신경 부호화
Neural coding![]() |
뉴럴 코딩은 목적적 행동과 적응에 적합한 현실 모델을 형성하는 표현으로서 신체의 환경 신호와 내부 신호를 뉴럴 활동 패턴으로 변환하여 신체의 무결성과 정상적인 기능을 보존하는 것이다.또한 뉴런에 의한 정보처리에 대한 연구와 함께 정보가 무엇에 사용되는지, 그리고 정보가 서로 전달될 때 어떻게 변환되는지에 대한 학습을 묘사한다.
신경 코드 해독은 복잡하고 중요하기 때문에 대규모 작업으로 간주됩니다.신경 코드를 읽고 쓸 수 있는 능력이 우리에게 개방될 것이라는 전망을 과대평가하기는 어렵다.그들은 주요 세 가지 질병(심혈관, 암, 당뇨병)에서 덜 중요한 것까지 신체의 모든 질병에 대한 치료와 관련이 있지만, 여전히 삶의 질에 영향을 미친다.그리고 마지막으로, 인공지능 기술의 발전과 뇌의 자연 기술과의 통합에 새로운 시각을 줄 것이다.
개요
뉴런은 신호를 빠르게 처리하고 먼 거리 및 광대한 신경 집단 사이에서 그들에 대한 정보를 전달하는 능력에서 신체의 세포들 사이에서 매우 두드러집니다.두뇌는 속도와 효율 면에서 자연 정보기술의 진화에 있어 가장 높은 성과이다.따라서 모든 코딩 방식 중에서 신경 코드의 가장 가능성이 높은 후보는 정보(코드 패턴)를 가장 효율적으로 생성하는 방식입니다.
뉴런은 활동전위라고 불리는 전압진동을 발생시킨다.모든 모델은 활동 가능성을 뇌 언어의 기본 요소로 간주합니다.그러나 중요한 문제는 이 현상에 대한 접근법이다.물리적 활동 전위는 지속 시간, 진폭 및 모양이 다른 연속적인 진동 과정입니다.뉴런은 [1]코드의 높은 용량과 효율성을 제공할 수 있는 등급화된 잠재력을 보여줍니다.그럼에도 불구하고, 대부분의 모델은 신경 활동을 동일한 이산 사건(스파이크)으로 간주한다.동작전위의 내부 파라미터를 무시하면 스파이크열은 일련의 모든 점 또는 없는 [2]점 이벤트에 의해 간단히 특징지을 수 있습니다.스파이크 간 간격의 길이도 [3]다를 수 있습니다.하지만 그것들은 현재 유행하고 있는 신경 코드 모델에서는 보통 무시된다.
이러한 이론은 정보가 특정 시간 창의 스파이크 수(환율 코드) 또는 정확한 타이밍(임시 코드)에 포함되어 있다고 가정합니다.뉴런이 속도 부호화를 사용하는지 아니면 시간 부호화를 사용하는지는 신경과학계 내에서 격렬한 논쟁의 주제이다. 비록 이 용어들이 무엇을 의미하는지 명확한 정의는 없지만 말이다.어쨌든, 이 모든 이론들은 뉴런의 급상승 모델의 [4]변형이다.확률론 및 확률점 프로세스의 통계적 방법과 방법은 신경 발화를 기술하고 분석하기 위해 광범위하게 적용된다.어떤 연구들은 그들이 신경 코드를 해독했다고 주장하며 몇몇 대규모 뇌 해독 프로젝트가 [8][9]있다.하지만 신경 코드의 실제 판독과 쓰기는 신경과학이 직면한 과제로 남아 있습니다.문제는 급증하는 뉴런 모델이 뇌의 실제 효율성과 속도에 역행한다는 것이다.기껏해야 관측된 현상의 일부만을 다루고 다른 현상을 설명할 수 없다.최근에는 행동 가능성을 유사한 [citation needed]스파이크로 간주하는 패러다임의 틀 안에서 해결할 수 없는 질문에 답하는 모델이 등장하고 있다.기술이 발전함에 따라, 잠재적으로 더 많은 시냅스를 운반할 수 있는 뉴런으로 구성된 새로운 아키텍처가 제안되었다.이들 시냅스는 접속을 확립할 뿐만 아니라 들뜬 정도를 스스로 계산하여 [10]접속을 조정할 수 있습니다.
인코딩 및 디코딩
신경 코드를 연구하기 위한 일반적인 접근법은 들어오는 신호와 신경 반응 사이의 유사점과 관찰된 신경 활동으로부터 신호를 회복하는 역과정을 찾는 것이다.그러나 코드모델이 없다면, 그러한 분석은 문법을 모르면서 글을 읽거나 쓰려고 하는 것과 같다.악순환의 일종입니다.코드를 읽기 위해서는 알아야 하지만 인식하기 위해서는 읽어야 합니다.다만, 미지의 코드를 변환하는 프로세스는, 특정의 패턴을 검색해, 부호화된 메시지와의 관련성을 특정하는 것에 근거하고 있습니다.즉, 신경코드를 읽기 위해서는 신호 파라미터의 패턴과 신경활동의 대응관계를 찾을 필요가 있습니다.
환경의 모든 징후는 일정한 진폭, 주파수 및 시간적 위상 전개를 갖는 진동 에너지 과정입니다.신호 측정의 두 가지 주요 축은 공간 및 시간입니다.따라서 신경 코드는 또한 부호화된 신호의 모델을 생성하는 공간적 및 시간적 특성을 가져야 합니다.외부[11] 자극에 고정되거나 신경 [12]회로에 의해 본질적으로 생성될 수 있습니다.우리가 신경계의 기술 사슬의 계층을 따라 주변 센서에서 대뇌피질의 통합구조로 이동함에 따라, 신경 활동은 원래의 신호와 점점 더 직접적으로 연관되지 않게 됩니다.뉴런이 신호를 반사하지 않고 부호화하기 때문에, 즉 표현을 생성하기 때문에 자연스럽다.의식은 현실의 거울이 아니라 현실의 작은 정확한 모방이다.그러나 표현에는 여전히 동일한 파라미터 측정 축이 모두 포함되어야 합니다.따라서 신경 코드는 불행히도 복잡한 다차원 구조여야 합니다.동시에 정보 밀도는 효율성 및 속도와 결합해야 합니다.
제안된 코딩 모델이 이러한 요건을 반영하고 있는가?이 질문은 신경계의 실제 과정에 대한 적합성에 대한 "리트머스 테스트"가 되어야 한다.
귀무 가설 코딩 체계
스파이킹 뉴런 모델
레이트 코딩
속도 부호화 모델에서는 신호에 대한 정보가 스파이크 발생 속도에 포함되어 있다고 가정합니다.엄밀하게 말하면 이산 이벤트의 속도는 주파수가 아니라 템포이지만, 주파수 부호화라고 불리기도 합니다.따라서 이 모델을 템포 코드라고 하는 것은 물리적으로 정확합니다.
그것은 [13]1926년 ED Adrian과 Y Zotterman의 실험 후에 나타났다.이 간단한 실험에서, 다른 무게들이 근육에 매달려 있었다.자극의 무게가 증가함에 따라 근육을 움직이는 감각 신경에서 기록된 스파이크 수도 증가했다.저자들은 활동 잠재력이 별개의 사건이며 개별 매개 변수가 아닌 그 속도가 신경 소통의 기초라고 결론지었다.이후 수십 년 동안 발화율 측정은 실험적으로 속도를 측정하는 것이 상대적으로 쉽기 때문에 모든 유형의 뉴런의 특성을 설명하는 표준 도구가 되었다.단, 이 접근방식은 스파이크 및 스파이크 간격의 정확한 타이밍과 각 동작 전위의 내부 파라미터에 포함되는 모든 정보를 무시합니다.최근 몇 년 동안, 점점 더 많은 실험 증거가 시간 평균에 기초한 직접적인 발사 속도 개념이 뇌 [3]활동을 묘사하기에는 너무 단순할 수 있다는 것을 시사했다.주변레벨(센서 및 이펙터)에서도 자극강도가 높아짐에 따라 발사속도가 비선형적으로 증가하며 스파이크속도와 [14]신호와의 직접적인 연관성은 없다.또한, 주어진 자극에 의해 생성된 활동 전위의 순서는 시험마다 다르므로, 신경 반응은 일반적으로 통계적 또는 확률적으로 처리된다.심지어 "발사 속도"라는 용어에도 다양한 정의가 있는데, 이는 시간 경과에 따른 평균 또는 실험의 [citation needed]여러 반복에 걸친 평균과 같은 다양한 평균화 절차를 의미한다.
스파이크 카운트 레이트(시간별 평균)
임시 평균이라고도 하는 스파이크 카운트 속도는 시행 중에 나타나는 스파이크 수를 세어 [4]시행 기간으로 나누어 구합니다.시간 창의 길이 T는 실험자에 의해 설정되며 자극으로부터 그리고 자극에 대해 기록된 뉴런의 유형에 따라 달라집니다.실제로 합리적인 평균을 얻으려면 기간 내에 몇 가지 스파이크가 발생해야 합니다.일반적인 값은 T = 100 ms 또는 T = 500 ms이지만 지속 시간은 더 길거나 더 짧을 수도 있습니다.(교과서 '스파이킹 뉴런 모델' 1.5장)
이 과정은 뉴런이 평균 속도를 낸다는 가정으로부터 비롯되었다.우리가 이 가설을 받아들인다면 뉴런은 실험자가 아닌 시간대에 따라 평균치를 계산한다는 것을 이해해야 합니다.엄격한 주기성을 가지고 반복되는 활동을 분석하면, 그 기간을 결정하고 평균값을 계산하는 것은 어렵지 않다.하지만 뉴런은 단조로운 스파이크를 보이지 않는다.그래서 우리는 신경 코드가 실제로 평균 속도인지 알 수 없고, 뇌의 시스템 클럭을 모르면 그것을 확인하거나 반박하기도 어렵다.이 신경 부호화 가설을 뒷받침하기 위해서는 추가적인 이론과 생물학적 증거가 필요하다.
스파이크 카운트 속도는 단일 시행에서 결정될 수 있지만, 시행 과정 동안 신경 반응의 변화에 대한 모든 시간적 분해능을 잃는 대가를 치른다.시간 평균은 자극이 일정하거나 느리게 변화하고 유기체의 빠른 반응이 필요하지 않은 경우에 잘 작동할 수 있다. 그리고 이것은 실험 프로토콜에서 일반적으로 마주치는 상황이다.그러나 실제 입력은 거의 정지되어 있지 않고 종종 빠른 시간 척도로 변화합니다.예를 들어 정지화면을 볼 때에도 인간은 시선방향의 급격한 변화인 성케이드를 한다.망막 광수용체에 투영된 이미지는 수백 밀리초마다 변경됩니다(의 1.5장).보다 일반적으로, 유기체의 신속한 반응이 필요할 때마다, 수백 밀리초 이상의 스파이크 카운트로 정의된 발사 속도는 단순히 너무 느립니다.
시간 의존형 발화 속도(몇 번의 시행에 걸쳐 평균화)
시간의존성 발화율은 t시간과 t+Timet시간 사이의 짧은 간격 동안 나타나는 평균 스파이크 수(시행시 평균)를 [4]간격의 지속 시간으로 나눈 값으로 정의됩니다.그것은 시간에 의존하는 자극뿐만 아니라 정지 상태에도 효과가 있다.시간 의존적인 발화 속도를 실험적으로 측정하기 위해, 실험자는 어떤 입력 시퀀스로 자극하면서 뉴런에서 기록한다.동일한 자극 시퀀스가 여러 번 반복되고 신경 반응이 PSTH(Peri-Stimulus-Time Histogram)에 보고됩니다.시간 t는 자극 시퀀스의 시작과 관련하여 측정됩니다.평균의 신뢰성 높은 추정치를 얻을 수 있는 충분한 수의 스파이크가 간격 내에 존재하도록 T는 충분히 커야 합니다(일반적으로 1밀리초 또는 몇 밀리초 범위).실험의 모든 반복에 걸친 스파이크K n(t;t+Timpt)의 발생 횟수를 반복 횟수 K로 나눈 값은 시간 t와 시간 t+Timpt 사이의 뉴런의 전형적인 활동을 나타내는 척도이다.간격 길이 δT로 더 나누면 시간 의존적인 뉴런 발화 속도 r(t)가 생성되며, 이는 PSTH의 스파이크 밀도와 같다(의 1.5장).
충분히 작은 δt의 경우 r(t)δt는 여러 시행에서 t와 t+δt 사이에 발생하는 평균 스파이크 수입니다.T가 작을 경우 t와 t+T 사이의 간격 내에 여러 개의 스파이크가 존재하지 않습니다.즉, r(t)δt는 두 시간 사이에 스파이크가 발생한 시행의 비율이기도 합니다.마찬가지로 r(t)δt는 이 시간 간격 동안 스파이크가 발생할 확률입니다.
실험 절차로서 시간 의존성 발화 속도 측정은 특히 시간 의존성 자극의 경우 신경 활동을 평가하는 데 유용한 방법이다.이 접근법의 분명한 문제는 뇌의 뉴런에 의해 사용되는 코딩 방식이 될 수 없다는 것이다.뉴런은 반응을 [4]일으키기 전에 정확히 똑같은 방식으로 자극이 반복적으로 나타나기를 기다릴 수 없다.게다가, 많은 환경 신호의 역학은 밀리초 단위로 측정되며, 이 밀리초 동안 뉴런은 한 두 번만 발화한다.이러한 수의 스파이크에서는 평균 환율로 신호를 부호화할 수 없습니다.하지만 더 빠른 신호도 있다.예를 들어, 박쥐는 마이크로초의 [15]분해능으로 반향 위치 파악이 가능합니다.따라서 신호 측정 시간 창은 하나의 스파이크 내에 있습니다.이것은 평균 환율 패러다임과 완전히 반대된다.
동일한 스파이크로 구성된 코드가 신경계의 관측 가능한 정보 밀도, 속도 및 효율성을 제공할 수 있는가?불행히도 속도 코드 패러다임의 지지자들에게는 이 질문에 대한 대답은 부정적이다.그런 코드는 모든 면에서 효과가 없다.템포 변동은 복잡한 다중 파라미터 신호를 나타내기 위한 충분한 정보를 전달하지 않습니다.간단한 파라미터를 인코딩하려면 다수의 스파이크를 생성해야 합니다.따라서, 그것은 너무 느리고 에너지적으로 비싸다.그것이 뇌의 현실과 일치하지 않는 이유이다.그러나 이 모델은 실험뿐 아니라 뉴럴 네트워크 모델에서도 여전히 널리 사용되고 있다.그 결과, 지난 수십 년 동안 방대한 양의 데이터가 축적되었지만, 암호의 의미를 해독하는 데는 더 가까워지지 않았습니다.
시간 부호화
시간 코드 모델에서는 스파이크의 정확한 타이밍과 스파이크 간 간격이 정보를 [4][16]전달한다고 가정합니다.이 [17][18][19][20][21][22]가설을 뒷받침하는 증거가 증가하고 있다.
속도 부호화 모델은 신경 발화의 불규칙성이 소음이며 평균임을 시사한다.시간 코딩은 "노이즈"에 대한 대체 설명을 제공하며, 이는 실제로 정보를 인코딩하고 신경 [23]처리에 영향을 미친다는 것을 암시한다.이 아이디어를 모델링하기 위해 스파이크를 표시하는 데 이진 기호를 사용할 수 있습니다. 스파이크는 1이고 스파이크는 0입니다.시간 부호화를 사용하면 평균 발화 속도가 두 [24]시퀀스 모두에서 동일하더라도 시퀀스 000111000111은 00110011과 다른 의미를 가질 수 있습니다.따라서 이 모델은 디지털 코드라고 불릴 수 있습니다.
최근까지 과학자들은 시냅스 후 잠재적 패턴에 대한 설명으로 속도 인코딩에 가장 중점을 두었다.하지만, 뇌의 기능은 암호화 속도가 허용하는 것보다 더 시간적으로 정확합니다.또한 유사한 자극에 대한 반응은 속도 코드에 [25]포함할 수 있는 것보다 스파이크의 다른 패턴이 더 많은 양의 정보를 포함하고 있음을 시사할 만큼 충분히 다르다.자극에 의해 유발되는 스파이크 트레인의 시간 구조는 자극의 역학 및 신경 부호화 과정의 성질에 의해 결정된다.빠르게 변화하는 자극은 정확한 타이밍의 [26]스파이크를 발생시키는 경향이 있다.시간 코드(스파이크 코드라고도 함)는, 기동 레이트로 설명할 수 없는 스파이킹액티비티의 기능을 사용합니다.예를 들어 자극 개시 후 첫 번째 스파이크까지의 시간, 배경 진동에 관한 위상 발화, ISI 확률 분포의 두 번째 이상의 통계적 모멘트에 기초한 특성, 스파이크 랜덤성 또는 정밀하게 시간화된 스파이크 그룹(시간 패턴)이 시간 코드의 [27]후보이다.신경계에는 절대적인 시간기준이 없기 때문에 정보는 뉴런 집단에서 스파이크의 상대적인 타이밍(일시적 패턴) 또는 진행 중인 뇌진동(발화상)[21][3]에 관해 전달된다.시간 코드의 가능한 메커니즘 중 하나는 진동 주기의 특정 단계에서 발생하는 스파이크가 시냅스 후 [28]뉴런을 탈분극시키는 데 더 효과적이라는 것이다.시간 부호화에서 학습은 활동 의존 시냅스 지연 [29]수정으로 설명될 수 있다.수정 자체는 스파이크 타이밍 패턴(일시 부호화)에 의존할 수 있습니다. 즉, 스파이크 타이밍에 의존하는 [30]가소성의 특별한 경우가 될 수 있습니다.
매우 짧은 자극의 경우, 뉴런의 최대 발화 속도는 단일 스파이크 이상을 생성하기에 충분히 빠르지 않을 수 있습니다.이 단일 스파이크에 포함된 정보의 밀도 때문에 스파이크의 타이밍 자체는 단순히 특정 기간 동안 활동 전위의 평균 속도보다 더 많은 정보를 전달해야 할 것으로 보인다.이 모델은 뇌에서 밀리초 단위로 발생하는 소리 위치 파악에 특히 중요합니다.뇌는 비교적 짧은 신경 반응을 바탕으로 많은 양의 정보를 얻어야 한다.또한, 초당 10 스파이크 정도의 낮은 발화 속도가 다른 자극에 대한 임의 근접 속도 코드와 구별되어야 하는 경우, 이러한 두 자극을 구별하려는 뉴런은 충분한 정보를 축적하기 위해 1초 또는 그 이상을 기다려야 할 수 있다.이것은 밀리초 이하의 [24]시간 범위 내에서 자극을 구별할 수 있는 수많은 유기체와 일치하지 않는다.
시각적 자극의 빠른 인코딩을 설명하기 위해, 망막의 뉴런이 자극 시작과 첫 번째 활동 전위 사이의 지연 시간, 즉 첫 번째 스파이크까지의 지연 시간 또는 첫 번째 [31]스파이크까지의 시간이라고 불리는 시각 정보를 인코딩하는 것이 제안되었다.이러한 유형의 시간 부호화는 청각 및 체감각 시스템에서도 나타났다.그러한 코딩 방식의 주요 단점은 본질적인 신경 [32]변동에 대한 민감성이다.마카크의 1차 시각 피질에서 자극 시작과 관련된 첫 번째 스파이크의 타이밍은 스파이크 사이의 간격보다 더 많은 정보를 제공하는 것으로 밝혀졌다.단, 스파이크 간 인터벌을 사용하여 추가 정보를 부호화할 수 있습니다.이는 특히 스파이크레이트가 한계에 도달했을 때 콘트라스트성이 높은 상황에서 중요합니다.이러한 이유로 시간 부호화는 점진적인 [33]전환보다는 정의된 가장자리를 부호화하는 데 한 몫을 할 수 있다.
시각 시스템과 마찬가지로, 쥐의 후각 구근에 있는 승모판/돌기 세포에서, 냄새를 맡는 동작의 시작과 관련된 첫 번째 스파이크 대기 시간은 냄새에 대한 많은 정보를 인코딩하는 것처럼 보였다.스파이크 레이텐시를 사용하는 이 전략을 통해 냄새제를 신속하게 식별하고 이에 반응할 수 있습니다.또한 일부 승모판/돌기 세포는 특정 냄새제에 대한 특정 발화 패턴을 가지고 있습니다.같은 선에서 토끼의 후각계 실험에서도 다른 냄새제 서브셋과 상관관계가 있는 뚜렷한 패턴이 나타났고, 메뚜기 [24]후각계 실험에서도 비슷한 결과를 얻었다.
포유류의 미각 시스템은 상당히 뚜렷한 자극과 [34]유기체의 쉽게 식별할 수 있는 반응 때문에 시간 부호화를 연구하는 데 유용하다.시간적으로 암호화된 정보는 유기체가 스파이크 수 측면에서 매우 유사한 반응을 이끌어내는 동일한 범주의 다른 맛(단맛, 쓴맛, 신맛, 짠맛, 우마미)을 구별하는 데 도움이 될 수 있다.각 맛에 의해 도출된 패턴의 시간적 구성요소는 그 정체성을 결정하는 데 사용될 수 있다(예: 퀴닌과 데나토늄과 같은 두 쓴맛의 차이).이러한 방식으로 속도 코드와 시간 코드 모두를 미각 시스템에 사용할 수 있다. 즉, 기본 미각 유형에 대한 속도, 보다 구체적인 [35]분화에 대한 시간 코드이다.포유류의 미각 체계에 대한 연구는 뉴런 집단 전체에 걸쳐 시간적 패턴으로 존재하는 풍부한 정보가 있다는 것을 보여주었고, 이 정보는 속도 코드 체계에 의해 결정되는 것과 다르다.영장류에서 뇌의 앞쪽 피질 부분을 다루는 연구에서, 특정 행동과 관련이 있는 소수의 뉴런 집단에서 짧은 시간 척도의 정확한 패턴이 발견되었다.그러나 패턴에서 거의 정보를 알 수 없었다.설명 중 하나는 기술 사슬이 1차 신호 변환기(센서), 변조기(피질 구조), 신호를 '반사'하지 않고 변환하는 적분기(피질 집단)로 구성되어 있기 때문에 피질 뉴런의 활동이 들어오는 신호 매개변수의 역학에 선형적으로 대응하지 않는다는 것이다.표현을 [36]만듭니다.
신경 코드가 2진수(1과 0으로 스파이크 및 스파이크 간 간격)라고 가정하면 코드의 용량이 크게 증가하고 모델이 더욱 설득력 있게 됩니다.하지만 코드의 정보 용량과 뇌의 실제 속도를 연관짓는 것과 같은 문제가 발생합니다. 복잡한 다중 파라미터 신호를 한두 개의 스파이크 내에서 부호화하는 데 성공합니다.뇌는 모든 정보를 담을 수 있는 긴 이진 사슬을 만들 시간이 없다.이 점에서 그것은 인공 디지털 시스템과는 근본적으로 다르다.뇌의 주파수보다 훨씬 더 높은 프로세서의 엄청난 속도에도 불구하고 성능, 속도, 에너지 효율에서는 이에 필적할 수 없습니다.문제는 긴 바이너리 코드 체인을 처리해야 한다는 것입니다.뇌가 코드에 추가 용량을 사용하고 있는 게 분명해
또한 시스템 클럭에 대한 문제가 다시 발생합니다.코드의 2개의 0은 1개의 0보다 2배 긴 일시정지입니다.그러나 연구 대상 시스템의 시간 척도를 모르면 스파이크 간 일시 정지가 두 개의 0 또는 하나를 의미하는지 어떻게 판단할 수 있을까요?외부 클럭에 의한 포즈 측정은 대량의 데이터를 제공하지만 특정 포즈 내의 제로 수와 스파이크 유닛과의 관계에 대해서는 언급하지 않습니다.즉, 우리는 뉴런 활동이 0001을 의미하는지 001을 의미하는지 확인할 수 없다.진정한 정성적 분석을 위해서는 시스템 데이터를 자체 시간까지 정상화하는 것이 필요합니다.그러면 어떤 측정 단위에서도 분석을 표현할 수 있습니다.시간 매개변수가 남아 있기 때문에 테스트하는 코드 모델에 관계없이 뇌 코드를 해독할 때 정규화의 기초로서 이 기본 주파수를 찾는 것이 가장 중요합니다.
발화 단계 코드
발화 위상 코드는 스파이크 카운트 코드와 발진을 기반으로 한 시간 기준을 결합한 신경 부호화 방식입니다.이 코드 유형은 저주파 [38]또는 고주파에서[37] 국지적으로 진행 중인 발진 위상에 기반한 시간 기준에 따라 각 스파이크의 시간 라벨을 고려합니다.일부 피질 감각 영역의 뉴런은 스파이크 [37][39]수뿐만 아니라 진행 중인 네트워크 진동 변동의 위상에 상대적인 스파이크 시간 측면에서 복잡한 자연 신호를 인코딩하는 것으로 나타났다.점화 위상 코드는 종종 시간 코드로 분류되지만 스파이크에 사용되는 시간 라벨(즉, 네트워크 발진 위상)은 시간에 대한 저해상도(조밀한) 참조입니다.그 결과, 저주파수의 발진 위상과 관련하여 이러한 종류의 코드에 포함된 모든 정보 내용을 나타내기 위해 종종 위상에 대한 4개의 이산 값만 있으면 충분합니다.발화 위상 코드는 해마의 자리 세포에서 관찰된 위상 세차 현상을 느슨하게 기반으로 합니다.이 코드의 또 다른 특징은 뉴런이 감각 뉴런 그룹 사이에서 급상승하는 선호 순서를 고수하여 발화 [40]시퀀스를 발생시킨다는 것입니다.위상 코드는 고주파 [40]진동을 수반하는 것으로 시각 피질에서 나타났습니다.감마 진동 사이클 내에서 각 뉴런은 선호하는 상대 발화 시간을 갖는다.그 결과 전체 뉴런 집단은 최대 15밀리초의 [40]지속시간을 갖는 발화 시퀀스를 생성한다.
이 버전의 코드는 이전 모델의 한계를 극복하는 것을 목적으로 합니다.그것은 스파이크 카운팅이 기준 프레임을 필요로 한다는 것을 보여주며, 뇌의 주파수에서 그것을 찾을 것을 제안한다.그러나 이 모델은 활동 가능성을 유사한 자극으로 간주하고 신경 활성화의 리듬 구조에서만 정보를 찾습니다.따라서, 그것은 같은 질문에 직면한다: 뉴런은 어떻게 단일 스파이크의 시간 범위 내에서 변화하는 신호를 인코딩할 수 있는가?정확한 타임스케일에 이산 이벤트를 배치하는 것은 부호화 프로세스의 중요한 부분입니다.그러나 자연환경이 뇌에 설정한 엄격한 시간적 한계 내에서 신호의 모든 매개변수를 나타내는 것은 충분하지 않다.
모집단 부호화
모집단 부호화는 다수의 뉴런의 공동 활동에 의해 신호를 표현하는 방법이다.모집단 부호화에서 각 뉴런은 일부 입력 세트에 대한 응답 분포를 가지며, 많은 뉴런의 응답은 입력에 대한 값을 결정하기 위해 결합될 수 있다.
예를 들어 시각내측 측두엽(MT) 영역에서는 뉴런이 움직이는 [41]방향으로 조정된다.그러한 집단의 개별 뉴런들은 전형적으로 다르지만 중복되는 선택성을 가지고 있기 때문에, 많은 뉴런들이, 반드시 모든 것은 아니지만, 주어진 자극에 반응한다.청각 음향 자극의 신경 표현을 위해 ALSR(평균 국소화 동기 응답) 코드라고 불리는 장소 시간 모집단 코드가 도출되었다.이는 청각 신경 내의 위치 또는 조율뿐만 아니라 각 신경 섬유 청각 신경 내의 위상 잠김을 이용합니다.첫 번째 ALSR 표현은 정상 상태 [42]모음을 위한 것이었다. 복잡한 비정상 상태 자극에서 피치와 포만트 주파수의 ALSR 표현은 나중에 유성 [43]피치와 자음-보웰 [44]음절에 대한 포만트 표현에 대해 입증되었다.
일반적으로, 코드의 모집단 버전은 신호 표현이 많은 뉴런의 활동의 결과임을 나타냅니다.개별 뉴런이 신호 표현에서 자신의 부분을 어떻게 인코딩하는지에 대한 의문이 남아 있기 때문에 별도의 코딩 모델이라고 할 수 없다.
일부 모델은 개별 활동에 정보가 포함되어 있지 않으며 결합된 패턴에서 의미를 찾아야 한다고 주장함으로써 이러한 어려움을 극복하려고 합니다.이러한 모형에서 뉴런은 포아송 분포와 함께 무작위로 발화하는 것으로 간주되며, 그러한 혼돈은 모집단 [45]코드 형태의 질서를 만든다.이 가설은 스파이크 수를 세고 그 배열의 속도나 시간 구조에서 의미를 찾아 신경 코드를 해독하려는 수십 년간의 시도가 의미 있는 결과로 이어지지 않았다는 사실에 대한 반응이라고 할 수 있다.
그러나 그러한 모집단 모델은 운영 메커니즘과 그러한 코드의 규칙에 대해 아무 말도 하지 않는다.게다가, 그것들은 신경 활동의 현실과 모순된다.삽입형 전극을 이용한 미묘한 측정 방법과 스파이크 및 스파이크 간 간격의 시간 구조에 대한 자세한 연구는 포아송 분포의 특성을 가지지 않음을 보여주며, 각 자극 속성은 스파이크의 절대 수뿐만 아니라 시간 [46]패턴도 변화한다.
신경 활동의 엄청난 변화에도 불구하고, 스파이크 시퀀스는 매우 정확합니다.이 정확도는 고해상도 코드를 사용한 정보 전송에 필수적입니다.각 뉴런은 특정 신호 파라미터를 처리하는 필터로서 의미를 형성하고 전문화하는 역할을 한다.그러나, 각 뉴런 활동의 패턴이 어떻게 모든 매개변수를 가진 신호의 일반적인 표현에 통합되는지, 그리고 개별 신호의 표현이 어떻게 그들의 개성을 유지하면서 하나의 일관성 있는 현실의 모델로 통합되는지에 대한 의문이 생긴다.신경과학에서는 이것을 "결합 문제"라고 부릅니다."
일부 모집단 코드 모델은 수학적으로 이 과정을 주어진 신호를 부호화하는 데 관여하는 모든 뉴런의 벡터의 합으로 설명한다.이 특정 모집단 코드는 모집단 벡터 부호화라고 하며 단순 평균화의 한 예이다.이러한 재구성을 수행하기 위한 보다 정교한 수학적 기법은 뉴런 [47]응답의 다변량 분포에 기초한 최대우도법이다.이러한 모델은 독립성, 2차 [48]상관 관계 또는 고차 최대 엔트로피 [49]모델 또는 코풀라와 같은 [50]보다 상세한 종속성을 가정할 수 있습니다.
그러나 이러한 수학적 모델의 공통적인 문제는 신호 표현의 개성을 유지하면서 뇌가 만든 현실 모델의 관찰된 통일성을 구현할 수 있는 물리적 메커니즘에 대한 설명이 부족하다는 것이다.
상관 부호화
신경 발화의 상관 부호화 모델은 스파이크열 내의 활동 전위 또는 "스파이크" 사이의 상관관계가 스파이크의 단순한 타이밍 이상과 그 이상의 추가 정보를 전달할 수 있다고 주장합니다.초기 연구는 스파이크 열차 사이의 상관관계가 자극 [51]기능에 관한 두 스파이크 열차에 존재하는 총 상호 정보만을 감소시킬 수 있을 뿐 결코 증가하지 않는다고 제시하였습니다.그러나 이것은 나중에 잘못된 것으로 판명되었다.노이즈와 신호의 상관관계가 반대 [52]부호일 경우 상관 구조는 정보 내용을 증가시킬 수 있습니다.상관관계는 또한 두 쌍의 뉴런의 평균 발화 속도에는 존재하지 않는 정보를 전달할 수 있다.이것의 좋은 예는 펜토바르비탈 무네스티드 마모셋 청각 피질에 있으며, 순수한 음색은 뉴런 [53]쌍의 상관된 스파이크 수를 증가시키지만 평균 발사율은 증가시키지 않는다.
활동 전위 간의 상관관계에 대한 아이디어는 평균 속도 코드에서 적절한 모델로의 이동이라고 할 수 있으며, 이는 뉴런 활동의 공간-시간 패턴의 정보 밀도를 말한다.하지만 신경 코드 그 자체라고 할 수는 없습니다.
독립 스파이크 부호화
신경 발화의 독립 스파이크 부호화 모델은 각 개별 활동 전위 또는 " 스파이크"[54][55]가 스파이크열 내에서 서로 독립적이라고 주장한다.
위치 코드화
전형적인 모집단 코드는 평균이 자극 강도와 선형으로 변화하는 가우스 동조 곡선의 뉴런을 포함하며, 이는 뉴런이 평균 근처의 자극에 가장 강하게(초당 스파이크 측면에서) 반응한다는 것을 의미한다.실제 강도는 반응이 가장 큰 뉴런의 평균에 해당하는 자극 수준으로 회복될 수 있다.
단일 피크가 있는 단일 조정 곡선의 모집단의 경우, 정밀도는 일반적으로 뉴런의 수에 따라 선형으로 조정된다.따라서 정밀도의 절반, 즉 뉴런의 절반이 필요합니다.반대로, 공간을 나타내는 그리드 셀과 같이 튜닝 곡선이 여러 개의 피크를 가질 경우 모집단의 정밀도는 뉴런의 수에 따라 기하급수적으로 증가할 수 있다.이것은 같은 [56]정밀도에 필요한 뉴런의 수를 크게 줄인다.
이 코딩 방식은 개별 뉴런이 너무 시끄러워서 속도 코딩을 사용하여 변수를 충실하게 인코딩할 수 없는 경우, 전체 모집단이 최대우도 추정 함수가 더 정확할수록 더 높은 충실도와 정밀도를 보장한다는 것을 명시함으로써 속도 코딩 모델의 문제를 극복하려고 한다.이 질문에 대한 해답은 아직 남아 있다: 개별 뉴런이 신호를 부호화하기에는 너무 느리다면, 어떻게 개체수가 충분히 빠를 수 있을까?우리는 신경 코드 본질에 대한 문제로 돌아왔다.
스파스 부호화
코드 희박성은 시간 희박성("비교적으로 적은 수의 시간") 또는 활성화된 뉴런 집단의 희박성을 나타낼 수 있습니다.후자의 경우, 이것은 모집단의 [57]총 뉴런 수에 상대적인 활성화된 뉴런의 수로 정의될 수 있다.각 항목이 인코딩될 때, 이것은 사용 가능한 모든 뉴런의 다른 부분 집합입니다.기존의 컴퓨터에 비해 정보가 뉴런에 대량으로 분산되어 있기 때문에 이것은 신경 계산의 특징인 것으로 보인다.자연 영상의 희박한 코딩은 시각 [58]피질에서 단순한 세포의 수용 필드를 닮은 웨이브릿과 같은 방향 필터를 생성한다.희박한 코드의 용량은 [59]메뚜기 후각 시스템에서 볼 수 있는 시간적 코딩을 동시에 사용함으로써 증가할 수 있다.
코드 희소성은 신호 부호화에 사용되는 소수의 기본 패턴을 나타낼 수도 있습니다.잠재적으로 큰 입력 패턴 세트가 주어질 경우, 스파스 부호화 알고리즘(예: 스파스 자동 인코더)은 적절한 비율로 결합되었을 때 원래의 입력 패턴을 재현하는 소수의 대표 패턴을 사용한다.입력에 대한 스파스 부호화는 이러한 대표 패턴으로 구성됩니다.예를 들어, 매우 큰 영어 문장 집합은 특정 문장의 특정 순서로 조합된 소수의 기호(즉, 문자, 숫자, 구두점 및 공백)로 부호화될 수 있으므로, 영어에 대한 희박한 부호화가 그러한 기호일 것이다.
수학적 모델링
대부분의 스파스 코딩 모델은 선형 생성 모델을 [60]기반으로 합니다.이 모델에서는 기호가 선형 방식으로 조합되어 입력에 근접합니다.
보다 형식적으로, k차원 세트의 실번호 입력 {\ style \^{\mathbbb {R} }}가 주어졌을 때, 스파스 코딩의 목표는 n k차원 b 1 ,, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , n kk k k k \ display styledisplay style {\ { {b c _ c _ c _ c _{은는) 각 입력 벡터에 대해 또는 계수의 희박한 n차원 벡터 s R {\displaystyle {s^{과 (와) 함께 계수에 의해 주어진 비율과 기본 벡터의 선형 조합이 입력 벡터에 근접하게 된다. s { { \ { j =1n}_ { } { \ { { [61]} 。
선형 생성 모델을 구현하는 알고리즘에 의해 생성되는 부호화는 소프트 희소성을 갖는 부호화와 하드 희소성을 [60]갖는 부호화로 분류할 수 있다.이는 일반적인 입력에 대한 기저 벡터 계수의 분포를 나타냅니다.소프트 희소성에 의한 부호화는 부드러운 가우스 분포이지만, 가우스보다 피크가 높아 많은 제로값, 작은 절대값, 큰 절대값 및 매우 적은 수의 절대값이 있습니다.따라서 많은 기본 벡터가 활성화됩니다.반면 하드 희소성은 제로 값이 많고 절대값이 없거나 거의 없으며 절대값이 더 작고 절대값이 매우 작으며 절대값이 매우 작으며 따라서 기본 벡터가 거의 활성화되지 않음을 나타냅니다.이것은 신진대사의 관점에서 매력적입니다:[60] 더 적은 수의 뉴런이 발사될 때 더 적은 에너지가 사용됩니다.
코딩의 또 다른 척도는 코딩이 임계적으로 완료되었는지 또는 과잉 완료되었는지 여부입니다.기저 벡터 n의 수가 입력 세트의 치수 k와 같으면, 부호화는 임계적으로 완료되었다고 한다.이 경우 입력 벡터가 부드럽게 변화하면 계수가 갑자기 변화하고 부호화에서는 작은 스케일링, 작은 변환 또는 입력 노이즈를 정상적으로 처리할 수 없습니다.단, 베이스 벡터의 수가 입력 세트의 차원보다 클 경우에는 부호화가 과잉 완료된다.과도한 부호화는 입력 벡터 간에 부드럽게 보간되며 입력 [62]노이즈에서 강력합니다.인간의 1차 시각 피질은 500배 이상 과잉으로 추정되며, 예를 들어 입력의 14x14 패치(196차원 공간)는 약 100,000개의 [60]뉴런에 의해 코드화된다.
다른 모델은 일치 추구, 다차원 데이터의 "최적 일치" 투영을 찾는 희박한 근사 알고리즘, 그리고 기본 요소뿐만 아니라 입력 데이터의 선형 조합의 형태로 희박한 행렬 표현을 찾는 것을 목표로 하는 표현 학습 방법인 사전 학습에 기초한다.요소 [63][64][65]자체입니다.
전체적으로 엄밀한 수학적 기술에도 불구하고, 위의 모델들은 그러한 알고리즘을 수행할 수 있는 물리적 메커니즘을 설명할 때 어려움을 겪습니다.
생물학적 증거
스파스 코딩은 메모리 용량을 증가시키기 위한 신경계의 일반적인 전략일 수 있다.그들의 환경에 적응하기 위해서, 동물들은 어떤 자극이 보상이나 처벌과 관련이 있는지 배워야 하고, 이러한 강화된 자극과 비슷하지만 관련이 없는 자극을 구별해야 한다.이러한 작업은 모집단 중 몇 개의 뉴런만이 주어진 자극에 반응하고 각 뉴런은 가능한 모든 자극 중 몇 개의 자극에만 반응하는 자극 특이적 연상 기억을 구현해야 한다.희박한 분산 메모리에 대한 이론적 연구는 희박한 코딩이 [66]표현 간의 오버랩을 줄임으로써 연상 메모리의 용량을 증가시킨다는 것을 제시했습니다.실험적으로 시각,[67][68] 오디션, 촉각,[69] 후각을 [70]포함한 많은 시스템에서 감각 정보의 희박한 표현이 관찰되었다.드로소필라 후각 시스템에서는 버섯 본체의 케니언 세포에 의한 희박한 냄새 코딩은 냄새 특이적 기억을 [71]저장하기 위해 정확하게 주소 지정 가능한 많은 위치를 생성하는 것으로 생각된다.희소성은 케니언 세포와 GABAergic paired lateral(APL) 뉴런 사이의 음성 피드백 회로에 의해 제어된다.이 피드백 회로의 각 다리의 체계적인 활성화 및 차단은 케니언 세포가 APL 뉴런을 활성화하고 APL 뉴런이 케니언 세포를 억제하는 것을 보여준다.케니언 세포 교란..APL 피드백 루프는 케니언 세포 냄새 반응의 희박함을 감소시키고, 냄새 간 상관 관계를 증가시키며, 파리가 유사하지만 다른 냄새를 구별하는 방법을 배우지 못하게 합니다.이러한 결과는 피드백 억제가 케니언 세포 활동을 억제하여 희박하고 장식적인 냄새 코딩을 유지하며 [72]기억의 냄새 특이성을 유지함을 시사한다.
그러나, 널리 퍼진 희박한 코딩에 대한 증거와 그것의 중요성에 대한 이론적 주장에도 불구하고, 희박한 코딩이 연상 기억의 자극 특이성을 개선한다는 입증은 얻기 어려웠다.
스파이크 뉴런 모델의 의미
외부 및 내부 환경에서 신호를 처리할 때 뉴런의 역할은 무엇입니까?첫째, 뉴런은 정보 효율적인 코드를 생성해야 한다.둘째, 뉴런은 에너지 효율적인 코드를 생성해야 한다.이러한 요건에 의해, 고속의 시간대에 있어서의 소수의 요소와 그 조합으로 복잡한 정보를 부호화할 수 있는 소수의 기본 코드 유닛의 의미에서의 코드 희소성이 발생합니다.따라서 각 구성요소는 풍부한 정보를 제공해야 합니다.즉, 신경 코드는 희소성과 풍부함을 결합해야 합니다.이것들은 상호 배타적이지 않고 상호 보완적인 요건이다.
문제는: 뉴런 스파이크가 내부 특성을 가지지 않는 이산적인 사건이라면 정보가 풍부할 수 있는가?이 공식에서 질문은 수사적이 되고 답은 부정적이다.불행하게도, 위의 모든 모델들은 뉴런의 활동 잠재력이 동일하다는 가정에 기초하고 있다.하지만 정말 그럴까?게다가, 행동 가능성이 급증하고 있는가 하는 의문이 생깁니다.대부분의 연구들이 그 단어들을 동의어로 사용하기 때문에 이상하게 들릴 수 있다.그 이유는 활동 전위를 다양한 밀도로 시간 축을 따라 분포된 날카로운 점으로 묘사하는 오래된 전통이 있기 때문입니다.
액션 포텐셜이 실제로 뾰족한 포인트일까요?사실 그렇지 않아요.이러한 방식으로 단순화하여 모델에 편리합니다.스파이크는 심미적 목적을 위해 수동으로 추가되며 독자가 이것이 스파이크 뉴런이라고 믿게끔 하기 위해…모든 스파이크는 크기와 지속시간이 같다고 암묵적으로 가정합니다…이러한 모든 결점에도 불구하고, 적분 및 발화 모델은 이론을 증명하고 해석적인 결과를 도출하려는 수학자에게 있어 받아들일 수 있는 희생입니다.표현.하지만 이 모델을 사용하는 것은 [73]시간 낭비일 수 있습니다.
어떤 급상승하는 뉴런 모델이 현실을 반영하는지 여부를 이해하기 위해 우리는 뉴런 자체의 시간적 수준으로 눈을 돌려야 한다.만약 우리가 시간축을 따라 분해능을 높인다면, 그림은 극적으로 변화하고 뉴런은 날카로운 뾰족한 뾰족한 뾰족한 뾰족한 뾰족한 뾰족한 뾰족한 뾰족한 뾰족한 뾰족한 뾰족한 뾰족한 뾰족한 돌기가 아니라 부드러운 파도로 진동한다는 것을 보여준다.실제로 파동이 존재하는 개별 유닛을 수십 년 동안 살펴본 후, 다음과 같은 질문으로 돌아갑니다.「이렇게 높은 정보 전송을 가능하게 하는 신경 코드의 구조는 무엇입니까?」자연은 놀라운 정밀도와 적응성을 갖춘 컴퓨팅 기계를 구축했습니다.우리의 이야기는 대략적으로 에이드리언의 발견으로 시작되었습니다. 스파이크는 우리의 인식을 구축해야 하는 단위라는 것입니다.마지막으로 이들 각 단위가 그러한 인식에 대해 확실하고 측정 가능한 기여를 한다는 생각으로 마무리합니다.이웃 국가들과 평균적인 관계를 맺고 있는 개인의 급증은 더욱 [74]존중받을 가치가 있습니다."
심포닉 뉴럴 코드
심포닉 신경 코드 가설은 신경 코드가 디지털이 아니라 아날로그 디지털이라고 가정합니다. 즉, 코드의 이산 단위인 각 활동 전위가 연속적인 [36]현상으로 내부 매개변수를 포함한다는 것을 의미합니다.
이 모델은 음악 코드(음악 표기법)와 유사합니다.이러한 의미에서 각 활동 전위는 뇌의 음악의 음표이며, 즉 파형의 개별 특성(주기, 진폭, 위상)을 가집니다.이러한 음표는 정확한 공간-시간적 구성을 가진 주어진 뉴런의 활동 패턴을 형성하며, 이는 멜로디(주파수 패턴), 리듬(위상 패턴), 그리고 조화(다른 패턴의 동시 존재)와 함께 전체적인 뇌 교향곡의 일부가 될 수 있게 한다.각 노트(액션 퍼텐셜)와 각 일시정지(정지 퍼텐셜)의 정보 밀도는 매우 높습니다.따라서 복잡한 정보는 짧은 활성화/일시정지 시퀀스로 부호화할 수 있으며 단일 액션 전위 내에서도 부호화할 수 있습니다.이 때문에, 시스템 전체의 컴퓨팅 능력, 효율, 스피드가 뛰어납니다.
어떤 의미에서 이 모형은 이전의 많은 가설을 결합합니다.그것은 발사율이 전체 코드 구조에서 자리를 차지하고 있음을 보여준다.그러나 음악에서와 같이 템포는 독립적인 의미를 가지고 있지 않다.이 모델은 대량의 정보 부하를 전달하는 시간(리듬) 구조의 중요성을 강조합니다.활성화/비활성화의 역학과 각 활동전위상 초상화의 내부 구조가 하나의 활성화 사이클 내에서 위상 이동 시간 창 내에서도 신호를 인코딩할 수 있도록 하기 때문에 이것은 확실히 위상 발사 모델이다.
뉴런을 어떤 마법으로 혼돈에서 질서를 만들어낼 수 있는 시스템의 무의미하거나 시끄러운 요소가 아니라 각 부분이 고유한 의미를 갖는 통합 교향곡을 연주하는 수십억 명의 음악가로 구성된 두뇌 오케스트라의 구성원으로 간주하는 인구 코드 모델이다.각 부품은 전체 구조의 컨텍스트 내에 위치하기 때문에 이것은 확실히 상관 코드입니다.그리고 심포니는 잠재적으로 끝없는 작은 베이스 노트 세트(코드 요소)의 조합으로 구성될 수 있고, 소수의 뮤지션(뉴론)이 복잡한 조합을 만드는 데 참여할 수 있기 때문에 희박한 코딩 모델이다.동시에 각 음이 높은 정보 내용을 가지고 있기 때문에 고밀도 코딩 모델입니다.
음악 용어의 사용은 은유가 아니라 물리적인 비유이다.신경 부호화 과정의 물리학은 진동과 파동 현상에 기초하고 있습니다. 우리가 음악이라고 부르는 소리의 생성과 같습니다.주요 패러다임의 변화는 뉴런이 동일한 샷의 생산자가 아니라 복잡한 위상 초상화를 가진 발진기로 간주된다는 것이다.각각의 활동 잠재력은 적절한 존중을 받는다.조직의 모든 미세한 물류와 세포 내 및 세포 간 수준에서 과정의 동태는 신경 발진의 매개변수를 생성하기 위해 있습니다.이 모델은 뇌의 정보, 시간 및 에너지 효율을 설명하는 신경 코딩 프로세스에 대한 자세한 물리적, 수학적 및 기술적 설명을 제공합니다.
게다가, 다른 매개변수를 가진 발진기의 상호작용에 대한 부호화 과정에 대한 접근은 모델이 완전히 다른 방식으로 결합 문제를 볼 수 있게 하고, i를 보존하면서 조화 구조로서 마음의 심포니를 만드는 주파수와 위상 결합의 실제 물리적 메커니즘이 있다는 것을 보여줍니다.각 [75]표현의 분할적 특성.그것은 또한 현재 수수께끼 같은 "정신 장애"로 여겨지는 병리학을 세계의 신호를 부호화하고 일관된 현실 [76]모델을 만드는 특정한 장애로 볼 수 있게 해준다.
기존 악기(예: EEG, MEG, fMRI)는 현재 필요한 공간-시간 분해능을 가지고 있지 않고 신경 활동을 직접 측정하지 않기 때문에 심포닉 코드를 해독하는 데 적합하지 않습니다.다른 테크놀로지(마이크로 전극 어레이, 패치 클램프 기술 등)는 태스크에 더 적합하지만 그 자체의 단점이 있습니다.광유전학과 같은 몇몇 새로운 기술은 개별 뉴런의 [77][78]활동을 측정하고 제어할 수 있게 해준다.이론적인 패러다임이 개별 활동 잠재력과 코딩 과정의 본질을 구성하는 신경 활동의 공간-시간적 패턴의 모든 섬세한 역학을 적절히 존중한다면 기술은 뒤따를 것이다.
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레퍼런스
- ^ Sengupta, Biswa; Laughlin, Simon Barry; Niven, Jeremy Edward (23 January 2014). "Consequences of Converting Graded to Action Potentials upon Neural Information Coding and Energy Efficiency". PLOS Computational Biology. 10 (1): e1003439. Bibcode:2014PLSCB..10E3439S. doi:10.1371/journal.pcbi.1003439. PMC 3900385. PMID 24465197.
- ^ Gerstner, Wulfram; Kistler, Werner M. (2002). Spiking Neuron Models: Single Neurons, Populations, Plasticity. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-89079-3.
- ^ a b c Stein RB, Gossen ER, Jones KE (May 2005). "Neuronal variability: noise or part of the signal?". Nat. Rev. Neurosci. 6 (5): 389–97. doi:10.1038/nrn1668. PMID 15861181. S2CID 205500218.
- ^ a b c d e f g h i Gerstner, Wulfram. (2002). Spiking neuron models : single neurons, populations, plasticity. Kistler, Werner M., 1969-. Cambridge, U.K.: Cambridge University Press. ISBN 0-511-07817-X. OCLC 57417395.
- ^ 메모리 코드http://www.scientificamerican.com/article/the-memory-code/
- ^ Chen, G; Wang, LP; Tsien, JZ (2009). "Neural population-level memory traces in the mouse hippocampus". PLOS ONE. 4 (12): e8256. Bibcode:2009PLoSO...4.8256C. doi:10.1371/journal.pone.0008256. PMC 2788416. PMID 20016843.
- ^ Zhang, H; Chen, G; Kuang, H; Tsien, JZ (Nov 2013). "Mapping and deciphering neural codes of NMDA receptor-dependent fear memory engrams in the hippocampus". PLOS ONE. 8 (11): e79454. Bibcode:2013PLoSO...879454Z. doi:10.1371/journal.pone.0079454. PMC 3841182. PMID 24302990.
- ^ 브레인 디코딩 프로젝트.http://braindecodingproject.org/
- ^ 글로벌 브레인에서의 Simons 콜라보레이션https://www.simonsfoundation.org/life-sciences/simons-collaboration-global-brain/
- ^ Fernando, Subha; Yamada, Koichi; Marasinghe, Ashu (July 2011). "Observed Stent's anti-Hebbian postulate on dynamic stochastic computational synapses". The 2011 International Joint Conference on Neural Networks. IEEE: 1336–1343. doi:10.1109/ijcnn.2011.6033379. ISBN 978-1-4244-9635-8. S2CID 14983385.
- ^ 버카스 G.T&Albright T.D.뇌의 감각 표현을 측정하는 거죠http://www.vcl.salk.edu/Publications/PDF/Buracas_Albright_1999_TINS.pdf
- ^ Gerstner W, Kreiter AK, Markram H, Herz AV (November 1997). "Neural codes: firing rates and beyond". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (24): 12740–1. Bibcode:1997PNAS...9412740G. doi:10.1073/pnas.94.24.12740. PMC 34168. PMID 9398065.
- ^ Adrian ED, Zotterman Y (1926). "The impulses produced by sensory nerve endings: Part II: The response of a single end organ". J Physiol. 61 (2): 151–171. doi:10.1113/jphysiol.1926.sp002281. PMC 1514782. PMID 16993780.
- ^ Kandel, E.; Schwartz, J.; Jessel, T.M. (1991). Principles of Neural Science (3rd ed.). Elsevier. ISBN 978-0444015624.
- ^ McKenna, T.M.; McMullen, T.A.; Shlesinger, M.F. (1994). "The brain as a dynamic physical system". Neuroscience. 60 (3): 587–605. doi:10.1016/0306-4522(94)90489-8. PMID 7936189. S2CID 20711473.
- ^ Dayan, Peter; Abbott, L. F. (2001). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems. Massachusetts Institute of Technology Press. ISBN 978-0-262-04199-7.
- ^ Gollisch, T.; Meister, M. (2008-02-22). "Rapid Neural Coding in the Retina with Relative Spike Latencies". Science. 319 (5866): 1108–1111. Bibcode:2008Sci...319.1108G. doi:10.1126/science.1149639. ISSN 0036-8075. PMID 18292344. S2CID 1032537.
- ^ Forrest MD (2014). "Intracellular Calcium Dynamics Permit a Purkinje Neuron Model to Perform Toggle and Gain Computations Upon its Inputs". Frontiers in Computational Neuroscience. 8: 86. doi:10.3389/fncom.2014.00086. PMC 4138505. PMID 25191262.
- ^ Forrest MD (December 2014). "The sodium-potassium pump is an information processing element in brain computation". Frontiers in Physiology. 5 (472): 472. doi:10.3389/fphys.2014.00472. PMC 4274886. PMID 25566080.
- ^ Singh & Levy, "컨센서스 레이어 V 피라미드 뉴런은 인터펄스 인터벌 코딩을 지속할 수 있다", PLoS ONE, 2017
- ^ a b Thorpe, S.J. (1990). "Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks". In Eckmiller, R.; Hartmann, G.; Hauske, G. (eds.). Parallel processing in neural systems and computers (PDF). North-Holland. pp. 91–94. ISBN 978-0-444-88390-2.
- ^ Butts DA, Weng C, Jin J, et al. (September 2007). "Temporal precision in the neural code and the timescales of natural vision". Nature. 449 (7158): 92–5. Bibcode:2007Natur.449...92B. doi:10.1038/nature06105. PMID 17805296. S2CID 4402057.
- ^ J. 레오 반 헤멘, TJ 세즈노스키23 시스템 신경과학의 문제옥스퍼드 대학교프레스, 2006 페이지 143-158.
- ^ a b c Theunissen, F; Miller, JP (1995). "Temporal Encoding in Nervous Systems: A Rigorous Definition". Journal of Computational Neuroscience. 2 (2): 149–162. doi:10.1007/bf00961885. PMID 8521284. S2CID 206786736.
- ^ Zador, Stevens, Charles, Anthony. "The enigma of the brain". © Current Biology 1995, Vol 5 No 12. Retrieved August 4, 2012.
- ^ Jolivet, Renaud; Rauch, Alexander; Lüscher, Hans-Rudolf; Gerstner, Wulfram (2006-08-01). "Predicting spike timing of neocortical pyramidal neurons by simple threshold models". Journal of Computational Neuroscience. 21 (1): 35–49. doi:10.1007/s10827-006-7074-5. ISSN 1573-6873. PMID 16633938. S2CID 8911457.
- ^ Kostal L, Lansky P, Rospars JP (November 2007). "Neuronal coding and spiking randomness". Eur. J. Neurosci. 26 (10): 2693–701. doi:10.1111/j.1460-9568.2007.05880.x. PMID 18001270. S2CID 15367988.
- ^ Gupta, Nitin; Singh, Swikriti Saran; Stopfer, Mark (2016-12-15). "Oscillatory integration windows in neurons". Nature Communications. 7: 13808. Bibcode:2016NatCo...713808G. doi:10.1038/ncomms13808. ISSN 2041-1723. PMC 5171764. PMID 27976720.
- ^ Geoffrois, E.; Edeline, J.M.; Vibert, J.F. (1994). "Learning by Delay Modifications". In Eeckman, Frank H. (ed.). Computation in Neurons and Neural Systems. Springer. pp. 133–8. ISBN 978-0-7923-9465-5.
- ^ 셰스트롬, 제스퍼, 울프람 게스트너."스파이크 타이밍에 의존한 가소성"스파이크 타이밍 의존 소성 35(2010).
- ^ Gollisch, T.; Meister, M. (22 February 2008). "Rapid Neural Coding in the Retina with Relative Spike Latencies". Science. 319 (5866): 1108–1111. Bibcode:2008Sci...319.1108G. doi:10.1126/science.1149639. PMID 18292344. S2CID 1032537.
- ^ Wainrib, Gilles; Michèle, Thieullen; Khashayar, Pakdaman (7 April 2010). "Intrinsic variability of latency to first-spike". Biological Cybernetics. 103 (1): 43–56. doi:10.1007/s00422-010-0384-8. PMID 20372920. S2CID 7121609.
- ^ Victor, Johnathan D (2005). "Spike train metrics". Current Opinion in Neurobiology. 15 (5): 585–592. doi:10.1016/j.conb.2005.08.002. PMC 2713191. PMID 16140522.
- ^ Hallock, Robert M.; Di Lorenzo, Patricia M. (2006). "Temporal coding in the gustatory system". Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 30 (8): 1145–1160. doi:10.1016/j.neubiorev.2006.07.005. PMID 16979239. S2CID 14739301.
- ^ Carleton, Alan; Accolla, Riccardo; Simon, Sidney A. (2010). "Coding in the mammalian gustatory system". Trends in Neurosciences. 33 (7): 326–334. doi:10.1016/j.tins.2010.04.002. PMC 2902637. PMID 20493563.
- ^ a b Tregub, S. (2021)"마음의 알고리즘: '물질과 정신의 교향곡'의 '전기적 변환 이론'입니다.ISBN 9785604473948
- ^ a b Montemurro, Marcelo A.; Rasch, Malte J.; Murayama, Yusuke; Logothetis, Nikos K.; Panzeri, Stefano (2008). "Phase-of-Firing Coding of Natural Visual Stimuli in Primary Visual Cortex". Current Biology. 18 (5): 375–380. doi:10.1016/j.cub.2008.02.023. PMID 18328702.
- ^ Fries P, Nikolić D, Singer W (July 2007). "The gamma cycle". Trends Neurosci. 30 (7): 309–16. doi:10.1016/j.tins.2007.05.005. PMID 17555828. S2CID 3070167.
- ^ 스파이크 도착 시간: 뉴럴 네트워크를 위한 고효율 코딩 체계 2012-02-15 Wayback Machine, SJ Thorpe - 뉴럴 시스템의 병렬 처리, 1990년
- ^ a b c Havenith MN, Yu S, Biederlack J, Chen NH, Singer W, Nikolić D (June 2011). "Synchrony makes neurons fire in sequence, and stimulus properties determine who is ahead". J. Neurosci. 31 (23): 8570–84. doi:10.1523/JNEUROSCI.2817-10.2011. PMC 6623348. PMID 21653861.
- ^ Maunsell JH, Van Essen DC (May 1983). "Functional properties of neurons in middle temporal visual area of the macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed, and orientation". J. Neurophysiol. 49 (5): 1127–47. doi:10.1152/jn.1983.49.5.1127. PMID 6864242. S2CID 8708245.
- ^ Sachs, Murray B.; Young, Eric D. (November 1979). "Representation of steady-state vowels in the temporal aspects of the discharge patterns of populations of auditory-nerve fibers". The Journal of the Acoustical Society of America. 66 (5): 1381–1403. Bibcode:1979ASAJ...66.1381Y. doi:10.1121/1.383532. PMID 500976.
- ^ Miller, M.I.; Sachs, M.B. (June 1984). "Representation of voice pitch in discharge patterns of auditory-nerve fibers". Hearing Research. 14 (3): 257–279. doi:10.1016/0378-5955(84)90054-6. PMID 6480513. S2CID 4704044.
- ^ Miller, M.I.; Sachs, M.B. (1983). "Representation of stop consonants in the discharge patterns of auditory-nerve fibrers". The Journal of the Acoustical Society of America. 74 (2): 502–517. Bibcode:1983ASAJ...74..502M. doi:10.1121/1.389816. PMID 6619427.
- ^ Freeman, Walter J. (1992). "Tutorial on Neurobiology: From Single Neurons to Brain Chaos". International Journal of Bifurcation and Chaos. 02 (3): 451–482. Bibcode:1992IJBC....2..451F. doi:10.1142/S0218127492000653. ISSN 0218-1274.
- ^ Victor, J. D.; Purpura, K. P. (1996). "Nature and precision of temporal coding in visual cortex: a metric-space analysis". Journal of Neurophysiology. 76 (2): 1310–1326. doi:10.1152/jn.1996.76.2.1310. ISSN 0022-3077. PMID 8871238.
- ^ Wu S, Amari S, Nakahara H (May 2002). "Population coding and decoding in a neural field: a computational study". Neural Comput. 14 (5): 999–1026. doi:10.1162/089976602753633367. PMID 11972905. S2CID 1122223.
- ^ Schneidman, E; Berry, MJ; Segev, R; Bialek, W (2006), "Weak Pairwise Correlations Imply Strongly Correlated Network States in a Neural Population", Nature, 440 (7087): 1007–1012, arXiv:q-bio/0512013, Bibcode:2006Natur.440.1007S, doi:10.1038/nature04701, PMC 1785327, PMID 16625187
- ^ Amari, SL (2001), "Information Geometry on Hierarchy of Probability Distributions", IEEE Transactions on Information Theory, 47 (5): 1701–1711, CiteSeerX 10.1.1.46.5226, doi:10.1109/18.930911
- ^ Onken, A; Grünewälder, S; Munk, MHJ; Obermayer, K (2009), "Analyzing Short-Term Noise Dependencies of Spike-Counts in Macaque Prefrontal Cortex Using Copulas and the Flashlight Transformation", PLOS Comput Biol, 5 (11): e1000577, Bibcode:2009PLSCB...5E0577O, doi:10.1371/journal.pcbi.1000577, PMC 2776173, PMID 19956759
- ^ Johnson, KO (Jun 1980). "Sensory discrimination: neural processes preceding discrimination decision". J Neurophysiol. 43 (6): 1793–815. doi:10.1152/jn.1980.43.6.1793. PMID 7411183.
- ^ Panzeri; Schultz; Treves; Rolls (1999). "Correlations and the encoding of information in the nervous system". Proc Biol Sci. 266 (1423): 1001–12. doi:10.1098/rspb.1999.0736. PMC 1689940. PMID 10610508.
- ^ Merzenich, MM (Jun 1996). "Primary cortical representation of sounds by the coordination of action-potential timing". Nature. 381 (6583): 610–3. Bibcode:1996Natur.381..610D. doi:10.1038/381610a0. PMID 8637597. S2CID 4258853.
- ^ Dayan P & Abbott LF.이론 신경과학: 신경계의 계산 및 수학적 모델링.케임브리지(매사추세츠):MIT 프레스, 2001년.ISBN 0-262-04199-5
- ^ 리케 F, 워랜드 D, 드 로이테르 반 스테베닌크 R, 비알렉 스파이크스: 신경 코드 탐색케임브리지(매사추세츠):MIT 프레스, 1999년.ISBN 0-262-68108-0
- ^ Mathis A, Herz AV, Stemmler MB (July 2012). "Resolution of nested neuronal representations can be exponential in the number of neurons". Phys. Rev. Lett. 109 (1): 018103. Bibcode:2012PhRvL.109a8103M. doi:10.1103/PhysRevLett.109.018103. PMID 23031134.
- ^ Földiak P, Endres D, Sparse Coding, Scholarpedia, 3 (1):2984, 2008.
- ^ Olshausen, Bruno A; Field, David J (1996). "Emergence of simple-cell receptive field properties by learning a sparse code for natural images" (PDF). Nature. 381 (6583): 607–609. Bibcode:1996Natur.381..607O. doi:10.1038/381607a0. PMID 8637596. S2CID 4358477. Archived from the original (PDF) on 2015-11-23. Retrieved 2016-03-29.
- ^ Gupta, N; Stopfer, M (6 October 2014). "A temporal channel for information in sparse sensory coding". Current Biology. 24 (19): 2247–56. doi:10.1016/j.cub.2014.08.021. PMC 4189991. PMID 25264257.
- ^ a b c d Rehn, Martin; Sommer, Friedrich T. (2007). "A network that uses few active neurones to code visual input predicts the diverse shapes of cortical receptive fields" (PDF). Journal of Computational Neuroscience. 22 (2): 135–146. doi:10.1007/s10827-006-0003-9. PMID 17053994. S2CID 294586.
- ^ Lee, Honglak; Battle, Alexis; Raina, Rajat; Ng, Andrew Y. (2006). "Efficient sparse coding algorithms" (PDF). Advances in Neural Information Processing Systems.
- ^ Olshausen, Bruno A.; Field, David J. (1997). "Sparse Coding with an Overcomplete Basis Set: A Strategy Employed by V1?" (PDF). Vision Research. 37 (23): 3311–3325. doi:10.1016/s0042-6989(97)00169-7. PMID 9425546.
- ^ Zhang, Zhifeng; Mallat, Stephane G.; Davis, Geoffrey M. (July 1994). "Adaptive time-frequency decompositions". Optical Engineering. 33 (7): 2183–2192. Bibcode:1994OptEn..33.2183D. doi:10.1117/12.173207. ISSN 1560-2303.
- ^ Pati, Y. C.; Rezaiifar, R.; Krishnaprasad, P. S. (November 1993). Orthogonal matching pursuit: recursive function approximation with applications to wavelet decomposition. Proceedings of 27th Asilomar Conference on Signals, Systems and Computers. pp. 40–44 vol.1. CiteSeerX 10.1.1.348.5735. doi:10.1109/ACSSC.1993.342465. ISBN 978-0-8186-4120-6. S2CID 16513805.
- ^ Needell, D.; Tropp, J.A. (2009-05-01). "CoSaMP: Iterative signal recovery from incomplete and inaccurate samples". Applied and Computational Harmonic Analysis. 26 (3): 301–321. arXiv:0803.2392. doi:10.1016/j.acha.2008.07.002. ISSN 1063-5203.
- ^ 카네르바, 펜티분산 메모리가 희박합니다.MIT 프레스, 1988
- ^ Vinje, WE; Gallant, JL (2000). "Sparse coding and decorrelation in primary visual cortex during natural vision". Science. 287 (5456): 1273–1276. Bibcode:2000Sci...287.1273V. CiteSeerX 10.1.1.456.2467. doi:10.1126/science.287.5456.1273. PMID 10678835.
- ^ Hromádka, T; Deweese, MR; Zador, AM (2008). "Sparse representation of sounds in the unanesthetized auditory cortex". PLOS Biol. 6 (1): e16. doi:10.1371/journal.pbio.0060016. PMC 2214813. PMID 18232737.
- ^ Crochet, S; Poulet, JFA; Kremer, Y; Petersen, CCH (2011). "Synaptic mechanisms underlying sparse coding of active touch". Neuron. 69 (6): 1160–1175. doi:10.1016/j.neuron.2011.02.022. PMID 21435560.
- ^ Ito, I; Ong, RCY; Raman, B; Stopfer, M (2008). "Sparse odor representation and olfactory learning". Nat Neurosci. 11 (10): 1177–1184. doi:10.1038/nn.2192. PMC 3124899. PMID 18794840.
- ^ 희박한 기억은 정확한 기억이다.옥스퍼드 사이언스 블로그.2014년 2월 28일http://www.ox.ac.uk/news/science-blog/sparse-memory-precise-memory
- ^ 린, 앤드류 C 등"버섯 본체의 희박하고 장식적인 냄새 코딩은 학습된 냄새 감별력을 향상시킵니다."Nature Neuroscience 17.4 (2014): 559-568.
- ^ Izhikevich, Eugene M. (2010). Dynamical systems in neuroscience : the geometry of excitability and bursting. Cambridge, Mass.: MIT Press. ISBN 978-0-262-51420-0. OCLC 457159828.
- ^ Rieke, F. (1999). Spikes : exploring the neural code. Cambridge, Mass.: MIT. ISBN 0-262-68108-0. OCLC 42274482.
- ^ Tregub, S. (2021)"마음의 조화: 물질과 정신의 교향곡에서 "자아의 물리학과 생리학"을 읽습니다.ISBN 9785604473962
- ^ Tregub, S. (2021)정신의 부조화: 정신병리학은 뇌 기술을 방해한다.'물질과 정신의 교향곡'에서요ISBN 9785604473986
- ^ 칼 디세로스, 강의."개인 성장 시리즈: 신경 코드 해독에 관한 칼 디세로스" 구글 테크 토크2008년 11월 21일https://www.youtube.com/watch?v=5SLdSbp6VjM
- ^ Han X, Qian X, Stern P, Chuong AS, Boyden ES. "정보 병변: 미생물 옵신 유전자 융합을 통한 스파이크 타이밍과 신경 동기성의 광학적 섭동"매사추세츠주 캠브리지: MIT Media Lad, 2009.