아마니타 비스포르게라

Amanita bisporigera
아마니타 비스포르게라
Amanita bisporigera 17932.jpg
과학적 분류 edit
킹덤: 곰팡이
구분: 바시디오미코타
클래스: 아가리코미케스목
순서: 아가리칼목
패밀리: 아마니테스과
속: 아마니타
종:
A. 비스포르게라
이항식 이름
아마니타 비스포르게라
G.F.ATK(1906)
동의어[1][2]
  • 아마니타 팔로이데스 바. 스트리타툴라 펙(1902)
  • 아마니타 버넬라 (머릴) 무릴 (1945년)
  • 아마니티나비스포리게라 (G.F.Atk.) E.J. 길버트(1941)
아마니타 비스포르게라
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하메늄에 대한 아가미.
캡이 볼록하거나 평평하다.
히메늄은 무료다.
스티페는 반지와 볼바를 가지고 있다.
포자 무늬는 흰색이다.
생태는 근막염이다.
판독성: 치명적

아마니타 비스포르게라는 아마니타과에 속하는 맹독성 곰팡이 종이다.이 곰팡이는 세 개의 치명적인 백인 아마니타 종, A. 오크테라, A. 버나, A. 비로사 종과 함께 이 이름을 공유하지만, 일반적으로는 동쪽의 천사 아마니타,[3] 동쪽의 북아메리카의 천사를 파괴하는 천사로 알려져 있다.과일 주체는 멕시코 남쪽 북미 동부의 혼합 침엽수림과 낙엽수림에서 땅 위에서 발견되지만 북아메리카 서부에서 드물다. 이 곰팡이는 콜롬비아의 소나무 재배지에서도 발견되었다.버섯은 가로 10cm(4인치)까지 닿을 수 있는 매끄러운 흰색 캡과 세로 14cm(5.5인치) 두께의 스트립이 1.8cm(0.7인치)로 윗부분 근처에 섬세한 흰색 치마 같은 고리가 달려 있다.전구성 스티프 베이스는 막봉성 주머니 모양의 볼바로 덮여 있다.흰 아가미는 줄기에 대한 애착이 없고 촘촘히 모여 있다.종명이 암시하듯이 A. bisporigera는 일반적으로 바시디아에 두 개의 포자를 가지고 있지만, 이러한 특징은 한때 생각했던 것만큼 불변하지는 않다.

Amanita bisporigera는 1906년에 새로운 종으로 묘사되었다.아마니타 속 팔로이데아 절에 다른 아마톡신 함유 종과 함께 분류된다.아마톡신은 효소 RNA 중합효소 II를 억제하고 다양한 세포 기능을 방해하는 순환 펩타이드다.중독의 첫 증상은 섭취 후 6~24시간 후에 나타나며, 뚜렷한 호전 기간이 뒤따르며, 간·신장부전 증상이 나타나며, 4일 이상 지나면 사망한다.아마니타 비스포리거라는 똑같이 치명적인 A. 비로사와 A. 베르나를 포함한 몇 개의 다른 하얀 아마니타스와 매우 흡사하다.눈에 보이는 장 특성에 따라 A. bisporigera와 구별하기 어려운 이들 종은 2흡의 바시디아를 가지고 있지 않으며, 수산화칼륨의 희석용액을 바를 때 노란색을 착색하지 않는다.A. bisporigera의 DNA가 부분적으로 서열화되었고, 아마톡신 생산을 담당하는 유전자가 결정되었다.

분류법, 분류법, 계통법

A. exitialis

A. 준퀼라 바. 알바

A. 비로사

A. 비스포르게라

A. 풀리지나

A. 헤미바파

ITS 시퀀스 데이터에 기반한 Amanita bisporigera 및 관련 종의 관계.A. 비로사 표본은 일본에서, A. 비스포리거라는 미국에서, 그리고 다른 종들은 중국에서 채취되었다.[4]

아마니타 비스포리거라는 미국의 식물학자 조지 프랜시스 앳킨슨에 의해 1906년 코넬 대학교 동료 찰스 E의 출판물에 의해 과학적으로 처음으로 묘사되었다.루이스. 그 타입의 지역성은 뉴욕 이타카로 여러 개의 컬렉션이 만들어 졌다.[5]1941년 그의 세계 아마니타 종 모노그래프에서 에두아르-장 길버트는 이 종을 그의 새로운 속인 아마니티나로 옮겼으나,[6] 이 속은 현재 아마니타와 동의어로 간주되고 있다.[7]1944년, 윌리엄 머릴은 플로리다 게인즈빌에서 채취한 아마니타 버넬라 종을 묘사했다;[8] 1979년 그것의 종류 물질에 대한 조사 결과, 대부분이 2인용이었던 바시디아가 밝혀진 후, 그 종은 현재 A. 비스포르게라와 동의어로 여겨지고 있다.[2][9]아마니타 팔로이데스 var. 스트레이툴라(Amanita Phaloides var. Strifatula)는 1902년 찰스 호튼 펙(Charles Horton Peak)이 미국에서 처음 묘사한 것으로 잘 알려져 있지 않은 세자로,[10] 아마니타 당국자 로덤 툴로스가 A. bisporigera와 동의어로 간주하고 있다.[2]버섯의 국어는 "죽는 천사", "죽은 아마니타", "흰 죽음의 모자", "죽음의 천사"[11] 그리고 "동북미 파괴 천사"[12]가 있다.

아마니타 비스포리거아과는 아마니타속(A. Phaloides), A. Virosa 등 가장 치명적인 아마니타 종의 일부를 포함하고 있는 아마니타속(Amanita bisporigera)의 일부에 속한다.이러한 분류는 팔로이데 섹션의 독소를 생성하는 구성원이 쇄골을 형성한다는 것을 입증하는 계통생성학적 분석을 통해 유지되었다. 즉, 그들은 공통의 조상으로부터 유래한다.[13][14]2005년 장씨와 동료들은 대부분 아시아에서 발견되는 흰 체질의 독성물질 아마니타 종(Amanita)의 내부 전사 스페이서(ITS) 염기서열을 바탕으로 계통생리학적 분석을 실시했다.그들의 결과는 A. bisporigera, A. subjunquillea var. alba, A. exitialis, A. virosa를 포함하는 쇄도를 지지한다.광저우가 파괴하는 천사(아마니타 엑스트라리스)는 A. 비스포르히라처럼 2인분의 바시디아를 가지고 있다.[4]

설명

하얀 아가미가 빽빽이 모여 있고, 스티프 밑부분은 전구가 많다.

뚜껑의 지름은 3-10cm(1.2~3.9인치)이며, 연령에 따라 달걀 모양부터 볼록색, 납작한 모양까지 다양하다.캡 표면은 매끄럽고 하얗고, 때로는 가운데에 옅은 황갈색이나 크림색 틴트가 있다.표면은 건조하거나 환경이 촉촉할 때 약간 끈적끈적하다.살은 가늘고 하얗고, 멍이 들어도 색이 변하지 않는다.[11]어린 시료에서 안쪽으로 굴려지는 캡의 여백은 변형(그루브)이 없고 부피 잔량이 부족하다.또한 하얀 아가미가 빽빽이 모여 있다.그들은 스티프에 대한 애착에서 자유롭거나 겨우 그것에 닿는다.라멜룰레(stipe까지 뻗지 않는 짧은 아가미)는 수두룩하고, 점차 좁아진다.

표면은 수산화칼륨 용액으로 얼룩지면 노란색으로 변한다.

백색 스티프는 6–14 cm(2.4–5.5 in) 두께 0.7–1.8 cm(0.3–0.7 in)의 두께, 솔리드(0.3–0.7 in) 및 테이퍼는 약간 위쪽에 있다.특히 젊은 표본에서 표면은 종종 플록코오스, 섬유소, 스쿼물로스(작은 가느다란 섬유로 덮여 있다)이며, 그 길이에 미세한 홈이 있을 수 있다.스티프 밑면의 전구는 구형 또는 거의 그러하다.스티프 윗부분의 섬세한 고리는 캡 여백에서 줄기까지 확장되어 발달 중 아가미를 덮는 부분 베일의 잔해다.하얗고 얇고 막이 있으며 치마처럼 걸려 있다.버섯은 젊었을 때 뚜껑 윗부분부터 스티프 아랫부분까지 뻗어 있는 보편적인 베일이라는 막에 싸여 타원형의 달걀 같은 모습을 준다.성숙한 과일 몸체에서는 베일의 잔해가 달걀껍질 모양의 컵처럼 밑단인 볼바 주위에 막을 형성한다.그러나 때때로 볼바는 지하에 남아 있거나 개발 중에 찢겨진다.그것은 하얗고, 때때로 베어져 있으며, 끈에 바짝 눌려 붙을 수도 있다.[15]볼바는 높이가 최대 3.8cm(1.5인치)이며(전구 밑면에서 측정), 상단부와 하단부착부 사이의 중간 두께가 약 2mm이다.[12]버섯의 냄새는 "약간의 메스꺼움을 느끼기에 좋다"고 묘사되어 왔으며,[11] 과일 몸체가 노화함에 따라 점점 더 교활해지고 있다.[12]수산화칼륨용액(KOH, 5-10%)을 바르면 캡 살점이 노란색으로 변한다(버섯 식별에 사용되는 일반적인 화학 시험).비록 일부 저자들이 북미 비로사의 정체성에 대해 의구심을 나타내긴 했지만, 이러한 특징적인 화학 반응은 A. 오크테라와 A. 비로사와 공유된다. 이 컬렉션들이 4가지 A. 비스포르히라를 나타낼 수 있다는 것을 암시한다.[12][16]툴로스는 KOH와 함께 노란색으로 변하지 않는 비스포리거에 대한 보고는 실제로 흰 형태의 팔로이드를 기반으로 한 것이라고 제안한다.[12]아리조나의 치리카후아 산맥과 멕시코 중부의 연구결과는 A. 비스포르히라와 거의 동일하지만, KOH로 노란색을 얼룩지게 하지는 않는다. 그들의 분류학적 상태는 자세히 조사되지 않았다.[2]

현미경적 특징

포자는 대략 구면이고 반투명하다.

대부분의 아마니타처럼 A. bisporigera의 포자 인쇄물은 흰색이다.포자는 대략 구면이고, 박벽, 히알린(반투명), 아밀로이드이며, 7.8–9.6 x 7.0–9.0 μm이다.캡 큐티클은 부분적으로 젤라틴화된 필라멘트의 부직간 히패, 직경 2–6 μm로 만들어진다.아가미의 조직은 양방향으로, 아가미의 중심에서 바깥쪽 가장자리로 갈라진다.아효소는 라모스(lamose)로, 비교적 얇은 가지와 밀폐되지 않은 히패(hyphae)로 구성된다.포자를 지탱하는 세포인 바시디아는 클램프가 없는 곤봉 모양의 얇은 벽으로 치수는 34–45 x 4–11 μm이다.세 개 또는 네 개 크기의 형태는 거의 발견되지 않았지만, 그것들은 전형적으로 두 개의 공간이 있다.[15]2인분 바시디아는 종의 결정적인 특징이지만, 과일 시즌이 진행됨에 따라 4인분 바시디아를 생산하는 쪽으로 전환하려는 경향이 있다는 증거가 있다.[12]볼바는 거의 직경 2~10μm의 촘촘한 부직포 필라멘트 히패(hyphae)로 구성되며, 이 히패는 희박하게 중간 정도 갈린다.작은 팽창된 세포는 거의 없으며 대부분 구형에서 넓은 타원형이다.스트립의 조직은 지름이 2~5μm로 클램프가 없는 풍부하고 간격이 희박하며 필라멘트성 히패(hyphae)로 되어 있다.팽창된 세포는 클럽 모양이며 세로 방향이며 최대 2–3 x 15.7 μm이다.고환류는 지름이 2~6μm인 적당한 밀기 필라멘트 히패로 만들어진다.부풀어 오른 세포는 희박하고 배 모양에 비해 타원이 넓으며, 31 X 22 μm보다 큰 경우는 드물다.[15]플뢰로시스티디아와 제일모시스티디아(각각 아가미 면과 가장자리에서 발견되는 시스티디아)는 없지만, 아가미 가장자리 부분 베일의 원통형에서 천처럼 생긴 세포가 있을 수 있다; 이 세포들은 히알린이며, 7–16 μm로 24–34이다.[11]

1906년[5] 루이스가 그린 바시디아의 개발

1906년 찰스 E.루이스는 두 개의 음이 있는 자의 핵행동과 네 개의 음이 있는 형태의 핵행동을 비교하기 위해 바시디아의 발전을 연구하고 그렸다.초기 (1) 소하메니움에서 클럽 모양의 가지로 나타나는 어린 바시듐은 세포질(cyoplasm)으로 가득 차 있으며, 두 개의 1차핵을 포함하고 있는데, 이 핵은 뚜렷한 핵질을 가지고 있다.바시듐이 커지면 두 개의 핵 접촉의 막(2)이 생기고, 그 다음 접촉 지점(3)에서 막이 사라진다.두 개의 1차핵은 짧은 시간 동안 구별되는 상태를 유지하지만, 결국 두 개의 핵은 완전히 융합되어 하나의 2차핵(4, 5)으로 더 큰 2차핵을 형성한다.바시듐은 1차 핵융합 후 크기가 증가하며, 핵은 바시디아의 끝(6, 7)으로 이동한다.이 기간 동안, 핵은 "살아있는 세포의 핵 수액에 의해 채워진" vacuole을 발달시킨다.염색체는 핵 실로부터 생성되며, 염기성의 정점에 횡방향으로 정렬되며, 스핀들에 의해 연결된다(8–10).그리고 나서 염색체들은 극지방으로 이동하여 기저핵에서 다른 위치를 차지하는 딸 핵을 형성한다; 딸들은 이제 모핵(11)과 비슷한 구조를 가지고 있다.그 후 두 개의 핵이 분열되어 4개의 핵이 형성되는데, 이는 4개의 염기성 균(12, 13)과 유사하다.네 개의 핵은 바시듐 끝에서 어느 정도 떨어진 곳에 모여 불규칙한 질량(14)을 형성한다.그 직후 스테리마타(포자를 붙이는 바시디아의 경사 투영)가 형성되기 시작하고(15), 세포질은 스테리마타를 통과하여 포자(16)를 형성하기 시작한다.루이스는 관측만으로 두 개 또는 네 개의 핵의 내용물이 스테리마타를 통과했는가를 명확하게 판단할 수는 없었지만, 성숙한 포자를 가진 나이든 바시디아를 검사하여 포자로 들어가는 핵은 두 개(16, 17)[5]에 불과하다고 추론했다.

독성

α-아마니틴, A. bisporigera의 주요 독성 성분

아마니타 비스포르게라는 다른 과일 몸체들 사이의 독성 함량 변화가 거의 없는 북아메리카 아마니타 버섯 중에서 가장 독성이 강한 버섯으로 여겨진다.[17][18]α-, β, γ-아마니틴의 세 가지 아형이 설명되었다.주요 아마톡신인 α-아마니틴은 장 전체에서 쉽게 흡수되며 흡수된 독소의 60%가 담즙으로 배설되어 장내혈순환을 거치고, 신장은 나머지 40%를 맑게 한다.독소는 효소 RNA 중합효소 II를 억제하여 RNA 생성과 단백질 합성을 억제하는 DNA 전사에 지장을 준다.이것은 세포 괴사를 유발하는데, 특히 초기에 노출되고 단백질 합성의 속도가 빠른 세포에서 그렇다.이 과정은 심각한 급성 간 기능 장애를 초래하고 궁극적으로 간 기능 장애를 초래한다.[19]아마톡신은 끓이거나 얼거나 말려서 분해되지 않는다.[20][21]약 0.2에서 0.4 밀리그램의 α-아마니틴이 A. 비스포르히라 1 그램에 존재한다. 인간의 치사량은 몸무게 0.1 mg/kg 미만이다.[19]성숙한 과일 몸체 한 개에는 치사량을 충분히 섭취할 수 있는 10–12mg의 α-아마니틴이 들어 있을 수 있다.[22]포자의 α-아마니틴 농도는 과일 몸조직의 약 17%이다.[23]A. 비스포르게라는 또한 팔로톡신 팔라시딘을 함유하고 있는데, 구조적으로는 아마톡신과 관련이 있지만 흡수가 잘 되지 않아 독성이 적은 것으로 간주된다.[22]개, 고양이, 소 등 가축에서도 (유사한 흰색 아마니타스에서 나온) 독극물이 보고되고 있다.[24]

A. bisporigera의 섭취로 인한 사망으로 처음 보고된 독살은 1957년 멕시코 샌 안토니오 근처에서 목장 주인과 그의 아내, 그리고 세 명의 아이들이 이 곰팡이를 먹었고 오직 그 남자만이 살아남았다.[25]아마니타 중독은 다음과 같은 뚜렷한 단계로 특징지어진다:[26] 배양 단계는 섭취 후 6시간에서 12시간 사이의 무증상 기간이다.위장관기에서는 섭취 후 약 6~16시간 후 복통, 폭발성 구토, 설사 등의 증상이 최대 24시간까지 나타나 탈수증, 심한 전해질 불균형, 쇼크 등이 나타날 수 있다.이러한 초기 증상은 팔로이딘과 같은 다른 독소와 관련이 있을 수 있다.세포독성 단계에서는 섭취 후 24~48시간이 지나면 간 손상의 임상적, 생화학적인 징후가 관찰되지만 환자는 전형적으로 위장 증상이 없다.황달, 저혈당, 산도증, 출혈과 같은 간기능장애의 징후가 나타난다.이후 프로트롬빈 수치와 암모니아 혈중 수치가 증가하며 간뇌병증 및/또는 신부전의 징후가 나타난다.보고된 사망률에 대한 위험 인자는 10세 미만, 섭취와 증상 시작 사이의 짧은 지연 기간, 심각한 응고병증(혈액 응고 장애), 심각한 고빌리루빈혈증(자운디스), 혈청 크레아티닌 수치 상승 등이다.[19]

유사종

A. bisporigera의 색상과 일반적인 외관은 A. berna, A. virosa와 비슷하다.A. 비스포리거라는 때때로 A. 버나나 A. 비로사보다 더 작고 날씬하지만, 크기가 상당히 다양하다. 따라서 크기는 신뢰할 수 있는 진단 특성이 아니다.[11]A. 비로사 열매 가을—A. 비스포르게라보다 더 늦다.[27]A. 타원형(타원형)은 덜 흔하지만 미국 남동부에 널리 분포하는 반면, A. 오크테라는 서해안과 남서부에서 발견된다.다른 유사한 독성 북미 종으로는 크림색, 다소 두껍고 흉포한, 치맛자락 같은 고리를 가진 아마니타 매그니발리스와 [28]3.9–4.7 – 13.4 μm의 포자가 길쭉한 A. virosiformis가 있다.[29]A. 타원형이나 A. magnivlaris 모두 일반적으로 KOH의 적용으로 노란색으로 변하지 않는다;[30][31] A. virosiformis의 KOH 반응은 보고되지 않았다.[32]

치명적인 천사의 3인조: 아마니타 오크테라 (왼쪽); A. 버나 (가운데); A. 비로사 (오른쪽)

루코아가리쿠스여우코사이트는 또 다른 전백색 버섯으로 환형, 유리 아가미, 흰포자무늬 등이 있지만 볼바가 부족하고 두꺼운 벽 덱스트리노이드(멜저 시약에 적갈색을 띠는 것)에 모공 모양의 알모양 포자가 있다.[33][34]A. 비스포리게라는 더 큰 식용종인 아가리쿠스 실비콜라와 혼동될 수도 있다. "말무시실"이다.많은 하얀 아마니타처럼 아직도 보편적인 베일에 싸여 있는 A. bisporigera의 어린 과일 몸체는 퍼프볼 종과 혼동될 수 있지만, 과일 몸체의 세로 절단은 퍼프볼에 없는 아마니타 내부를 드러낸다.[35]2006년미네소타에살고 있는 자라는 식용 논 짚버섯(볼바리엘라 볼바세아)과 혼동해 a. 비스포리가에 중독됐다 회원 7명이 동남아시아에서 흐몽공동체.[36]

서식지 및 분포

대부분의 다른 아마니타 종들처럼, A. bisporigera는 나무와 근막 관계를 형성하는 것으로 생각된다.[16]이것은 균의 히패가 나무뿌리를 중심으로 자라 균이 나무의 수분, 보호, 영양 부산물을 공급받을 수 있게 하고, 나무가 토양 영양에 더 많이 접근할 수 있게 하는 상호 유익한 관계다.[37]아마니타 비스포리게라의 과실체는 땅바닥에서 혼자 자라거나 흩어지거나 침엽수림과 낙엽수림에서 무리를 지어 자라는 것이 발견된다.[15] 그들은 여름과 초가을에 나타나는 경향이 있다.[27]과일 주체는 떡갈나무 근처에서 흔히 발견되지만, 서쪽의 자작나무 아스펜 지역에서 보고되었다.그것은 북아메리카 동부에서 가장 흔하게 발견되며, 북아메리카 서부에서 드물다.캐나다에 널리 분포하고 있으며,[11] 그 범위는 멕시코까지 남쪽에 걸쳐 있다.[38]이 종은 또한 콜롬비아에서도 발견되었는데, 이 곳에서 이 종은 소나무 농장에 사용하기 위해 수출된 나무로부터 유입되었을 수도 있다.[12]

게놈 염기서열 분석

Amanita 게놈 프로젝트는 Amanita bisporigera에 대한 진행 중인 연구의 일환으로 2004년 Michigan State University의 Jonathan Walton의 연구실에서 시작되었다.[39]근막염의 형성과 관련된 유전자와 유전자 조절을 결정하고, 독소 생성의 생화학적 메커니즘을 규명하는 것이 이 프로젝트의 목적이다.A. bisporigera의 게놈은 자동화된 생거 염기서열 분석과 화로시퀀싱의 조합을 이용하여 배열되었으며[40] 게놈 염기서열 정보는 공개 검색이 가능하다.[41]이 시퀀스 데이터를 통해 연구자들은 아마톡신과 팔로톡신 생합성, AMA1과 PHA1을 담당하는 유전자를 확인할 수 있었다.순환 펩타이드들은 리보솜에 합성되며, 처리를 위해 프롤릴 올리고프티다아제 계열의 프로라인 고유 펩타아제를 필요로 한다.[22][42]

A. bisporigera의 유전자 순서 정보는 관련 A. phaloides에서 분자 다형성을 식별하기 위해 사용되어 왔다.이러한 단일 뉴클레오티드 다형성들은 식물지질학 및 인구유전학을 연구하기 위해 모집단 유전자 표지로 사용될 수 있다.[43]또한 A. bisporigera에는 셀룰로오스처럼 식물 세포벽의 복잡한 다당체를 분해하는 분비 효소의 주요 등급이 많이 부족하다는 것을 보여주기 위해 시퀀스 정보도 채용되었다.이와는 대조적으로 유기물을 분해하여 영양분을 얻는 코프리놉시스 시네레아, 갈레리나 마름모타 같은 수액균은 세포벽 분해 효소의 보다 완벽한 보어를 가지고 있다.비록 아직 이러한 방식으로 ectomycorrhizal 균류가 시험된 적은 거의 없지만, 저자들은 식물 세포 벽 분해 능력의 부재가 ectomcorrhizal 생태학적 틈새와 관련이 있을 수 있다고 제안한다.[44]

참고 항목

참조

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인용도서

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외부 링크