광계 II

Photosystem II
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시아노박테리아 광계 II, 이합체, PDB 2AXT

광계 II(또는 물-플라스토퀴논 산화환원효소)는 산소 광합성의 광의존성 반응에서 첫 번째 단백질 복합체이다.그것은 식물, 조류, 시아노박테리아의 틸라코이드 막에 위치해 있다.광계 내에서 효소는 빛의 광자를 포착하여 전자를 활성화시키고, 그 후 플라스토키논을 플라스토키놀로 환원시키기 위해 다양한 조효소 및 보조 인자를 통해 전달됩니다.전원이 공급된 전자는 산화수로 대체되어 수소 이온과 분자 산소를 형성합니다.

광계 II는 손실된 전자를 물의 분열로 인한 전자로 보충함으로써 모든 광합성이 일어나도록 전자를 제공한다.물의 산화에 의해 생성된 수소 이온(프로톤)은 ATP 합성효소가 ATP를 생성하기 위해 사용하는 양성자 구배를 만드는 데 도움을 줍니다.플라스토키논으로 전달된 에너지 전자는 궁극적으로 NADP를 NADPH로 환원하는+
데 사용되거나 비순환 전자 [1]흐름에서 사용됩니다.DCMU는 실험실 환경에서 광합성을 억제하기 위해 자주 사용되는 화학물질이다.DCMU가 존재하면 광계 II에서 플라스토키논으로의 전자 흐름을 억제합니다.

복합체의 구조

시아노박테리아 광계 II, 모노머, PDB 2AXT.
PSII의 체계적이고 전자 전달을 강조합니다.

PSII의 핵심은 두 개의 상동 단백질 D1과 D2의 [2]의사 대칭 헤테로디머로 구성되어 있다.초기 광유발 전하 분리를 거치는 클로로필 이합체에 존재하는 양전하가 2개의 단량체에 의해 균등하게 공유되는 다른 모든 광계의 반응 중심과는 달리, 온전한 PSII에서는 전하가 대부분 1개의 클로로필 중심(70~80%)[3]에 국재화되어 있다.이 때문에 P680은+ 산화성이 강해 [2]물의 분열에 관여할 수 있다.

광계 II(시아노박테리아와 녹색 식물)는 약 20개의 서브유닛(생물에 따라 다름)과 다른 부속품인 광수확 단백질로 구성됩니다.각 광계 II는 35개의 클로로필 a, 12개의 베타카로틴, 2개의 페오피틴, 2개의 플라스토퀴논, 2개의 헴, 1개의 중탄산염, 20개의 지질, MnCaO
4
52+
 클러스터(염화물 이온 포함), 1개의 비헴 Fe 및 2개의 추정2+
 Ca 이온 단량체를 포함한다.[4]광계 [5]II에는 몇 가지 결정 구조가 있습니다.이 단백질의 PDB 가입 코드는 3WU2, 3BZ1, 3BZ2(3BZ1 및 3BZ2는 포토시스템 II 이합체의 [4]단량체 구조), 2AXT, 1S5L, 1W5C, 1ILX, 1FE1, 1LIZ이다.

단백질 서브유닛(기존 기능만 있음)
서브유닛 가족 기능.
D1 광합성 반응 중심 단백질 패밀리 반응중심단백질, 클로로필 P680, 페오피틴, 베타카로틴, 퀴논 및 망간중심 결합
D2 반응중심단백질
CP43(B) 광계 II 광수확단백질 망간 중심 결합
CP47(C)
O 망간안정단백질(InterPro: IPR002628) 망간안정단백질
관례상 유전자명은 Psb+서브유닛 문자로 형성된다.예를 들어 서브유닛 O는 PsbO이다.예외는 D1(PsbA)과 D2(PsbD)입니다.
코엔자임/코팩터
보조인자 기능.
클로로필 빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 변환
베타카로틴 과잉 광 들뜸 에너지 억제
헤임 B559 2차 전자 캐리어/보호 전자 캐리어로서 시토크롬 b559(PsbE–PsbF)
피오피틴 일차 전자 수용체
플라스토키논 이동성 슬라코이드막내전자담체
망간 중심 산소진화센터(OEC)라고도 합니다.
광계 II
식별자
EC 번호1.10.3.9
데이터베이스
인텐츠IntEnz 뷰
브렌다브렌다 엔트리
ExPASyNiceZyme 뷰
케그KEGG 엔트리
메타사이크대사 경로
프라이머리프로필
PDB 구조RCSB PDB PDBe PDBum

산소진화복합체(OEC)

망간센터 제안구조
주요 기사: 산소진화 복합체

산소가 진화하는 복합체는 물의 산화의 현장이다.4개의 망간 이온(+3~+[6]4의 산화 상태)과 1개의 2가 칼슘 이온으로 이루어진 메탈로 옥소 클러스터입니다.물을 산화시켜 산소 가스와 양성자를 생성하면 물에서 티로신(D1-Y161) 측쇄로 4개의 전자를 순차적으로 전달한 뒤 P680 자체에 전달한다.단백질 소단위 OEE1(PsbO), OEE2(PsbP), OEE3(PsbQ)로 구성되며, 인근에 네 번째 PsbR 펩타이드가 결합되어 있다.

산소진화 복합체의 첫 번째 구조모델은 [7]2001년 3.8Ω의 분해능으로 냉동 단백질 결정의 X선 결정학을 이용하여 해결되었다.이후 몇 년 동안 모델의 해상도는 2.9Ω으로 점차 [8][9][10]높아졌습니다.이러한 구조물을 얻는 것 자체는 대단한 위업이었지만, 그들은 산소 진화의 복합체를 자세히 보여주지 않았다.2011년 PSII의 OEC는 5개의 금속 원자와 Mn4CaO5 클러스터에 결합된 4개의 물 분자를 연결하는 옥소 브리지 역할을 하는 5개의 산소 원자를 나타내는 1.9Ω 수준으로 분해되었다. 각 광계 II 단량체에서 1,300개 이상의 물 분자가 발견되었으며 일부는 프로의 통로 역할을 할 수 있는 광범위한 수소 결합 네트워크를 형성할 수 있다.톤, 물 또는 산소 분자.[11]이 단계에서는 사용된 고강도 X선에 의해 망간 원자가 감소하여 관찰된 OEC 구조가 변경된다는 증거가 있기 때문에 X선 결정학에 의해 얻어진 구조가 편향되어 있는 것이 바람직하다.이를 통해 연구자들은 그들의 결정을 미국의 SLAC와 같은 X-ray Free Electron Lasers라고 불리는 다른 X-ray 시설로 가져가도록 장려했다.2011년에 관측된 구조는 2014년에 확인되었다.[12]포토시스템II의 구조를 아는 것만으로는 정확하게 어떻게 작동하는지 알 수 없었습니다.그래서 이제 레이스는 기계 사이클의 여러 단계에서 Photosystem II의 구조를 해결하기 시작했습니다(아래에서 논의).현재 S1 상태와 S3 상태의 구조는 두 개의 다른 그룹에서 거의 동시에 발표되었으며, Mn1과 Mn4 [13][14]사이에 O6로 지정된 산소 분자의 첨가를 보여줌으로써 이것이 산소가 생산되는 산소 진화 복합체의 부위일 수 있음을 시사한다.

물이 갈라지다

분수 프로세스:전자 수송과 조절.첫 번째 수준(A)은 S-상태 사이클링의 원래 Kok 모델을 나타내고, 두 번째 수준(B)은 전자 전달(S-상태 진행)과 중간 S-상태 형성 완화 과정([YzSn], n=0,1,2,3) 사이의 연결을 나타낸다.

광합성 물 분열은 거의 모든 대기의 산소의 원천이기 때문에 지구에서 가장 중요한 반응 중 하나이다.또한, 인공 광합성 물 분리는 대체 에너지원으로서 햇빛을 효과적으로 사용하는 데 기여할 수 있다.

물의 산화의 메커니즘은 상당히 [15][16][17]상세하게 이해된다.물을 분자 산소로 산화시키려면 물 두 분자에서 4개의 전자와 4개의 양성자를 추출해야 한다.하나의 PSI 내에서 산소진화복합체(OEC)의 순환반응을 통해 산소가 방출된다는 실험 증거는 피에르 졸리오 외 [18]연구진에 의해 제공되었다.그들은 어둡게 적응한 광합성 물질(높은 식물, 조류, 시아노박테리아)이 일련의 단일 전환 섬광에 노출되면 산소 진화가 세 번째와 일곱 번째 섬광과 첫 번째 섬광과 다섯 번째 섬광에 최소로 전형적인 4주기 감쇠 진동으로 감지된다는 것을 보여 주었다[19].이 실험을 바탕으로 Bessel Kok과 동료들은 OEC의 4가지 산화환원 상태를 설명하는 이른바 S-상태의 5가지 플래시 유도 전환 사이클을 도입했습니다.4개의 산화 당량(S-상태4)이 저장되면 OEC는 기본0 S-상태로 돌아갑니다.빛이 없을 경우 OEC는 S 상태로1 "완화"됩니다. S 상태는1 종종 "어두운 상태"라고 설명됩니다.S 상태는 주로1 산화 상태가3+ Mn3+, Mn4+, Mn4+,[21] Mn인 망간 이온으로 구성되며, 마지막으로 중간 S 상태는[22] Jablonsky와 Lazar에 의해 S 상태와 티로신 Z 사이의 연결 메커니즘으로 제안되었다.

2012년 렌저는 물 [23]분자의 내부 변화를 다양한 S-상태의 전형적인 산화물로 표현했다.

억제제

PSII 억제제는 제초제로 사용된다.아트라진과 시마진이 가장 일반적으로 사용되는 염화시아누르에서[24] 파생된 트리아진과 클로르톨루론과 디우론(DCMU)[25][26]을 포함하는 아릴 요소의 두 가지 주요 화학 계열이 있습니다.



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레퍼런스

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