 막을 변형시키고 AAA-ATPase 스파스틴을 Did2와 Ist1에 의해 들여와 중간체에서 형성된 미세관들을 클리브한다.[12][19]이후 Vps4는 ESCRT-III 콤플렉스의 분해에 촉매작용을 하여 새로 분리된 두 개의 딸세포가 생성된다.[19]그 과정이 메타조아에서 더 크게 연구되어 왔기 때문에, 멤브레인 감소 과정은 메타조아 단백질을 사용하여 설명되었다.

바이러스 싹트기

HIV의 레트로바이러스 싹트기.가) 세포막 아래에 바이러스 단백질이 축적되면 바이러스가 밖으로 튀어나오게 된다.나) ESCRT 콤플렉스에 의해 막 돌출부의 기저에 의해 수축이 형성되어 복막을 포함한 바이러스가 형성된다.C) 새싹은 세포외에서 자유로운 처녀성을 남기며 핀으로 고정된다. (마태복음서(Wikimedia Commons: 1998년 11월) 국립암연구소 이미지 ID: 2382)

바이러스 싹트기라고도 알려진 바이러스 입자의 방출은 숙주세포 ESCRT 기계의 납치를 통해 세포 내에서 자유로운 처녀성이 방출되는 과정이다.[1][14]HIV-1이나 인간 T-림프토방성 바이러스와 같은 레트로바이러스는 물론 에볼라 바이러스를 포함한 다수의 밀폐형 바이러스는 ESCRT 기계가 숙주 세포에서 나와야 한다.[1]이 과정은 ESCRT-I 복합체의 TSG101 및 ALIX 부속 단백질과 상호작용하는 레트로바이러스 코트의 주요 구조 단백질인 바이러스 개그 단백질에 의해 시작된다.[12][13]ESCRT-III 하위 유니트(CHMP4와 CHMP2만 필수)[10]는 바이러스 싹트기 현장에 모집되어 사이토키네시스 동안 막막 방출을 위해 설명한 것과 유사한 방식으로 싹의 목을 수축하고 절단한다.[1][6][12]그런 다음 Vps4는 ESCRT-III 성분을 세포질에 재활용하고 바이러스는 세포에서 방출된다.[6]여기서 설명한 메커니즘은 바이러스 싹이 메타조아에서 더 광범위하게 연구되었기 때문에 메타조아 단백질을 이용한다.

참조

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