할로윈 유전자

Halloween genes
곤충의 큐티클 발육에 관여하는 주요 조절 호르몬인 20-히드록시크디손

할로윈 유전자는 배아 발달에 영향을 미치는 드로소필라 멜라노가스터에서 확인된 유전자 세트이다.모든 유전자는 에코스테로이드 생성 경로에서 시토크롬450 P 효소를 코드한다.20-히드록시크디손과 엑디손과 같은 엑디스테로이드는 [1]곤충의 탈피 중에 일어나는 많은 형태학적, 생리학적, 생화학적 변화에 영향을 미친다.

스테로이드 호르몬은 고등 [2]유기체의 생식, 발달, 그리고 항상성의 많은 측면을 통제한다.절지동물에서 스테로이드 호르몬은 특히 발달 [1]단계 사이의 유전자 발현 패턴을 조절하는데 동등하거나 더 중요한 발달 역할을 한다.스테로이드 호르몬의 전신은 척추동물이 합성할 수 있는 콜레스테롤이다.반대로 곤충들은 식단에서 콜레스테롤을 섭취해야 한다.20E 생합성에서는 일련의 히드록실화가 일어나며, 히드록실화를 촉매하기 위한 효소를 코드하는 유전자는 드로스필리아에서 [3]처음 확인되었다.곤충들은 첫 번째 포유동물보다 약 0.5억 년 전에 존재했고 진화적으로 계속 성공적이었다.이는 스테로이드 호르몬 [4]생합성 메커니즘에 외인성 콜레스테롤이 필요했음을 시사한다.

1980년대 초 비에샤우스와 뉘슬레인-볼하르드가 이끄는 연구 그룹에 의해 처음 정교해진 이 이름은 결함 있는 외골격 형성과 관련된 일련의 드로소필라 배아 치사 돌연변이를 총칭하기 위해 만들어졌다.초기 연구는 할로윈 유전자 중 하나가 변이되면 파리 배아는 외골격이 [5]만들어지기 전에 죽는다는 것을 보여주었다.핼러윈 유전자 시리즈의 돌연변이에는 으스스함, 으스스함, 팬텀, 디브, 그림자, 그리고 음영 유전자가 포함된다.

돌연변이 호모 접합 배아는 배아가 비정상적인 발달 특성을 보이는 중간 발달 때까지 표현형적으로 정상으로 보입니다.일부 비정상적인 특징으로는 분화되지 않은 큐티클, 헤드 인볼루션 실패, 등쪽 폐쇄, 콤팩트한 외관 및 뒷부분의 비정상적인 루프 등이 있습니다.이 배아들은 배아 [4]발생이 끝나기 전에 죽는다.

설명

스푸크 유전자(Cyp307a1)는 전흉선에서 [6]발현되며, 스푸키어의 유전자 생성물(Cyp307a2)과 결합하여 7-데히드로콜레스테롤을 δ-디케톨로4 [5]변환한다.

팬텀 유전자(Cyp306a1)는 마이크로솜 25-히드록실화효소를 코드한다.Phm의 강한 발현이 Drosophila 유충환선의 [7]전흉선세포로 제한된다.유전자 생성물은 2,22,25dE-케토디올을 2,22dE-케토트리올로 [5]변환한다.

카본-22위치에 수산기를 첨가하여 2-deoxycdysone을 만드는 시토크롬450 P 효소의 분리 유전자([8]Cyp302a1) 코드. 지브 돌연변이는 큐티클 생성에 결함이 있으며, 두부 발진, 등부 폐쇄 및 [9]내장과 같은 형태학적 과정에 심각한 결함이 있다.

그림자 유전자(Cyp315a1) 제품은 2-doxycdysone에서 [5]ecdysone을 생성한다.

음영 유전자(Cyp314a1)는 에크디손의 20C 위치에 수산기를 추가하여 생합성 [10]경로의 마지막 단계인 20-히드록시손을 만드는 역할을 하는 에크디손 20-모노옥시제나제를 코드한다.

레퍼런스

  1. ^ a b Gilbert LI, Rybczynski R, Warren JT (2002). "Control and biochemical nature of the ecdysteroidogenic pathway". Annual Review of Entomology. 47: 883–916. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145302. PMID 11729094.
  2. ^ Mangelsdorf DJ, Thummel C, Beato M, Herrlich P, Schütz G, Umesono K, Blumberg B, Kastner P, Mark M, Chambon P, Evans RM (1995). "The nuclear receptor superfamily: the second decade". Cell. 83 (6): 835–39. doi:10.1016/0092-8674(95)90199-X. PMC 6159888. PMID 8521507.
  3. ^ Rewitz, K.F.; Rybczynski, R.; Warren, J.T.; Gilbert, L.I. (2006-12-01). "The Halloween genes code for cytochrome P450 enzymes mediating synthesis of the insect moulting hormone". Biochemical Society Transactions. 34 (6): 1256–1260. doi:10.1042/BST0341256. ISSN 0300-5127.
  4. ^ a b Gilbert, Lawrence I (February 2004). "Halloween genes encode P450 enzymes that mediate steroid hormone biosynthesis in Drosophila melanogaster". Molecular and Cellular Endocrinology. 215 (1–2): 1–10. doi:10.1016/j.mce.2003.11.003.
  5. ^ a b c d Gilbert LI. (2008). "Drosophila is an inclusive model for human diseases, growth and development". Molecular and Cellular Endocrinology. 293 (1–2): 25–31. doi:10.1016/j.mce.2008.02.009. PMID 18374475. S2CID 27545060.
  6. ^ Namiki T, Niwa R, Sakudoh T, Shirai K, Takeuchi H, Kataoka H (2005). "Cytochrome 450 CYP307A1/Spook: A regulator for ecdysone synthesis in insects". Biochemical and Biophysical Research Communications. 337 (1): 367–74. doi:10.1016/j.bbrc.2005.09.043. PMID 16188237.
  7. ^ Warren JT, Petryk A, Marqués G, Parvy JP, Shinoda T, Itoyama K, Kobayashi J, Jarcho M, Li Y, O'Connor MB, Dauphin-Villemant C, Gilbert LI (2004). "Phantom encodes the 25-hydroxylase of Drosophila melanogaster and Bombyx mori: a P450 enzyme critical in ecdysone biosynthesis". Insect Biochemistry and Molecular Biology. 34 (9): 991–1010. doi:10.1016/j.ibmb.2004.06.009. PMID 15350618.
  8. ^ Gilbert LI. (2004). "Halloween genes encode P450 enzymes that mediate steroid hormone biosynthesis in Drosophila melanogaster". Molecular and Cellular Endocrinology. 215 (1–2): 1–10. doi:10.1016/j.mce.2003.11.003. PMID 15026169. S2CID 9215493.
  9. ^ Chávez VM, Marqués G, Delbecque JP, Kobayashi K, Hollingsworth M, Burr J, Natzle JE, O'Connor MB (2000). "The Drosophila disembodied gene controls late embryonic morphogenesis and codes for a cytochrome P450 enzyme that regulates embryonic ecdysone levels". Development. 127 (19): 4115–26. doi:10.1242/dev.127.19.4115. PMID 10976044.
  10. ^ Petryk A, Warren JT, Marques G, Jarcho MP, Gilbert LI, Kahler J, Parvy JP, Li YT, Dauphin-Villemant C, O'Connor MB (2003). "Shade is the Drosophila P450 enzyme that mediates the hydroxylation of ecdysone to the steroid insect molting hormone 20-hydroxyecdysone". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (24): 13773–78. doi:10.1073/pnas.2336088100. PMC 283497. PMID 14610274.