음성스트랜드RNA바이러스

Negative-strand RNA virus
네가나비리코타
Negarnaviricota montage.jpg
네가나비리코타에 있는 몇몇 바이러스의 전송 전자 마이크로그래프 몽타주.규모를 조정하지 마십시오.왼쪽에서 오른쪽으로, 위에서 아래로 종: 자이르 이볼라바이러스, 신 노므브레 오르토한타바이러스, 인간 직교공압바이러스, 헨드라 헤니파바이러스, 정체불명의 횡도바이러스, 홍역 모르빌리바이러스.
바이러스 분류 e
(랭킹되지 않음): 바이러스
영역: 리보비리아
킹덤: 오르토나비라과
망울: 네가나비리코타
디팩사

텍스트 보기

동의어[1][2]
  • 음성-감지 RNA 바이러스(NSV)[note 1]

음성 스트랜드 RNA 바이러스(ssRNA 바이러스)는 리보핵산으로 만든 음성감각 단일 가닥 게놈을 가진 관련 바이러스 그룹이다.이들은 바이러스 효소 RNA 의존 RNA 중합효소(RdRp)에 의해 메신저 RNA(mRNA)가 합성되는 보완 가닥 역할을 하는 게놈을 갖고 있다.바이러스 게놈 복제 중 RdRp는 게놈 음성센스 RNA를 만들기 위해 템플릿으로 사용하는 양성센스 항원체를 합성한다. 음성스트랜드와 RNA 바이러스는 또한 많은 다른 특성을 공유한다: 대부분은 바이러스 게놈을 감싸고 있는 캡시드를 둘러싸고 있는 바이러스 봉투를 포함한다. -ssRNA 바이러스 게놈은 대개 린이다.귀, 그리고 그들의 게놈은 분할되는 것이 일반적이다.

음-스트랜드 RNA 바이러스는 정형외과나비래 왕국과 리보비리아 왕국에서 망막 네가르나비리코타를 구성한다.이들은 이중 가닥 RNA(dsRNA) 바이러스였던 공통 조상의 후손이며, dsRNA 바이러스인 리오바이러스의 자매로 간주된다.망막 안에는 크게 두 개의 분기가 있는데, 주로 비분할형이며 mRNA의 캡을 합성하는 RdRp를 인코딩하는 Haploviricotina와 host mRNA에서 캡을 캡슐화하는 RdRp이다.망울의 총 6개 학급을 인정된다.

음성스트랜드 RNA 바이러스는 절지동물과 밀접하게 연관되어 있으며 전염을 위해 절지동물에 의존하는 바이러스와 절지동물의 도움 없이 척추동물에서 복제할 수 있는 바이러스로 비공식적으로 나눌 수 있다.저명한 절지동물 매개 -ssRNA 바이러스는 리프트 밸리열 바이러스와 토마토 점박이 실트 바이러스를 포함한다.주목할 만한 척추동물 -ssRNA 바이러스는 에볼라 바이러스, 한타비루스, 인플루엔자 바이러스, 라사열 바이러스, 광견병 바이러스 등이다.

어원

Negarnaviricota는 이름의 첫 부분을 라틴 네가에서 따온 것으로 음을 의미하며, 중간 부분 rna는 RNA를 가리키며, 마지막 부분인 -viricota는 바이러스 phyla에 사용되는 접미사다.서브필럼 하플로비리코티나는 명칭의 첫 부분을 고대 그리스어 fromπλς에서 따온 것으로 단순함을 의미하며 -viricotina는 바이러스 서브피릴라에 사용되는 접미사다.The subphylum Polyploviricotina follows the same pattern, Polyplo being taken from Ancient Greek πολύπλοκος, meaning complex.[1]

특성.

게놈

VSV(Vesicular stopatis viron) 처녀자리 및 모노네가비랄레스 게놈

Negarnaviricota의 모든 바이러스는 음의 단일 가닥 RNA(ssRNA) 바이러스다.그들은 RNA로 만들어진 게놈을 가지고 있는데, 이중 가닥 대신 단일 가닥이다.이들의 게놈은 음성감각으로, 모든 -ssRNA 바이러스에 의해 인코딩되는 RNA복제효소라고도 불리는 바이러스 효소 RNA 의존 RNA중합효소(RdRp)에 의해 유전자로부터 직접 합성될 수 있다는 것을 의미한다.테뉴이바이러스와 추비르과의 일부에서 바이러스를 제외한 모든 -ssRNA 바이러스는 원형 게놈보다는 선형을 가지며 게놈은 분할하거나 비분할 수 있다.[1][3][4]모든 -ssRNA 게놈은 게놈의 각 끝에서 팔린드로믹 뉴클레오티드 시퀀스인 단자 반전 반복측정기를 포함한다.[5]

복제 및 전사

인플루엔자 바이러스 복제 주기

-ssRNA 게놈의 복제는 RdRp에 의해 실행되며, RdRp는 게놈의 3'-end(일반적으로 "3 prime end"로 발음되는)의 리더 시퀀스에 바인딩하여 복제를 시작한다.그런 다음 RdRp는 음성 감지 게놈을 템플릿으로 사용하여 양성 감지 항원 물질을 합성한다.항원체를 복제할 때 RdRp는 먼저 항원체의 3'끝에 있는 트레일러 시퀀스에 바인딩된다.이후 RdRp는 항원체에서 모든 전사 신호를 무시하고 항원체를 템플릿으로 사용하면서 게놈의 복사본을 합성한다.[6]복제는 게놈이 핵캡시드 안에 있는 동안 실행되며, RdRp는 복제 중에 캡시드와 게놈을 따라 반역하는 모습을 공개한다.새로운 뉴클레오티드 시퀀스가 RdRp에 의해 합성됨에 따라 캡시드 단백질이 조립되어 새롭게 복제되는 바이러스 RNA를 캡슐화한다.[2]

게놈에서 mRNA를 변환하는 것은 항원체를 생성하는 것과 같은 방향 패턴을 따른다.At the leader sequence, RdRp synthesizes a 5-'end (usually pronounced "five prime end") triphosphate-leader RNA and either, in the case of the subphylum Haploviricotina, caps the 5'-end or, in the case of the subphylum Polyploviricotina, snatches a cap from a host mRNA and attaches it to the viral mRNA so that the mRNA can be translated by the host 세포의 리보솜.[7][8][9]

mRNA를 캡쳐한 후, RdRp는 유전자 시작 신호에서 전사를 시작하고 나중에 유전자 종료 신호에 도달하면 전사를 종료한다.[10]전사가 끝날 때 RdRp는 mRNA의 3끝에 수백 개의 아데닌으로 구성된 폴리애데닐화 꼬리(폴리(A) 꼬리)를 합성하는데, 이는 일련의 요람 위에서 더듬는 것으로도 가능하다.[11][12]폴리(A) 꼬리가 생성된 후, mRNA는 RdRp에 의해 방출된다.둘 이상의 전사 가능 부분을 인코딩하는 게놈에서 RdRp는 다음 시작 시퀀스로 스캔을 계속하여 전사 작업을 계속할 수 있다.[10][7][13]

일부 -ssRNA 바이러스는 양면성으로, 음의 게놈 스트랜드와 양의 항원체 모두가 서로 다른 단백질을 별도로 암호화하는 것을 의미한다.암비센스 바이러스를 전사하기 위해 두 번의 전사가 이루어진다. 첫째, mRNA는 게놈에서 직접 생성된다. 둘째, mRNA는 항원체에서 생성된다.모든 암비센스 바이러스는 단백질의 mRNA가 옮겨진 후 전사를 멈추기 위한 헤어핀 루프 구조를 포함하고 있다.[14]

형태학

페리부냐바이러스 구조(왼쪽); 캘리포니아뇌염 바이러스의 전송 전자 마이크로그래프(오른쪽)

음-스트란드 RNA 바이러스는 게놈으로 구성된 리보핵단백질 복합체와 캡시드로 둘러싸인 게놈의 각 부분에 부착된 RdRp를 포함한다.[15]캡시드는 접힌 구조가 N-단자엽에 5개의 알파헬리콥(5-H 모티브)과 C-단자엽에 3개의 알파헬리콥(3-H 모티브)을 포함하는 단백질로 구성된다.캡시드 안에는 게놈은 이 두 모티브 사이에 끼어 있다.[2]아스피비르과(Aspivirae) 계열을 제외한 -ssRNA 바이러스는 캡시드를 둘러싸고 있는 지질막의 일종인 외부 바이러스 봉투를 포함하고 있다.바이러스 입자(virion)라고 불리는 바이러스 입자의 형태는 다양하며 필라멘트, 플롬픽, 구형 또는 관형일 수 있다.[16]

진화

게놈분할은 많은 -ssRNA 바이러스 중에서 두드러진 특징이며, -ssRNA 바이러스는 틸라피아 틸라피네바이러스처럼 일반적으로 모노네가비랄레스의 멤버에 해당하는 하나의 세그먼트를 가진 게놈부터 10개의 세그먼트를 가진 게놈까지 다양하다.[5][17]시간이 지남에 따라 세그먼트 수를 결정하는 뚜렷한 추세가 나타나지 않고 있으며 -ssRNA 바이러스 중 게놈분할은 여러 차례 독립적으로 진화했기 때문에 유연한 성질로 보인다.서브필럼 하플로비리코티나의 대부분의 구성원은 분할되지 않은 반면 분할은 폴리플로비리코티나에서 보편적이다.[2][5]

계통유전학

-ssRNA 바이러스의 계통 발생

RdRp에 기반한 Phylogenetic 분석 결과 -ssRNA 바이러스는 공통과 조상으로부터 파생된 것으로 나타났으며, 그들은 dsRNA 바이러스인 reovirus의 자매 집단일 가능성이 높은 것으로 나타났다.망막 안에는 RdRp가 바이러스 mRNA에 대한 캡을 합성하는지 호스트 mRNA에서 캡을 캡처하고 그 캡을 바이러스 mRNA에 부착하는지 여부에 따라 두 개의 서브필라에 할당된 두 개의 분명한 가지가 있다.[1][3]

망막 안에서 절지동물을 감염시키는 -ssRNA 바이러스는 기초적인 것으로 보이며 다른 모든 -ssRNA 바이러스의 조상인 것으로 보인다.절지동물은 큰 무리를 지어 사는 경우가 많아 바이러스가 쉽게 전염될 수 있다.시간이 지남에 따라, 이것은 절지동물 -ssRNA 바이러스로 하여금 높은 수준의 다양성을 얻게 했다.절지동물은 많은 양의 바이러스를 보유하고 있지만 절지동물의 종간 전염 -ssRNA 바이러스가 어느 정도 발생하는지에 대해서는 의견이 분분하다.[4][5]

식물과 척추동물 -ssRNA 바이러스는 절지동물에 감염된 바이러스와 유전적으로 관련이 있는 경향이 있다.또한 대부분의 -ssRNA 바이러스는 절지동물과 상호작용하는 종에서 발견된다.따라서 절지동물은 -ssRNA 바이러스의 전달의 주요 호스트와 벡터 역할을 한다.전염성 측면에서는 비 관절류 -ssRNA 바이러스는 전염을 위해 절지동물에 의존하는 바이러스와 절지동물의 도움 없이 척추동물 간에 순환할 수 있는 바이러스를 구별할 수 있다.후자 그룹은 척추동물 전용 전송에 적응하면서 전자에서 유래했을 가능성이 높다.[5]

분류

Negarnaviricota는 RdRp를 인코딩하는 모든 RNA 바이러스를 포함하는 Orthornavirae 왕국에 속하며, Orthornavirae를 포함하는 리보비리아 왕국뿐만 아니라 파라나비래 왕국에서 역 trancessase를 인코딩하는 모든 바이러스를 포함한다.Negarnaviricota는 2개의 서브피릴라를 함유하고 있으며, 이 중 5개는 단일형으로 세가를 낮춘다.[2][9][18]

네가나비리코타(상단), 다른 부위의 게놈 및 주요 보존 단백질(하단)의 계통생성 나무
  • 서브필럼:바이러스 mRNA의 캡 구조를 합성하는 RdRp를 인코딩하는 -ssRNA 바이러스를 포함하고 있으며, 일반적으로 비분할 게놈을 가지고 있다.
  • 서브필럼:폴리플로비리코티나(Polyploviricotina)는 바이러스성 mRNA의 캡으로 사용할 호스트 mRNA의 캡을 인코딩하는 -ssRNA 바이러스를 포함하고 있으며, 분할된 게놈을 가지고 있다.

음-스트랜드 RNA 바이러스는 볼티모어 분류 시스템에서 V조로 분류되는데, 이 분류체계는 mRNA 생산 방식에 따라 바이러스를 함께 분류하고, 진화 이력을 바탕으로 한 표준 바이러스 분류법과 함께 자주 사용된다.따라서 5그룹과 네가나비리코타는 동의어다.[1]

병

음성스트랜드 RNA 바이러스는 널리 알려진 많은 질병을 유발했다.리프트 밸리열 바이러스와 토마토 점박이 실드 바이러스를 포함한 많은 것들이 절지동물들에 의해 전염된다.[19][20]척추동물 중에서 박쥐와 설치류는 박쥐와 다른 척추동물들에 의해 전염되는 에볼라 바이러스와 광견병 바이러스와 [21][22]설치류에 의해 전염되는 라사열 바이러스와 한타비루스를 포함한 많은 바이러스의 흔한 벡터들이다.[23][24]인플루엔자 바이러스는 조류와 포유류 사이에서 흔하다.[25]사람 특유의 -ssRNA 바이러스는 홍역 바이러스와 유행성 이하선염 바이러스를 포함한다.[26][27]

역사

-ssRNA 바이러스에 의한 많은 질병은 한타바이러스 감염, 홍역, 광견병 등 역사를 통해 알려져 있다.[28][29][30]현대 역사에서 에볼라나 인플루엔자 같은 몇몇은 치명적인 질병의 발병을 일으켰다.[31][32]1925년 처음 격리된 복소성 구내염 바이러스는 세포 배양에서 잘 연구될 수 있어 연구한 최초의 동물 바이러스 중 하나로 -ssRNA 바이러스로 확인되었는데, 이때 발견된 다른 RNA 바이러스가 양성감각이었기 때문에 당시로서는 특이했다.[33][34]21세기 초, -ssRNA 라인더페스트 바이러스에 의한 소병 라인더페스트는 DNA 바이러스에 의한 천연두에 이어 두 번째로 근절되는 질병이 되었다.[35]

21세기에 들어서면서 바이러스 메타게노믹스는 환경에서 바이러스를 식별하는 것이 보편화되었다.-ssRNA 바이러스의 경우, 이를 통해 많은 수의 무척추동물, 특히 절지동물인 바이러스를 식별할 수 있었으며, 이는 -ssRNA 바이러스의 진화 역사에 대한 통찰력을 제공하는 데 도움이 되었다.-ssRNA 바이러스가 공통 조상의 후손임을 보여주는 RdRp의 계통학적 분석을 바탕으로 2018년 Negarnaviricota와 그 2개의 서브피롤라가 설립돼 당시 신설된 리보비리아 영역으로 편입됐다.[1][36]

갤러리

메모들

  1. ^ D형 간염 바이러스는 흔히 바이러스라고 부르지만 바이러스성 유사 병원성 -ssRNA 가닥으로 더 구체적으로 설명할 수 있다.Negarnaviricota에서는 제외되는데, 이는 -ssRNA이지만, Orthornavirae에서 바이러스의 통일 특성인 RdRp를 인코딩하지 않기 때문이다.

참조

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추가 읽기