감마 모터 뉴런

감마 모터 뉴런
근육 스핀들, γ 모터와 Ia 감각 섬유가 있는
식별자
메슈	D009047
NeuroEx ID	사오1438006234
FMA	83660
신경조영술의 해부학적 용어 [위키다타에서 편집]

감마모토뉴론(감마모토뉴론, fusimotor neuron)이라고도 불리는 감마모토뉴런(감마모토뉴런)은 근육수축 과정에 참여하는 하부 운동 뉴런의 일종으로 근육으로 가는 (Aγ) 섬유질의 약 30%를 대표한다.^[1][2] 알파 운동 신경세포와 마찬가지로 세포 몸체는 척수의 앞쪽 회색 기둥에 위치한다. 그들은 뇌 계통에서 망상성형성으로부터 입력을 받는다. 이들의 축은 알파 모터 뉴런보다 작으며 지름은 5μm에 불과하다. 감마모터 뉴런은 알파모터 뉴런과 달리 근육의 신장이나 단축을 직접 조정하지 않는다. 그러나 그들의 역할은 근육의 스핀들을 팽팽하게 유지하는 데 중요하며, 따라서 알파 뉴런의 지속적인 발사가 가능해져 근육수축으로 이어진다. 이 뉴런들은 근육의 스핀들의 민감도를 조절하는 역할도 한다.^[3]

감마모터 뉴런에 몰리닝이 존재하면 초당 4~24m의 전도 속도를 허용하는데, 이는 비염기성 액손에^[4][5] 비해 현저히 빠르지만 알파모터 뉴런에 비해 느리다.

근육의 일반적인 배경

근육 스핀들

근육 스핀들은 몸이 우주에 있는 곳(수용감지)과 우주에 대한 신체 사지가 얼마나 빨리 움직이는지(속도)에 대한 정보로 척수와 뇌와 의사소통을 할 수 있는 근육 내에 위치한 감각수용체다. 스트레칭에 반응하고 근육 길이의 변화를 신호할 수 있다는 점에서 기계수용체다. 근육 길이의 변화를 감지하는 민감도는 감마선과 베타 운동 뉴런인 퓨지모터 뉴런에 의해 조정된다. 근육 스핀들은 세 가지 다른 종류의 근육 섬유로 구성될 수 있다: 동적 핵 가방 섬유(백 섬유), 정적 핵 가방 섬유(백₂ 섬유₁), 핵 체인 섬유.

하부 운동 신경세포의 종류

근육 스핀들은 감각 신경세포와 운동 신경세포에 의해 내장을 형성하여 자기감각을 제공하고 운동 신경세포의 발화를 통해 적절한 움직임을 만들어 낸다. 근육수축에 관여하는 하부 운동 신경세포에는 알파 운동 신경세포, 감마 운동 신경세포, 베타 운동 신경세포의 세 종류가 있다. 가장 풍부한 형태인 알파 운동 신경세포는 근육수축과 따라서 내경외경화근섬유(근육축 바깥쪽 근육섬유)의 실제 힘에 사용된다. 반면 감마모터 뉴런은 (근육 스핀들 안) 정맥내 근육섬유만 내복하는 반면, 매우 적은 양으로 존재하는 베타모터 뉴런은 정경과 외경 근육세포 모두를 내복한다. 베타 모터 뉴런은 다른 형태의 하부 운동 뉴런보다^{[citation needed]} 전도 속도가 더 빠르지만, 현재 베타 운동 뉴런에 대해서는 거의 알려져 있지 않다. 알파 모터 뉴런은 감마 모터 뉴런보다 풍부하고 크기가 크다.^[6]

알파 감마 공동 활성화

중추신경계가 알파 뉴런에 신호를 보내 불을 붙이면 감마모터 뉴런에도 신호를 보내 같은 일을 하게 된다. 이 과정은 근육 스핀들의 팽팽함을 유지하며 알파 감마 공동 활성화라고 불린다. 스핀들 근육 세포의 핵은 이러한 스핀들 가운데에 위치하지만, 폐경 근육 섬유와 달리 스핀들 섬유들의 근피브릴 수축 유령은 스핀들 양쪽 끝에만 위치한다. 감마모터 뉴런에 의한 스핀들의 효과적인 자극은 근디브릴을 수축시켜 스핀들의 중심 부위를 팽팽하게 하여 근육의 길이 변화에 대한 근육 스핀들의 민감도를 유지시켜 준다.

감마모터 뉴런이 없다면 근육의 수축이 심해지면서 근육의 스핀들이 매우 느슨해질 것이다. 이것은 근육 스핀들이 너무 절룩거리기 때문에 정확한 양의 스트레칭을 감지하는 것을 허용하지 않는다. 그러나 알파 감마 공동활성화와 알파 뉴런과 감마 뉴런이 모두 발화하면서 근육 스핀들 내의 근육섬유가 추문수축과 평행하게 당겨져 근육의 움직임을 일으킨다. 알파 운동 뉴런과 동시에 감마 운동 뉴런을 발사하는 것은 감마 운동 뉴런이 근육을 내향적으로 만드는 곳이기 때문에 섬유들의 극단 끝에서 근육 스핀들을 끌어낸다. 스핀들은 알파 모터 뉴런과 시냅스로 이어지는 Ia 감각섬유에 의해 내측으로 작용하여 감마루프를 완성한다. 평행 당김은 근육 스핀들을 팽팽하게 유지하며 스트레치의 미세한 변화를 쉽게 감지할 수 있다.

퓨지모터 시스템

중추신경계는 일명 후시모터 뉴런이라고도 불리는 감마모터 뉴런과 함께 근육 스핀들로 구성된 후시모터 시스템을 통해 근육 스핀들 민감도를 조절한다.^[1] 베타 운동 뉴런은 정맥 내 근육 섬유뿐만 아니라 추경을 내측으로 하며, 더 구체적으로 skletofusimotor nerrones로 명명된다. 감마모터 뉴런은 후시모터 계통의 (중앙 신경계로부터 멀리 떨어진 신호를 보내는) 부분인 반면, 근육 스핀들은 근육에서 척수와 뇌로 정보를 전달하는 신호를 보내기 때문에 다른 부분이다.

감마편향

감마 편향은 감마 모터 뉴런의 일관된 활동 수준이다. 작은 뉴런은 더 큰 뉴런에 비해 문턱에 도달하기 위해 적은 양의 흥분 입력을 필요로 한다. 따라서 감마모터 뉴런(알파모터 뉴런보다 크기가 작음)은 더 큰 알파모터 뉴런보다 발화 가능성이 높다. 이것은 알파 모터 뉴런이 상대적으로 적은 수의 알파 모터 뉴런이 발포하는 상황을 만들지만, 일부 감마 모터 뉴런은 근육이 늘어나거나 힘이 발생하지 않는 조건에서 끊임없이 발포한다. 근육 스핀들의 감각 엔딩(일차 및 이차 엔딩 - Ia, II)의 민감도는 감마 바이어스 수준(즉, 감마 모터 뉴런 방전의 배경 수준)에 기초한다.^[7]

종류들

정적

정적 감마모터 뉴런은 핵 가방 섬유와 핵 체인 섬유의 일종인 정적 핵 가방 섬유(bag2 섬유)를 내측으로 한다. 이 두 종류의 섬유는 모두 정맥내 근육 스핀들 섬유의 일부로서, 정적 감마모터 뉴런이 내측으로 작용한다. 핵사슬 섬유의 핵은 종기둥으로 조직되어 있는데, 이 기둥은 이름이 유래된 반면, 핵 가방 섬유의 핵은 근육 축의 중간 부분에 뭉쳐 있다. 핵사슬 섬유와 핵 가방 섬유는 대략 2:1의 비율이 있다. 정적 감마모터 뉴런은 길이 변화의 크기 증가에 대응하여 발화를 증가시키고 스트레치 반사체의 정적 민감도를 제어한다.^[8] 이 때문에 이런 유형의 감마모터 뉴런은 근육 길이의 급격한 변화로 인한 급격한 변화가 필요한 활동보다는 박스를 들어 올리는 등의 자세 유지와 느린 움직임 등에 주로 사용된다.

동적

동적 감마모터 뉴런은 정적 핵 가방 섬유보다 작은 또 다른 형태의 핵 가방 섬유인 동적 핵 가방 섬유(bag1 섬유)를 내향적으로 만든다. 이런 종류의 감마 운동 뉴런은 Ia 감각 신경세포의 민감도를 향상시킬 수 있다. 동적 감마모터 뉴런에 의해 내향적으로 작용하는 동적 핵 가방 섬유가 Ia 감각 내경을 받기 때문에 그렇게 된다. 더욱이 동적 감마모터 뉴런의 발사는 동적 핵가방의 느슨함을 제거하여 Ia섬유를 발화 문턱에 가깝게 한다. 동적 감마모터 뉴런은 정적 감마모터 뉴런과 같이 단순히 크기가 아니라 근육 길이의 속도, 변화율에 반응하여 근육 스핀들 민감도를 변화시키고 방전을 증가시킨다. 따라서, 이러한 유형의 감마 모터 뉴런은 레일의 균형 조정과 같이 근육 길이의 빠른 변화가 필요한 활동에 사용될 수 있다.

핵사슬 섬유의 영향

핵사슬 섬유가 일차적 엔딩에 미치는 영향은 방전을 선형적으로 60Hz의 주파수까지 구동하는 것으로, 그 위에서 방전이 불규칙해질 수 있다. 봉지섬유의₂ 활동은 초기에 급격한 방전 피크를 보여주는데, 이는 수용체가 적응함에 따라 감소한다. 가방₂ 섬유는 또한 Ia의 동적 민감도를 감소시키고 때로는 길이 민감도도 감소시킨다. 가방섬유의₁ 활성화는 1차 엔딩의 길이감도와 동적감도를 모두 높이는 효과가 있다.^[9]

2차 감각 엔딩은 정적 γ-모토네우론을 통해 극에서 핵사슬 섬유의 길이와 근육의 수축량을 측정하는 역할을 한다고 믿으며, 양쪽 모두 엔딩을 흥분시키고 그 길이 감도를 증가시킨다. 가방과₁ 가방₂ 섬유는 이차 엔딩으로부터 내경사를 거의 받지 못하며, 이러한 섬유들의 활성화는 이차 엔딩의 방전에 최소한의 영향을 미친다.^[9]

특성.	정적 감마 모터 뉴런	동적 감마 모터 뉴런
이너바테스	정적 핵 가방 섬유(백2 섬유) 및 핵 체인 섬유	동적 핵 가방 섬유(bag1 섬유)
응답 대상	근육 길이의 크기 변화	근육 길이의 변화
에이드 인	스트레치 반사 민감성	근육 스핀들 민감도
주로 에 사용됨	정적인 지속적인 근육 운동	빠른 변화가 필요한 빠른 동작

개발

감마모터 뉴런은 초기에 알파모터 뉴런과 비슷하게 발달한다. 그들은 발달하는 배아에서 신경관의 복측 부분인 기저판에서 유래한다. 소닉 고슴도치 유전자(Shh)는 노토코드가 농도의 그라데이션(gradients)을 만들어 내는 발달 과정의 중요한 부분이다. 고슴도치 유전자에 이어 다양한 다른 분자 표지와 전사 인자가 운동 뉴런을 특정 감마 운동 뉴런으로 차별화하는 역할을 한다.

감마모터 뉴런은 모든 세포와 마찬가지로 태어날 때 특정한 유전적 표지를 표현한다. 근육 스핀들 유도 GDNF 신경영양 인자도 산후 생존을 위해 존재해야 한다.^[10] Wnt7A는 쥐 배아일 17.5일까지 감마모터 뉴런에서 선택적으로 분비되는 신호분자다. 이것은 감마모터 뉴런에 존재하는 가장 초기 분자로 알파모터 뉴런과 구별되며, 이 두 종류의 하부모터 뉴런의 분열을 보여준다.^[11]

또한 세로토닌 수용체 1d(5-ht 1d)는 감마모터 뉴런의 새로운 표식(marker)으로 결론 내려 연구자들이 다양한 종류의 하부모터 뉴런을 구별할 수 있게 했다. 이 세로토닌 수용체 1d가 부족한 생쥐는 운동 뉴런의 감각 자극에 대한 반응 감소에 의해 야기될 수 있는 낮은 단합성 반사작용(감각과 운동 뉴런만을 포함하는 반사 아크)을 보였다. 또한, 이 세로토닌 수용체가 없는 녹아웃 생쥐는 균형 빔 작업에 더 많은 조정을 보였으며, 이동 중에 Ia fiffents에 의한 운동 뉴런의 활성화를 줄이면 근육 출력의 불필요한 과잉을 줄일 수 있음을 시사했다.^[12]

감마모터 뉴런의 또 다른 분자표시는 전사인자 Err3이다. 감마모터 뉴런에서는 높은 수준으로 표현되지만 알파모터 뉴런에서는 거의 표현되지 않는다. 반면에 뉴런 DNA 결합 단백질 NeuN은 알파 모터 뉴런에서 훨씬 더 많은 양이 존재한다.^[13] 뼈로도 표현되는 단백질인 오스테오폰틴은 알파 운동 신경세포의 표식이다. 이것은 차례로 알파 모터 뉴런이 관심있다면 감마 모터 뉴런을 제거하는 방법을 과학자들에게 제공할 수 있다. 특히 한 연구는 큰 세포체 내에 골포폰틴이 존재한다는 사실에 근거하여 이러한 결론을 내렸는데, 알파 운동 뉴런은 감마 운동 뉴런보다 더 큰 세포체를 가지고 있기 때문에 알파 운동 뉴런이 존재한다는 것을 나타낸다.^[14]

근육톤

근육은 이완된 상태일 수 있지만 근육은 일반적인 휴식의 긴장 수준을 가지고 있다. 이것은 근육톤이라고 불리며 근육을 내향시키는 운동 뉴런에 의해 유지된다. 그것의 목적은 자세를 유지하고 더 빠른 움직임을 돕는 것이다. 근육이 완전히 느슨하다면, 더 많은 뉴런 발사가 일어날 필요가 있기 때문이다.

근육의 긴장의 양은 주로 알파 운동 뉴런과 Ia 스핀들 유체의 휴식 수위 방전에 달려 있다. 감마 운동 신경세포는 또한 정맥내 근육섬유에 대한 작용을 통해서도 관여한다. 정맥내 근육 섬유는 Ia의 다른 경로의 휴식 수준을 조절하며, 이는 다시 알파 뉴런의 꾸준한 활동을 만들어낸다.

근육 톤은 감마모터 뉴런의 강장제 방전 때문일 수도 있다. 이 뉴런들에 대한 활성화는 대부분 촉진성 망막 형성의 하강 섬유에서 이루어진다.^[15] 이것은 근육 스핀들의 스트레칭, 알파 운동 뉴런의 활성화, 그리고 마침내 부분적으로 수축된 근육으로 이어진다. 소뇌는 알파 감마 운동 뉴런 연결이다^{[citation needed]}. 그러므로 소뇌와 함께 근육의 긴장은 감마모터 뉴런뿐만 아니라 알파모터 뉴런을 통해 유지된다.

이상활동

하이포토니아는 알파 뉴런이나 알파 뉴런에 감각 정보를 전달하는 Ia fiffents의 손상 때문일 수 있다. 이것은 근육의 톤을 감소시킨다. 이와는 정반대로, 하이퍼토니아는 척수에 종지부를 찍는 하강 경로의 손상에 의해 발생한다. Ia 감각 입력에서 알파 운동 뉴런의 총 응답성을 높여 근육 톤을 높인다.

경련은 알파 뉴런과 감마모터 뉴런이 발사하는 양 사이의 차이, 즉 한 쪽 또는 다른 쪽 뉴런의 너무 많은 이득 때문에 발생할 수 있다. 그 불균형은 근육의 축에 있는 근육 수용기에서 부정확한 판독을 유발한다. 따라서 뇌와 척수에 다시 공급되는 감각 신경세포는 오해를 불러일으킨다. 예를 들어 환자가 활성 감마모터 뉴런을 과다하게 가진 경우, 가소성(spasticity)이라고도 하는 뻣뻣함을 유발하는 수동적인 움직임에 대한 저항이 있을 것이다. 이것은 종종 하강 경로에 영향을 미치는 더 높은 중심에 대한 손상을 가진 개인에게서 발견된다. 이것은 때때로 감마-바이어스(일부 감마모터 뉴런의 일정한 방전)를 평소보다 크거나 적게 유발할 수 있다. 감마선 편향이 과다한 환자의 경우 근육 스핀들 내의 감각 엔딩이 너무 자주 방출되어 근육 활동이 적절치 않게 많이 발생하게 된다. 또한 감마 스핀들 루프의 이러한 과잉 활동은 가소성을 유발할 수 있다.^[7]

감마모터 뉴런은 근육 스핀들을 팽팽하게 유지하여 민감도를 조절하는 데 도움을 준다. 따라서 적절한 감마모터 뉴런 발화가 일어나지 않으면 근육의 움직임에 악영향을 미칠 수 있다. 근육의 스핀들 내에서 팽팽함이 부족하면 감각 결말을 통한 스트레치 양을 감지하는 능력이 떨어지기 때문에 손가락과 눈으로 움직이는 것과 같은 미세한 운동 기술이 가장 큰 영향을 받는다. 그만큼 근육이 정확하게 움직이지 못한다는 뜻이다. 하반신 뉴런에서 상지까지 하강 경로를 제어하는 병변은 환자의 미세한 움직임 조절 능력을 상실시킬 수 있다.

임상 환경에서 환자 팔을 움직이는 것만으로 감마선량이 비정상적으로 낮거나 높은지 여부를 테스트할 수 있다. 감마 이득은 근육 변화 길이의 가속도, 속도, 길이가 균등하게 증가하여 적절한 상황에서 더 정확한 움직임이 일어날 수 있게 하는 과정이다. 환자의 팔을 앞뒤로 구부리는 것이 더 어렵다면, 그는 더 높은 감마 이득을 얻는 반면 팔이 매우 쉽게 움직이는 사람은 더 낮은 감마 이득을 얻는다.

오실로스코프는 일반적인 근육 활동을 평가하기 위해 운동 뉴런에서 액손의 작용 전위를 측정하는 데 사용될 수 있다. 알파모터 뉴런과 감마모터 뉴런을 구분할 수는 없지만 이상모터 뉴런 활동 여부를 파악하는 데 유용하다. 내리막길의 활동률이 낮아지면서 운동 뉴런이 점점 더 적게 활성화돼 근육의 힘이 작아진다. 이는 오실로스코프에 Y축의 하위 피크로 나타난다.

참조

외부 링크

• Motor+Neurons,+Gamma(미국 국립 의학 도서관 의료 과목 제목)
• NIF 검색 - 신경과학 정보 프레임워크를 통한 감마 모터 뉴런