티오플로카

Thioploca
티오플로카
Автофлуоресценция бактерий Thioploca.tif
과학적 분류
킹덤:
박테리아
망울:
프로테오박테리아
클래스:
감마프로테오박테리아
순서:
티오트리히목
패밀리:
티오트리히과[1]
속:
티오플로카

라우터본[2], 1907년

티오플로카는 남아메리카 서부 해안의 3,000 킬로미터 (1,900 mi)를 따라 발생하는 백열성 황산화 박테리아의 속이다. 1907년 R에 의해 발견되었다. 라우터본은 감마프로테오박테리아의 일부인 티오트리히탈레스의 주문에 속하는 것으로 분류되었다. 그들은 남미의 태평양 연안과 그 밖의 다른 지역에서 유기 물질 침전량이 높고 질산이 풍부하고 산소가 부족한 바닥의 바다와 같은 거대한 공동체가 존재하는 담수 환경뿐만 아니라 해양 환경에서도 서식한다.[3][4] 큰 바쿠올은 세포 부피의 80% 이상을 차지하며 질산염의 저장소로 사용된다. 이 질산은 속성의 중요한 특징인 황산화에 사용된다.[3] 직경 15~40µm의 독특한 크기 때문에, 그것들은 알려진 가장 큰 박테리아의 일부로 간주된다.[4] 그들은 황과 질소 화합물을 사용하기 때문에 질소와 황의 순환 사이에 중요한 연결을 제공할 수 있다.[5] 그들은 침전물이 함유된 황화물과 바닷물이 함유된 질산염 사이를 이동하기 위해 터널로 사용하는 점액 덩어리를 분비한다.[6]

분류 및 식별

티오플로카 속은 독일의 식물학자 R에 의해 처음 설명되었다. Lauterborn은 1907년에 독일 콘스탄스 호수에서 그들을 발견했다.[7] 이 발견 이후, NCBI 데이터베이스에 따르면, 총 4종의 티오플로카(Tiopploca ingrica, Tiofloca schmidlei)와 2종의 해양종(Tiofloca arauacae, Tiofloca chilae)이 유효하게 출판되었다.[8]

티오플로카 종의 정의적 특성은 다당류 껍질 안에 둘러싸인 다당류 다발로 집적되는 필라멘트의 형태학이며, 평행하거나 땋은 외관을 가지고 있다.[9][10] 이 다발들은 몇 cm에 이를 수 있어 쉽게 알아볼 수 있다.[11] 때때로 그것들은 또한 자유생물의 삼차체로 발견되어 형태학적으로 베기아토아속과 유사하게 된다. 티오플로카 종도 이 속과 밀접한 계통생성적 소속과 유사한 신진대사 전략을 보여주기 때문에 종종 베기아토아의 한 종으로 오인되기도 한다.[12]

이 네 종은 삼차 지름을 기준으로 구별된다. 이 두 해양 종은 지름이 43µm(T. araucae 30-43µm; T. chilae 12-20µm)에 이르는 독특한 종으로, 가장 큰 원핵 구조물에 속한다.[10][12] 민물종 T. ingrica와 T. schmidlei는 형태학적으로 특징을 잘 살린 해양 티오플로카 종과 유사하지만, 삼색 직경이 더 작다. 해양종과 비해양종의 형태적, 위생적 차이가 일부 발견되었지만, 민물과 기수 티오플로카에 대한 지식은 아직까지 제한되어 있는데, 그 생태학 연구가 미흡하기 때문이다.[13][14]

재배

티오플로카의 순수 재배는 지금까지 성공하지 못했다. 질산염이 첨가된 무산화 해수에서 자연인구는 현장 온도 13°C 근처에서 몇 달 동안 생존할 수 있지만, 황화, 질산염, 산소 농도의 섬세한 균형을 필요로 하는 사람들은 농축을 매우 어렵게 만든다. 수확한 티오플로카 필라멘트를 사용한 생화학 및 생리학적 연구는 공기 노출로 인한 효소 활동을 피하기 위해 세심하게 취급할 필요가 있다.[9]

신진대사

트리치누스의 모델. 티오플로카 속 생태를 보여준다. 티오플로카의 껍질에는 황화 구역과 혼합 층 사이에서 전기 자기 전위의 트리거를 허용하는 바이오 필름을 만들 수 있는 다른 박테리아가 서식할 수 있다. 티오플로카 pp. 질소, 탄소, 유황 대사 반응은 테스케와 넬슨(2006)에서 취하며, 트리치크누스에 대한 반작용은 닐슨과 리스가드-피터슨(2015)에서 각색된다.[15]

이 특별한 속은 흥미롭고 완전히 명확하지 않은 신진대사 경로를 보여준다. 이런 잘 알려지지 않은 상황은 순수 배양균이 없기 때문이지만, 혼합성 황화 산화제인 것 같다. 우리 손에 있는 데이터는 주로 전체 커뮤니티나 필라멘트 뭉치에 대해 행해진 몇 가지 실험에 의해 복구된다.[16] 메틸로트로프 생물의 가능한 성질에 대한 연구에 의해 제안된 가설은 거부되었는데, 주로 그들이 발견된 지역이 메탄가스가 그리 풍부하지 않기 때문이다.[3] 따라서, 적은 양의 메탄 농도는 이러한 미생물의 대량의 신진대사 활동을 위해 메탄의 사용 가능성을 거부할 수 있다.[17] 보다 구체적인 연구는 14C 라벨을 사용함으로써 이 특정 화합물이나 메탄올을 포함하지 않는다는 것을 보여주었다. 반면, 그들은 결합 용량 CO와2 다른 기질(산산염, 아미노산, 중탄산염, 포도당, 글리신 등)을 보였다. 이 때문에 이들 미생물은 혼합농축성세균의 매우 좋은 사례로 꼽힌다.[18][19] 그들의 기본 전략은 비록 때때로 그들이 자유생존의 트리콤으로 발견되더라도, 칼집에 둘러싸인 묶음으로 된 트리콤의 존재를 기반으로 한다. 그것들은 기본적으로 황균으로 정의되며, 주로 HS2(수소황화 등)를 산화시킬 수 있고, 세포 내 특정 vacuole에 NO3(Nitrate)를 축적할 수 있다.[16][19] vacuole에서 질산염의 농도는 0.5 M까지 증가할 수 있다.[20] 그들은 또한 황화수소의 산화로 인해 방울의 형태로 세포에0 S(초소 황)를 축적할 수 있는 능력을 보여주었다. 이러한 박테리아는 물기둥의 다른 영역에 위치하고 다른 경사로로 특징지어지는 전자 기증자와 수용자의 다른 원천에 기초한 신진대사를 유지하기 위해 이 시스템(모형, 생리학적, 신진대사 적응을 통해)을 개발하였다.[19]

산소 흡수 및 저항

이 세대는 미생물의 전형적인 행동을 보여준다. 행동과 산소 흡수 실험을 바탕으로 한 데이터가 그 본성을 확인했다. 그것들은 1760 µmol dm-3 h의-1 산소 흡수율을 보여준다.[19] 티오마가리타 spp와 비슷한 흡수율을 보여도 산소가 있는 곳에서 더 오랜 시간 저항할 수 있는 용량이 같지 않다.[21] 이러한 이유로 그들은 OMZ(산소 최소 구역)를 채운다.[19]

유황 대사

티오플로카 pp. 황화물의 농도에 근거하여 두 가지 유형의 반응을 보였다. 이들은 낮은 황화(<100µM) 농도에 대해 양성 반응을 보이고 높은 농도에 대해서는 음성 반응을 보인다.[3][16] 최대 흡수율은 200µM이다.[19] 이것은 질산염을 향한 택시와 결합되어 이 속들의 행동을 조절한다. 또한2 O가 사소한 방식으로 영향을 미치는 경사도 여기에 포함된다. 이러한 이유로 이러한 미생물은 미생물로 정의된다. 가정적으로 그들은 다른 황화 산화 박테리아와 경쟁할 수 있지만, 질산염을 축적할 수 있는 능력으로 전자 공여자와 수용자 모두에게 동시에 접근하는 완벽한 전략을 만든다.[22][3]

일부 연구를 바탕으로 정확한 메커니즘은 알 수 없지만 산화 철은 HS2(황화수소)를 청소하는 과정에서 중요하다는 것을 알고 있다.[23] 동시에 티오플로카에 서식하는 피복은 필라멘트성 황산염 감소 박테리아로 덮일 수 있다. 데설포네마 속과 관련된 이러한 황산염 감소세균은 HS의2 높은 재활용률과 황화 포어 환경에서도 HS의 가용성에 대해 설명할 수 있다.[3]

게다가, 방울로서 세포에 축적된 원소 황은 황의 신진대사에 관여한다. 이 반응에는 또한 원소 황을 산화시키는 산소가 포함된다.

2S0+3O2+2HO2 → 4SO42-+ 4H+

질산염과 관련된 또 다른 반응은 산화작용의 일부분이다.

4S0+3NO3-+ 7H2O → 4SO42-+ 3NH4++2H+

이 두 가지 반응은 비슷한 비율로 일어난다. 방울에 저장된 원소 황의 산화율과 관련하여 5~6배 빠른 황화물의 섭취율에서 차이가 있다. 이를 바탕으로 황화 흡수는 탄소 고정과 결합되지 않는다는 것을 알 수 있다.[19]

질소대사

티오플로카 속은 또한 질산염을 축적하고 암모늄(DNRA) 경로에 대한 항산화 질산염 감소를 사용할 수 있는 용량을 보여주었다.[24][19][16][3] 질산염을 얻기 위해 그들은 수직 이동을 수행한다. 티오플로카 spp.의 껍질은 암모늄에 대한 항산화 질산염을 감소시키는 티오플로카 spp의 능력 때문에, 아나목스균의 성장에 적합한 틈새로 여겨진다.[19] 그들은 아질산염 감소와 아질산염에 대한 긍정적인 택시를 보여줄 수 있다.[24] 산화 질산염 감소는 또한 황화물의 산화 작용과 관련되어 있어 원소 황의 축적을 높인다. 높은 존재와 질산염의 감소는 이산화탄소(CO2)의 고정을 크게 증가시킨다. 어떤 경우에도 질산염 흡수는 낮은 환경 농도에서도 발생할 수 있다.[19]

종

티오플로카는 네 가지 종을 포함한다.[25][26]

형태학

티오플로카 spp는 해양 환경과 담수 환경 모두에서 발생할 수 있는데, 담수종이 작기 때문에 두 종류의 차이가 세포 구조에 있다.

이 그램 음성 박테리아는 수많은 세포로 이루어져 있고 일반적인 젤라틴 피복으로 둘러싸인 유연하고 단변성, 무색의 필라멘트로 설명할 수 있다.[27] 그들의 세포 모양은 유기체의 크기에 따라 달라질 수 있다. 작은 크기의 유기체에서는 세포가 원반 모양의 반면 큰 유기체에서는 원통형이나 통 모양의 세포를 찾는 것이 더 일반적이다.

세포는 세포질 내에 황이 포함된 것으로 유명하며, 유기체의 구조에 배열된 세포는 그 중 분리 교차벽이 있는 것이 특징이다. 저장된 질산염으로 가득 찬 바쿠올이 존재하기 때문에 거대 해양 티오플로카의 세포는 텅 빈 것처럼 보인다.

해양 종에서, 삼첨의 지름은 15에서 40 μm에서 많은 cm에 이른다; 그들의 지름에 따라 그들은 다른 종으로 나눌 수 있다. 그럼에도 불구하고 오늘날 유효한 것은 12-20 μm 폭의 티오플로카 칠레애와 30-43 μm 폭의 티오플로카 아라카 두 개뿐이다.

티오플로카는 일반적으로 일반적인 피복에 둘러싸인 다발로 자라며 피복용 필라멘트 수는 10개에서 100개까지 다양하다. 이 칼집은 자라는 동안 모양이 변한다. 어린 유기체에서는 얇고 질긴 반면 어른에서는 넓고 느슨해진다.

각 필라멘트는 중격막으로 분리된 원통형 또는 배럴형 셀의 단일 행으로 구성된다.[27] 후자에서는 황구체를 발견할 수 있고 세포벽은 복잡하고 4층 구조로 되어 있는데, 그 중 가장 안쪽 층과 세포질 막이 중격막을 가로질러 간다. 세포내막과 여러 세포포착물은 복잡한 구조를 형성하며 그 작업은 운반과 저장과 관련이 있다.

티오플로카는 유황과립을 퇴적시킬 수 있는 유기체로, 황화물이 존재할 때 0의 구상체가 가장 풍부하다. 그것들은 세포질막의 외부에 위치하며, 특히 그 세포질막의 침입에 있어서, 따라서 세포질 바깥으로 간주된다. 이 위치에는 두 가지 중요한 결과가 있다.

  • 황화물의 확산, 이것은 세포질 측면으로 막을 가로질러 반드시 확산되지 않을 수도 있다. 그곳에서 그것은 황화 이온의 독성을 피해 신진대사를 방해할 수 있다.
  • 세포질 막의 외부 표면에서 황화물의 산화, ATP 합성을 위한 양성자 구배를 생성한다.

유전정보

티오플로카와 베기아토아는 16S rRNA 시퀀스를 기반으로 감마프로테오박테리아에 속하는 단극성, 고다양성 클러스터를 형성한다. 그러나 티오플로카와 베기아토아의 구별은 계통생성 선을 따르는 것이 아니라 형태학적 특성인 필라멘트 묶음 주위에 피복이 형성되는 것을 따른다. 16S rRNA 데이터는 T. 아라카에와 T.칠레아가 서로 다른 종이라는 사실을 뒷받침한다. 게다가 티오플로카 종은 일부 시아노박테리아(예: Microcoleus)와 표현적 유사성을 보이는데, 둘 다 필라멘트 다발 주위에 피복이 형성되어 있기 때문이다. 그럼에도 불구하고, 계통생성 데이터는 황화 산화 박테리아와 시아노박테리아 사이에는 어떠한 종류의 관계도 없다는 것을 보여주며, 따라서 별도의 단발성 박테리아 집단으로 정의된다.[19][15][28]

해비타트

필라멘트 황 산화제 티오플로카는 생물학적, 지열적 기원의 황화물이 상층수 기둥의 산소나 질산과 결합하는 담수, 고사리, 해양 퇴적물에서 난독성/항산화 작용으로 자란다.

칠레와 페루의 대륙붕에서 티오플로카의 광대한 융단이 발견될 수 있는데, 칠레와 페루의 대륙붕에서는 페루와 칠레 역류의 탈산성화된 물 덩어리의 기초를 이루는 퇴적물에서 자란다. 티오플로카는 황산염 감소율이 높은 유기농이 풍부한 퇴적물을 덮고 있는 해저에서 산소가 많이 고갈되는 유추체제가 유사한 연안 지역에서 발견되어 왔다. 그 [30]예로는 오만 해안과 나미비아 근방의 벤구엘라 현 생태계가 있다.[31] 이밖에 보고된 해양 서식지로는 아라비아 북서부의 몬순기 상승 지역과 지중해 동부의 열수 분출구가 있다.[33]

담수종의 고전적인 지역들은 중유럽과 북유럽의 호수들이지만,[34][35][36][37] 북아메리카, 중러시아, 일본의 큰 호수들에도 존재한다.[38][39][40]

생태적 틈새

티오플로카는 질산염을 세포내 깊은 해저로 운반함으로써 전자 수용기를 장기간 저장할 수는 없지만 즉시 미세한 환경에서 전자 수용기와 기증자 모두에 동시 접속해야 하는 다른 황화 산화 박테리아와의 경쟁을 효과적으로 제거하는 것으로 보인다. 세포와 바구니를 감싸고 있는 지질막은 가스에 스며들 수 있기 때문에 바구슬에 산소를 비슷한 수준으로 저장하는 것은 불가능할 것이다. 따라서 티오플라스는 위아래로 움직이며 표면에서 질산염으로 재충전하고 황화물을 깊이 산화시켜 원소 황상구체를 에너지 비축물로 저장한다.[41][22]

티오플로카와 베기아토아

티오포체는 일반적으로 피복당 몇 개에서 백 개에 이르는 다발로 서식하지만, 피복이 없는 것으로 보이는 침전물 표면에서 많이 발견되었다. 칠레 해안의 콘셉시온 만에서는 만 안쪽에 있는 겉보기에는 순수한 베기아토아 공동체가 만 입구에 있는 양쪽 제네라의 혼합된 공동체로 외부에는 순수한 티오플로카로 이행하는 일이 있었다. 혼합된 공동체에서는 단순한 현미경 검사로 거지와 티오플라스를 구별할 수 없고 단지 그들의 직경 분포를 통계적으로 분석해야만 했다. 티오플로카의 특징이지만 베기아토아에 없는, 테이퍼로 된 필라멘트의 끝이 티오플로카스의 일관된 성격은 아니었다.[42]

티오플로카와 베기아토아의 분류에 향후 변화가 있을 것으로 보인다. 속칭 베기아토아(Bigiaatoa)가 사용되는 변종의 범위는 지나치게 넓다. 더 중요한 것은 티오플로카와 베기아토아의 분화는 현재 환경조건에 따라 달라질 수 있는 특징인 필라멘트 묶음을 둘러싼 공통 피복 형성에 기초하고 있다는 점이다. 순수한 문화가 없는 상황에서, 퇴색된 베기아토아의 자연인구가 어떤 특정한 환경에서 피복다발을 형성할지 여부를 증명하는 것은 불가능할 수도 있고 반증할 수도 있다. 쇄골은 티오플로카 변종 3개, 베지아토아 변종 2개, 티오마르가리타 변종으로 이루어져 있으며, 큰 중앙 바쿠올을 소유함으로써 하나로 뭉쳐져 있다. 이 특성은 현재 그룹 베기아토아–의 개정된 분류법에서 표식자로 피복 형성을 대체할 최적의 형태학적 후보자로 보인다.티오플로카 이 마커는 16S rRNA 계통성분과 일치할 뿐만 아니라 질산 호흡이 혐기성 신진대사를 지속할 수 있도록 하기 위해 세포내 질산염 축적에 보편적으로 연결되어 있는 것으로 보인다. 티오플로카 속성의 향후 개정은, 이 글라이딩 필라멘트가 피복 다발에서 발생하는지 여부에 관계없이, 질산염과 상응하는 16S rRNA 클래드에 기초하여, 이러한 글라이딩 필라멘트를 포함할 수 있다.[43]

참조

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