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장소 세포

Place cell
쥐의 CA1 층에서 기록된 8개 위치 세포의 공간 발사 패턴.쥐는 높은 길을 따라 앞뒤로 뛰어다니며, 양쪽 끝에서 멈추어 작은 음식 보상을 먹었다.점은 작용 전위가 기록된 위치를 나타내며, 색상은 어떤 뉴런이 그 작용 전위를 방출했는지를 나타낸다.

장소 세포는 해마의 피라미드형 뉴런의 일종으로, 동물이 장소장이라고 알려진 환경의 특정 장소에 들어가면 활동하게 된다.장소 세포는 인지 지도라고 알려진 공간의 특정 위치에 대한 인지적 표현으로서 집합적으로 작용한다고 생각된다.[1]위치 세포는 이런 종류의 공간 처리를 수행하기 위해 해마나 주변 지역에 있는 다른 종류의 뉴런과 함께 작용한다.[2]그들은 설치류, 박쥐, 원숭이, 그리고 인간을 포함한 다양한 동물에서 발견되었다.

장소 세포 발화 패턴은 종종 시각적 랜드마크와 후각적, 전정적 자극과 같은 환경의 자극에 의해 결정된다.장소 세포는 그들의 발사 패턴을 한 패턴에서 다른 패턴으로 갑자기 바꾸는 능력을 가지고 있는데, 이것은 재매핑이라고 알려진 현상이다.[3]이러한 재매핑은 장소 세포의 일부 또는 모든 장소 세포에서 동시에 발생할 수 있다.그것은 환경의 냄새와 같은 많은 변화들에 의해 야기될 수 있다.

장소 세포는 삽화 기억에서 중요한 역할을 한다고 여겨진다.그것들은 기억이 일어난 공간적 맥락에 대한 정보를 포함하고 있다.그리고 그들은 훨씬 더 빠른 시간 내에 특정 경험과 관련된 장소 세포의 재활성화라는 재생을 보여줌으로써 통합을 수행하는 것처럼 보인다.장소 세포는 알츠하이머 병과 같이 나이와 질병에 따른 변화를 보여주는데, 이것은 기억 기능의 저하에 관여할 수 있다.

2014년 노벨 생리학상 또는 의학상은 장소 세포 발견으로 존 오키프에게, 격자 세포 발견으로 에드바르드와 메이 브리트 모저에게 수여되었다.[4][5]

배경

장소 세포는 1971년 존 오키프와 조나단 도스트로프스키에 의해 쥐의 해마에서 처음 발견되었다.[6][7]그들은 해마에 장애를 가진 쥐들이 공간적인 작업에서 서툴렀다는 것을 알아챘고, 따라서 이 지역은 환경의 어떤 종류의 공간적 표현을 가지고 있어야 한다는 가설을 세웠다.이 가설을 시험하기 위해, 그들은 해마에서 세포외적으로 개별 세포의 활동을 기록할 수 있는 만성 전극 임플란트를 개발했다.그들은 쥐가 "특정 방향으로 향하는 시험 플랫폼의 특정 부분에 앉아 있을 때" 일부 세포가 활동을 보인다는 점에 주목했다.[6]이 세포들은 나중에 장소 세포라고 불릴 것이다.

이 비디오는 쥐가 원형 환경(검은색 선)을 뛰어다니고 특정 셀이 활동할 때마다(빨간색 점)을 보여준다.빨간 점들은 세포의 장소인 한 장소를 중심으로 뭉친다.

1976년 오키프는 추적 연구를 수행하여 소위 장소 단위라고 하는 것의 존재를 증명했다.[8]이들 부대는 환경의 특정 장소인 장소장에서 발포한 세포였다.쥐가 제자리장에 없을 때 휴면 발사율(<1Hz)이 낮지만, 어떤 경우에는 장소장 내에서 100Hz를 넘을 수 있는 특히 높은 발사율을 갖는다고 설명된다.[9]덧붙여 오키프는 6개의 특수 세포를 설명했는데, 이 세포를 그가 오장 단위라고 불렀는데, 이 역시 특정 장소에서만 발포되지만, 흔히 새로운 자극의 존재나 기대되는 자극의 부재와 상관관계가 있는 킁킁거림과 같은 추가적인 행동을 쥐가 했을 때만 그렇다.[8]그 발견은 궁극적으로 해마가 환경에 대한 인지 지도를 공간적으로 표현하고 있다는 생각인 인지 지도 이론을 뒷받침했다.[10]

해마의 장소 세포 기능이 환경의 랜드마크, 환경 경계에 따라 달라지는지, 아니면 둘 사이의 상호작용에 따라 달라지는지에 대해 많은 논쟁이 있어왔다.[11]또한 모든 장소 세포가 동일한 외부 단서에 의존하는 것은 아니다.단서의 중요한 구별 중 하나는 국소 단서와 원위(distal)이다. 단위는 멀리 떨어져 있고, 명소처럼 작용한다.개별 장소 세포는 둘 중 하나를 따르거나 둘 다에 의존하는 것으로 나타났다.[12][13]또한 장소 세포가 의존하는 단서는 대상의 이전 경험과 큐의 편의에 따라 달라질 수 있다.[14][15]

해마 피라미드 세포가 공간 정보뿐만 아니라 비공간 정보를 진정으로 암호화하는지에 대해서도 많은 논쟁이 있었다.인지지도 이론에 따르면 해마의 주된 역할은 장소세포를 통해 공간정보를 저장하는 것이며 해마는 생물학적으로 대상에게 공간정보를 제공하도록 설계되었다.[16]장소 세포가 음 주파수와 같은 비공간적 차원에 반응한다는 것을 보여주는 연구와 같은 최근의 연구 결과는 인지지도 이론에 동의하지 않는다.[17]대신, 그들은 해마가 연속 변수를 부호화하는 더 일반적인 기능을 가지고 있고, 위치가 단지 그러한 변수들 중 하나일 뿐이라는 새로운 이론을 지지한다.[17]이것은 해마가 예측 기능을 가지고 있다는 생각과 잘 들어맞는다.[18][19]

격자 세포와 장소 세포는 동물의 위치를 결정하기 위해 함께 작용한다.

그리드 셀과의 관계

장소 세포는 격자 세포, 엔토르히날 피질의 피라미드 세포의 파생물이라고 제안되었다.이 이론은 장소 세포의 장소장이 여러 격자 세포의 조합으로, 6각형 격자 모양의 활동 패턴을 가지고 있음을 암시한다.그 이론은 컴퓨터 모델에 의해 뒷받침되어 왔다.그 관계는 헤비안 학문을 통해 생길 수 있다.[15]그러나 그리드 셀은 경로 통합 입력과 같은 장소 필드 형성에 더 많은 지원 역할을 수행할 수 있다.[20]해마 기능에 대한 또 다른 비공간적 설명은 해마가 입력의 군집화를 수행하여 현재 맥락(공간적 또는 비공간적)을 표현한다는 것을 시사한다.[21]

위치 세포는 뇌의 내측두엽에 있는 구조인 해마에서 발견된다.

특성.

필드 배치

장소 영역이라고 알려진 환경의 특정 영역에 세포 사격을 배치한다.장소 영역은 발화 영역이 환경 내 감각 정보의 영역에 해당한다는 점에서 감각 뉴런의 수용적 영역과 대략 유사하다.그러나 수용적 영역과 달리 장소 세포는 지형을 나타내지 않으며, 이는 인접한 두 개의 세포가 반드시 인접한 장소 영역을 가지고 있는 것은 아니라는 것을 의미한다.[22]셀을 배치하면 플레이스 필드 내부의 높은 주파수에서 폭발로 스파이크를 발사하지만, 플레이스 필드 밖에서는 상대적으로 비활성 상태로 유지된다.[23]장소 장은 할당적인 것으로서, 신체보다는 외부 세계에 대해 정의된다는 것을 의미한다.개인이 아닌 환경에 근거해 방향을 잡음으로써, 장소장은 환경의 신경 지도로서 효과적으로 작동할 수 있다.[24]일반적인 장소 셀은 작은 실험실 환경에서 한 개 또는 몇 개의 장소 필드만 가질 것이다.그러나, 더 큰 환경에서, 장소 세포는 보통 불규칙한 다중 장소 필드를 포함하는 것으로 나타났다.[25]장소 세포는 또한 특정한 방향으로 이동할 때 특정한 위치에서만 발사된다는 것을 의미하는 방향성을 나타낼 수 있다.[8][26][27]

셀 1의 위치 필드의 위치가 환경 간에 변경되고 셀 2가 환경 2에서 위치 필드를 잃는 장소 셀 재매핑의 예.

리맵핑

리맵핑은 피험자가 새로운 환경 또는 새로운 맥락에서 동일한 환경을 경험할 때 발생하는 플레이스 필드 특성의 변화를 말한다.이러한 현상은 1987년에 처음 보고되었으며,[28][29] 해마의 기억 기능에서 역할을 하는 것으로 생각된다.[28]일반적으로 두 가지 유형의 재매핑이 있다: 글로벌 재매핑과 부분재매핑.[30]전역 재매핑이 발생하면 대부분의 또는 모든 장소 셀이 재매핑되며 이는 장소 필드를 잃거나 얻거나 위치 필드가 위치를 변경한다는 것을 의미한다.부분적 재매핑은 대부분의 장소 필드가 변경되지 않고 장소 셀의 일부만 재매핑하는 것을 의미한다.재매핑을 유도하는 것으로 나타난 환경에 대한 변화로는 환경의 형태나 크기,[29] 벽의 색,[24][31] 환경의 냄새,[24][31] 또는 당면한 과제에 대한 장소의 관련성 등이 있다.[32]

위상전속

주요 기사:위상전속

장소 세포의 발사는 국부적인 세타 파동과 관련하여 타이밍이 잡히는데, 이 과정은 위상 전처리라고 불린다.[33][34]장소 필드에 들어가면, 위치 셀은 밑에 있는 세타 파동의 특정 지점에서 폭발로 발사된다.그러나 동물이 장소장을 통해 진척됨에 따라 발포는 단계 초기에 점진적으로 진행될 것이다.[33]이러한 현상은 장소 코딩의 정확도를 높이고, 학습에 필요한 가소성에 도움이 된다고 생각된다.[33][34]

방향성

어떤 경우에는 장소 세포가 방향성을 보여주는데, 이는 대상자가 특정 방향으로 이동할 때 위치에서만 발사된다는 것을 의미한다.그러나, 그들은 또한 피사체의 방향과 상관없이 발사한다는 의미인 전방위적일 수도 있다.어떤 장소에서의 방향성의 부족은 특히 빈곤한 환경에서 발생할 수 있는 반면, 더 복잡한 환경에서는 방향성이 강화된다.[35]방사형 팔 미로는 방향성이 발생하는 환경 중 하나이다.이런 환경에서, 세포는 심지어 여러 장소의 장을 가질 수 있는데, 그 중 하나는 강한 방향성을 가지고 있는 반면, 다른 것들은 그렇지 않다.[35]가상현실 회랑에서는 장소 세포의 모집단의 방향성 정도가 특히 높다.[36]장소 세포의 방향성은 동물의 행동의 결과로 나타나는 것으로 나타났다.예를 들어, 쥐가 한 방향으로 선형 선로를 이동할 때 수용 장은 치우쳐진다.[37]최근의 이론적 연구는 위치 세포가 현 상태를 예측된 후계국가로 매핑하는 후계자 대표성을 암호화하고, 방향성은 이러한 형식주의로부터 나온다는 것을 시사한다.[18]이 계산 프레임워크는 장애물 주위의 장소장 왜곡에 대한 설명도 제공한다.[38]

감각입력

장소 세포는 처음에는 단순한 감각적 입력과 직접적으로 관련하여 발화한다고 믿었지만, 연구는 이것이 그렇지 않을 수도 있다는 것을 시사했다.[24]장소 영역은 일반적으로 환경에서 랜드마크를 제거하는 것과 같이 큰 감각적 변화에 영향을 받지 않지만, 물체의 색깔이나 모양과 같은 미묘한 변화에 반응한다.[15]이것은 장소 세포가 단순한 개별적인 감각 단서보다는 복잡한 자극에 반응한다는 것을 암시한다.기능적 차별화 모델에 따르면 실제로 구조에 도달하기 전에 해마의 상류에서 다양한 피질적 구조에서 감각 정보가 처리되기 때문에 장소 세포가 수신하는 정보는 서로 다른 자극의 기능적 파생물인 컴파일이다.[24]

엔토르히날 피질(EC), 덴트레이트 회러스(DG) 및 다른 해마 하부장(CA1 및 CA3)을 포함한 해마 형성의 해부학.인셋은 이러한 서로 다른 영역 사이의 배선을 보여준다.

장소 세포에 의해 수신되는 감각 정보는 미터법 또는 상황별 정보로 분류될 수 있는데, 여기서 미터법 정보는 장소 세포가 발포해야 하는 위치에 해당하고 상황별 입력은 장소 장이 특정 환경에서 발포해야 하는지에 해당된다.[39]미터법 감각 정보는 두 점 사이의 거리를 나타낼 수 있는 모든 종류의 공간 입력이다.예를 들어, 환경의 가장자리는 전체 위치 필드의 크기 또는 장소 필드 내의 두 점 사이의 거리를 신호할 수 있다.미터법 신호는 선형 또는 방향일 수 있다.방향 입력은 장소 영역의 방향에 대한 정보를 제공하는 반면, 선형 입력은 본질적으로 표현 격자를 형성한다.상황별 단서는 설정된 플레이스 필드가 객체 색상이나 모양 변경과 같은 환경의 사소한 변화에 적응할 수 있도록 한다.미터법과 문맥적 입력은 해마 위치 세포에 도달하기 전에 엔토르히날 피질에서 함께 처리된다.시각공간적 입력과 후각적 입력은 장소 세포가 이용하는 감각적 입력의 예다.이러한 유형의 감각 신호는 미터법과 맥락 정보를 모두 포함할 수 있다.[3]

시각공간입력

기하학적 경계나 방향 랜드마크와 같은 공간 단서는 미터법 입력의 중요한 예다.예를 들어, 상대적 거리와 위치에 대한 정보를 제공하는 환경의 벽이 있다.[16]위치 셀은 일반적으로 로컬 단서가 로컬 장소 필드에 심대한 영향을 미칠 수 있지만,[3] 즉시 근위부 환경에서 단서보다 원위부 단서 단서에 의존한다.[15][40]시각 감각 입력은 또한 중요한 상황 정보를 제공할 수 있다.특정 물체의 색이나 환경의 벽의 변화는 장소 세포가 특정 분야에서 발화하는지 여부에 영향을 미칠 수 있다.[3][31]그러므로 시각 공간 감각 정보는 장소 영역의 형성과 기억력에 매우 중요하다.

후각 입력

비록 위치 세포는 주로 공간 입력에 의존하지만, 일부 연구는 후각 입력이 장소 영역의 형성과 안정성에 영향을 미칠 수 있다고 제안한다.[41][42][43]후각 작용은 시각적 정보의 손실을 보상할 수도 있고,[41][43] 같은 공간적 단서에서의 안정된 장소의 형성에 책임이 있을 수도 있다.[44]이는 냄새 구배 등으로 구성된 가상 환경의 연구에 의해 확인되었다.[45]환경의 후각 자극의 변화는 장소 세포의 재매입을 야기할 수도 있다.[31][3]

전정투입

회전과 같은 전정계의 자극은 장소 세포 발화에 변화를 일으킬 수 있다.[46][47]전정맥 입력을 받은 후 일부 장소 셀은 이 입력에 맞춰 다시 매핑할 수 있지만, 모든 셀이 다시 매핑되지는 않고 시각적 단서에 더 의존한다.[47][48]환자의 전정계통의 양쪽 병변은 부분적으로 입증된 바와 같이 방사상 팔 미로 및 모리스 물 항법 과제와 같은 공간적 과제에 대한 어려움에 의해 해마 위치 세포의 비정상적인 발사를 유발할 수 있다.[46]

이동입력

그리드 및 위치 셀은 현재 위치를 추정하기 위해 출발점에서 이동한 거리와 방향 벡터를 합한 프로세스인 경로 통합에 기여한다.

움직임 또한 중요한 공간적 신호가 될 수 있다.생쥐는 자기 운동 정보를 사용하여 그들이 얼마나 멀리 그리고 어느 방향으로 이동했는지를 결정하는데, 이것은 경로 통합이라고 불리는 과정이다.[15]특히 지속적인 감각적 입력이 없는 경우에 그러하다.예를 들어, 공간 입력이 부족한 환경에서, 동물은 촉각을 사용하여 환경 가장자리를 찾고, 그 가장자리로부터의 이동 거리에 기초하여 위치를 식별할 수 있다.[16]경로 통합은 주로 해마에 세포를 배치하기 위해 정보를 전달하는 엔토르하피질 내 뉴런의 일종인 그리드 세포에 의해 도움을 받는다.그리드 셀은 위치의 그리드 표현을 설정하여 이동 중에 위치 셀이 외부 환경의 기준 그리드에 따라 방향을 정하면서 새로운 위치에 따라 발사될 수 있도록 한다.[3]

삽화적 기억력

위치 세포는 삽화 기억에서 중요한 역할을 한다.삽화적 기억의 한 가지 중요한 측면은 사건이 발생한 공간적 맥락이다.[49]해마장소세포는 어떤 위치의 단서가 제거되고 특정 장소장이 이전 위치의 신호나 일부 신호에 노출되었을 때 발사가 시작되더라도 안정적인 발화 패턴을 가진다.[50]이는 장소세포가 기억력이 발생한 환경의 신경표현을 상기함으로써 기억의 공간적 맥락을 제공한다는 것을 시사한다.[49]공간적 맥락을 설정함으로써 장소 세포는 기억 패턴을 완성하는 역할을 한다.[50][51]나아가 장소세포는 별도의 위치의 신경지도를 떠올리면서 한 위치의 공간표현을 유지할 수 있어 현재의 경험과 과거의 기억을 효과적으로 구분할 수 있다.[49]따라서 장소 셀은 패턴 완료와 패턴 분리 품질을 모두 입증하는 것으로 간주된다.[50][51]

패턴완료

패턴 완성은 부분적이거나 저하된 감각 큐에서 전체 기억을 불러올 수 있는 능력이다.[51]장소세포는 위치로부터 유의미한 신호가 제거된 후에도 안정적인 사격장을 유지할 수 있어, 원래 입력의 일부만을 바탕으로 한 패턴을 떠올릴 수 있음을 시사한다.[15]게다가 장소 세포에 의해 나타나는 패턴 완성은 대칭적이다. 왜냐하면 전체 기억은 그것의 어떤 부분으로부터도 회수될 수 있기 때문이다.예를 들어 객체-장소 연결 기억장치에서 공간 컨텍스트는 객체를 호출하는 데 사용할 수 있고 객체는 공간 컨텍스트를 호출하는 데 사용할 수 있다.[51]

패턴 분리

참고 항목:덴타이트 회송 § 메모리

패턴 분리는 한 메모리를 다른 저장된 메모리와 구별할 수 있는 능력이다.[15]패턴 분리는 기억 형성과 검색에 관련된 해마의 한 부분인 틀니트 회에서 시작된다.[52]덴트레이트 회에 있는 그란울레 세포는 경쟁적 학습을 이용하여 감각 정보를 처리하고, 플레이스 필드를 형성하기 위한 예비 표현을 중계한다.[52]장소 장은 미묘한 감각 신호 변화에 대응하여 발화 속도를 재조정하고 조정할 수 있기 때문에 매우 구체적이다.이러한 특수성은 서로 기억을 구별하기 때문에 패턴 분리에 매우 중요하다.[15]

재활성화, 재생 및 사전 재생

주요 기사:해마 재생

장소 세포는 종종 장소 영역 밖에서 재활성화를 보인다.이 재활성화는 실제 경험보다 훨씬 빠른 시간 스케일을 가지고 있으며, 대부분 원래 경험했던 것과 같은 순서로 발생하거나, 혹은 그보다 더 드물게 역순으로 발생한다.재생은 기억력 검색과 기억력 통합에 기능적 역할을 하는 것으로 여겨진다.[53]그러나 재생을 방해할 때 반드시 장소 코딩에 영향을 미치는 것은 아니며, 이는 모든 상황에서 본질적으로 통합을 위한 것은 아니라는 것을 의미한다.[54]실제 경험 전에 동일한 활동 순서가 발생할 수 있다.프리플레이(preplay)라고 불리는 이 현상은 예측과[56] 학습에 역할을 할 수도 있다.[55][57]

모형동물

장소 세포는 쥐에서 처음 발견되었지만, 장소 세포와 장소와 같은 세포는 설치류, 박쥐, 영장류를 포함한 많은 다른 동물에서 발견되었다.[58][59][60]게다가, 인간의 장소 세포에 대한 증거는 2003년에 발견되었다.[60][61]

전극을 이식한 쥐

설치류

쥐와 쥐 모두 장소 세포 연구의 모범 동물로 자주 사용된다.[60]쥐는 특히 다대수의 셀을 동시에 기록할 수 있는 멀티 어레이 전극의 개발 이후 인기를 끌었다.[62]그러나 생쥐는 더 넓은 범위의 유전적 변형을 이용할 수 있다는 장점이 있다.[60][63]또한 생쥐는 머리를 고정할 수 있어 현미경 검사 기법을 사용하여 뇌를 직접 들여다볼 수 있다.[64]쥐와 생쥐는 장소 세포 역학이 유사하지만, 쥐는 장소 세포가 작으며, 같은 크기의 트랙에서는 셀당 장소의 수가 증가한다.게다가, 그들의 재생은 랫드에서의 재생에 비해 약하다.[63]

쥐와 쥐 외에도 치칠라에서도 장소 세포가 발견되었다.[60][65]

쥐는 또한 사회적 장소 세포, 즉 다른 쥐의 위치를 암호화하는 세포를 가지고 있다.이 발견은 박쥐의 사회적 장소 세포의 보고와 동시에 사이언스지에 발표되었다.[66][67]

박쥐

장소 세포는 2007년 나쿰 울라노프스키와 그의 연구소에 의해 처음으로 이집트의 과일 박쥐에서 보고되었다.[60][68][69]박쥐의 장소 세포는 3D로 장소 영역을 가지고 있는데, 이것은 아마도 박쥐가 3차원으로 날아간 탓일 것이다.[70][69]박쥐의 장소 세포는 박쥐가 둘 사이를 전환할 때 발생하는 시력 또는 초음파 위치 중 하나에 기초할 수 있다.[71]박쥐는 또한 사회적 장소 세포도 가지고 있다; 이 발견은 쥐의 사회적 장소 세포에 대한 보고와 동시에 사이언스에 발표되었다.[72][73]

영장류

일본 마카크 세포와 일반 마모셋 세포에서 장소 관련 반응이 나왔지만, 이것이 진짜 장소 세포인지, 아니면 공간적 시야 세포인지는 여전히 논의되고 있다.[60]공간적 시야 세포는 원숭이의 몸의 위치가 아닌 눈의 움직임, 즉 "공간의 시야"에 의해 시각적으로 탐색되는 위치에 반응한다.[74]마카크에서는 원숭이가 모터 달린 택시를 운전하는 동안 실험실을 돌아다니는 동안 세포가 기록되었다.[75]또한 장소와 관련된 응답은 가상 현실에서 탐색하는 동안 마카크를 발견했다.[59]좀 더 최근에는 장소 세포가 자유롭게 움직이는 마카키와 마모셋의 해마에서 확인되었을지도 모른다.[76][77]

셀 기능 배치 방해

알코올의 영향

장소 세포 발화율은 에탄올 피폭 후 급격히 감소하여 공간 민감도가 감소하는데, 이는 알코올 피폭 후 공간 행렬에서 손상의 원인으로 가정되어 왔다.[78]

알츠하이머병

공간적 기억력과 항법력의 문제는 알츠하이머병의 초기 징후 중 하나로 여겨진다.[79]알츠하이머 마우스 모델에서 장소 세포가 퇴화한다는 것이 밝혀졌는데, 이것은 이 쥐들의 공간 기억력에 그러한 문제를 야기시킨다.[80]게다가, 이 모델들의 장소 세포는 공간의 형상이 불안정하며,[81] 건강한 쥐에 세포를 배치하는 것뿐만 아니라 새로운 환경에 대한 안정적인 표현을 배울 수 없다.[82]해마 세타파는 물론, 예를 들어 위상 전이를 통해 장소 세포 발사에 영향을 미치는 감마파도 영향을 받는다.[81]

노화

스파이크의 폭과 진폭과 같은 발화율과 스파이크 특성을 포함한 배치 필드 특성은 CA1 해마 지역의 어린 쥐와 노령 쥐 사이에 대체로 유사하다.그러나 해마 CA3 지역의 장소 영역 크기는 어린 쥐와 노령 쥐 간에 동일하게 유지되지만, 이 지역의 평균 발화율은 노령 쥐에서 더 높다.어린 쥐들은 밭의 가소성을 나타낸다. 그들이 곧은 길을 따라 움직일 때, 밭은 차례로 활성화된다.어린 쥐가 같은 직선 경로를 반복적으로 통과할 때, 가소성으로 인해 장소 들판 사이의 연결이 강화되어 후속 장소 들판이 더 빨리 발사되고 장소 들판 확장이 일어나 공간 기억과 학습에 어린 쥐를 도울 수 있다.그러나 이 관찰된 장소의 확장과 가소성은 오래된 쥐 과목에서 감소하여 공간 학습과 기억력을 감소시킬 수 있다.[83]

이러한 가소성은 노령 쥐에게 공간 기억력을 향상시키는 것으로 알려진 NMDA 수용체를 차단하는 길항제인 메망틴을 투여하여 구조할 수 있으며, 따라서 노령 쥐의 현장 가소성을 회복하기 위한 시도로 사용되었다.글루탐산 수용기인 NMDA 수용체는 노화 대상자의 활동성이 감소하는 것을 나타낸다.메만틴의 적용은 노령 쥐 피험자의 현장 가소성의 증가로 이어진다.[84]비록 메만틴이 오래된 쥐 피험자의 공간정보 인코딩 과정에 도움을 주지만, 그것은 나중에 이 정보를 검색하는 데 도움이 되지 않는다.

나이가 든 쥐들은 CA1 지역에서 그들의 장소 세포에서 높은 불안정성을 보여준다.같은 환경을 여러 차례 소개했을 때, 환경의 해마 지도가 약 30% 변화하여, 장소 세포가 정확히 같은 환경에 대응하여 리메이크하고 있음을 시사했다.[84]반대로, CA3 장소 세포는 노화 대상자들에게서 가소성을 증가시킨다.CA3 지역의 동일한 장소 필드가 유사한 환경에서 활성화되는 반면, 어린 쥐의 다른 장소 필드는 이러한 환경에서 미묘한 차이를 포착하기 때문에 유사한 환경에서 발사될 수 있다.[84]이러한 가소성 변화의 한 가지 가능한 원인은 자기동작 단서에 대한 의존도 증가일 수 있다.[84]

참고 항목

참조

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