xDNA

xDNA
이 글은 유전자 정보의 표기법에 관한 것이다.Diamond Multimedia의 다중 비디오 카드 기술은 xDNA(다중 그래픽)를 참조하십시오.다른 대체 핵산 코딩 시스템에 대해서는 핵산 아날로그를 참조하십시오.


Expanded adenine.png
벤조 호몰로게이션 아데닌
Expanded thymine.png
벤조 호몰로게이션 티민
Expanded cytosine.png
벤조 호몰로게이션 시토신
Expanded guanine.png
벤조 호몰로게이션 구아닌

xDNA(확장 DNA 또는 벤조-호몰로게이션 DNA라고도 함)는 벤젠 링과 아데닌, 구아닌, 시토신, 티민 4가지 자연 염기 중 하나를 융합하여 합성된 크기 확장형 뉴클레오티드 시스템이다.[1]이 크기 확장은 자연 DNA의 4글자 알파벳에 비해 정보 밀도가 2배n 큰 8글자 알파벳을 생성한다.[2]일반 base-pairing과 마찬가지로 A 쌍은 xT, C 쌍은 xG, G 쌍은 xC, T 쌍은 xA.따라서 이중나선은 자연나선보다 2.4㎛ 넓다.[3][4]구조는 B-DNA와 비슷하지만 xDNA는 흡수, 형광, 쌓기 특성이 독특하다.[5][6][7]

처음에 넬슨 J. 레너드 그룹의 효소 탐사로 합성된 벤조-호몰로게이션 아데닌은 합성된 첫 번째 염기였다.Later, Eric T. Kool's group finished synthesizing the remaining three expanded bases, eventually followed by yDNA ("wide" DNA), another benzo-homologated nucleotide system, and naphtho-homologated xxDNA and yyDNA. xDNA is more stable when compared to regular DNA when subjected to higher temperature, and while entire strands of xDNA, yDNA, xxDNA anyyDNA가 존재하며, 그것들은 현재 합성하고 유지하기 어렵다.xDNA를 이용한 실험은 자연 B-DNA의 행동에 대한 새로운 통찰력을 제공한다.확장 염기 xA, xC, xG, xT는 자연 형광이며, 확장 염기만으로 구성된 단일 가닥은 자연 DNA의 단일 가닥을 인식하고 결합할 수 있어 생물학적 계통을 연구하는 데 유용한 도구가 된다.[3][8]xDNA는 자연 핵분열체와 확장 핵분열체 사이에 염기쌍이 가장 흔하게 형성되지만, x-핵분열체도 함께 결합할 수 있다.[5]현재의 연구는 가까운 미래에 실행 가능한 유전자 인코딩 시스템으로 xDNA를 지원한다.[4]

오리진스

처음으로 팽창된 뉴클레오티드는 푸린 아데닌이었다.넬슨 J. 레너드와 동료들은 이 원래의 x-뉴클레오티드(x-nucleotide)를 합성했는데, 이것을 "확장된 아데닌"이라고 불렀다.xA는 ATP 의존 효소의 활성 부위의 조사, 보다 구체적으로는 기질이 아직 기능하는 동안 어떤 수정을 할 수 있는가에 대한 조사로 사용되었다.[8][9]거의 20년 후, 나머지 3개의 베이스는 성공적으로 확장되었고 후에 에릭 T. 쿨과 동료들에 의해 이중 나선형으로 통합되었다.이들의 목표는 자연유전계의 기능을 모방하고 능가하는 합성유전체계를 만들고,[10] 살아있는 세포와 실험생화학 모두에서 DNA의 응용을 넓히는 것이었다.일단 확장된 베이스 세트가 만들어지면, 목표는 충실한 복제 효소를 확인하거나 개발하여 확장된 DNA 알파벳을 더욱 최적화하는 쪽으로 옮겨갔다.[8]

합성

벤조-호몰로게이션 청진(xA 및 xG)에서 벤젠 링은 질소-탄소(N-C) 결합을 통해 질소 베이스에 결합된다.Benzo-homologated pyrimidine은 베이스와 벤젠 사이의 탄소-탄소(C-C) 결합을 통해 형성된다.[3]지금까지 기존의 중합체는 인광물질 유도체를 이용해 DNA 가닥에 X-뉴클레오바아제(x-nucleobase)가 첨가되었는데, 이는 기존의 중합체가 XDNA의 가닥을 합성하는 데 실패했기 때문이다. X-뉴클레오타이드의 크기는 촉매영역에서 결합을 방해하기 때문에 B-DNA 중합체의 기질로서 불충분한 후보물질이다.템플릿 독립 효소를 사용하려는 시도는 기판에 대한 기하학적 제약이 감소했기 때문에 성공적이었다.단자 디옥시뉴클레오티딜전달효소(TdT)는 이전에 불소포체와 결합한 염기 가닥을 합성하는데 사용되었다.TdT를 이용하면 최대 30개의 모노머를 결합해 xDNA의 이중 히릭스를 만들 수 있지만, 이 과두계 xDNA는 압도적인 수소 결합으로 인해 이 길이를 넘는 자체 확장을 억제하는 것으로 보인다.억제를 최소화하기 위해 xDNA를 일반 나선형으로 혼합할 수 있다.[7][11]

복제

xDNA가 정보 저장소의 대체 구조로 이용되려면 신뢰성 있는 복제 메커니즘이 필요하다.DNA 중합효소 I의 클레노우 파편을 이용한 xDNA 복제에 대한 연구는 단일 뉴클레오티드 삽입의 경우 자연 염기 파트너를 선택적으로 추가하는 것을 보여준다.그러나 DNA 중합효소 IV(DPO4)는 이러한 유형의 삽입에 대해 높은 충실도로 성공적으로 xDNA를 사용할 수 있게 되어, xDNA의 반복실험을 연장하는데 있어 향후 연구의 유망한 후보가 되었다.[4]xDNA의 불일치 민감도는 B-DNA와 유사하다.[2]

구조

Chemical structure of dxA Chemical structure of dxT Chemical structure of dxC Chemical structure of dxG
아데닌 티민 시토신 구아닌
Modified nucleobase dxA.svg Modified nucleobase dxT.svg Modified nucleobase dxC.svg Modified nucleobase dxG.svg
사이즈 확장형 xA 사이즈 확장형 xT 사이즈 확장형 xC 사이즈 확장형 xG

x-뉴클레오티드(x-nucleotide)는 자연 염기와 유사하게 B-DNA와 유사한 이중 구조로 선택적으로 조립된다.[4]xDNA는 원래 질소 염기에 벤젠 고리를 통합하여 합성되었다.그러나 다른 확장된 기지들도 티오페네와 벤조[b]티오페네를 통합할 수 있었다.xDNA와 yDNA는 베이스를 넓히기 위해 벤젠 링을 사용하며, 따라서 "벤조 호몰로게이션"이라고 한다.yyDNA라고 알려진 확장 뉴클레오바제의 또 다른 형태는 나프탈렌을 기지에 포함하고 있으며 "납토-호몰로게이션"이다.xDNA는 3.2˚의 상승과 32°의 반전을 가지며, B-DNA보다 훨씬 작으며, 3.3˚의 상승과 [3]34.2° xDNA 뉴클레오티드의 반전이 양쪽 가닥("확장 DNA"[8]로 알려져 있음)에서 발생하거나 자연 염기(또는 한 가닥 또는 다른 가닥에서만 발생할 수 있다.B-DNA와 유사하게, xDNA는 보완적인 단일 가닥 DNA 또는 RNA 시퀀스를 인식하고 바인딩할 수 있다.[2]

xDNA로 형성된 이중성은 두 개의 설탕 인산염 등뼈 사이의 거리 외에 자연적인 이중성과 유사하다.xDNA 나선은 인접 뉴클레오티드 사이의 거리가 줄어들어 나선형의 회전당 기본 쌍의 수가 더 많다.NMR 스펙트럼에 따르면 XDNA 나선은 반병행적이며 오른손잡이이며 C2-endo 설탕 퍼커로 글리코시드 결합 주위에 반정합성을 취한다.[5][11]Helices xDNA에서 발생되는 A-helix conformation,[2]고 있6.5Å(는 등뼈를 떨어져 가장 멀리 있)감소된 사소한 그루브 폭에 의해 B-DNA. 열원 그루브 폭에 비해 5.5Å(는 등뼈 closest 함께 있지요)에 의한 B-helix 증가된 주요 그루브 폭을 가져가는 것은 xDNA의 능력 wi연결하는 방법에 영향을 미칠 가능성이 높습니다.월DNA 결합 단백질,[12] 그러나 팽창된 뉴클레오티드가 한 가닥에만 배타적인 한 인식 부위는 전사 인자와 작은 폴리아미드 분자의 결합이 가능하도록 B-DNA와 충분히 유사하다.혼합 나선은 다른 DNA 결합 분자를 사용하여 확장된 4개의 염기를 인식할 수 있는 가능성을 제시한다.[11]

특성.

확장된 뉴클레오티드와 그 과두성 나선은 쌍을 이루는 선호도를 포함하여 자연 B-DNA와 많은 특성을 공유한다.A는 T, C는 G.[11]화학적 성질에 B-DNAxDNA 사이의 다양한 차이점들 지원 그 가설은 x-nucleobases을 확대하는 벤젠 고리에, 화학적으로 비활성지 않다.[5]xDNA 더 B-DNA,[7]고 또한 작은 HOMO-LUMO 차이(최고 준위 점유 분자 궤도와 낮은 비어 있는 분자 궤도 함수 사이의 거리)가 소수성포화 상태가 [3]변형되어xDNA는 B-DNA보다 용융온도가 높고(xA와 T의 혼합디케머는 용융온도가 55.6℃, A와 T의[11] 동일한 디케머보다 34.3℃ 높다)[2] "전부 또는 무(all-or-noth)" 용융행동을 보인다.

순응

실험실 조건에서 xDNA는 동기화 순응에서 방향을 조정한다.이것은 불행하게도 결합을 위해 xDNA 뉴클레오티드의 결합면을 인접한 스트랜드에 노출시키지 않으며, 이는 나선형을 형성하기 전에 xDNA의 순응을 변경하기 위해 추가 조치를 적용해야 함을 의미한다.그러나 반(反)동향과 공감(同心)[9]은 확장된 기지에서 사실상 정력적으로 동일하다.이러한 순응적 선호도는 주로 피리미딘에서 나타나며, 청아지는 오리엔테이션에 대한 최소한의 선호도를 나타낸다.[5]

강화된 적층

이중나선 안에 뉴클레오티드를 쌓는 것은 나선의 안정성을 결정하는 주요 요인이다.접합에 사용할 수 있는 표면적과 수소가 추가되면, 뉴클레오바제의 적층 전위는 벤젠 스페이서를 추가하면 증가한다.질소 베이스와 설탕 인산염 백본 중 어느 한쪽의 분리를 증가시킴으로써, 나선의 쌓는 에너지는 가변성이 적고 따라서 더 안정적이다.천연 뉴클레오베이스 쌍의 에너지는 18 kJ/mol에서 52 kJ/mol까지 다양하다.이 분산은 xDNA의 경우 14–40 kJ/mol에 불과하다.[8]

DNA 가닥과 그 인접 가닥 사이의 중첩이 증가하여 확장된 나선과 혼합된 나선형 사이에 더 큰 띠간 상호작용이 있어 나선형의 안정성이 크게 향상된다.xDNA는 벤젠 스페이서의 추가에서 발생하는 주내 및 주내 수소 본딩의 변화에 따른 적층 능력을 강화했지만, 베이스를 확장한다고 해서 수소가 이중의 안정성에 미치는 기여도가 달라지지는 않는다.이러한 적층 능력은 나선형의 강도를 최적화하기 위해 xDNA와 B-DNA로 구성된 나선에 의해 이용된다.T-xA는 T-A보다 적층 교호작용이 강하기 때문에 A와 xA, T와 xT로만 구성된 Stranding이 가장 두드러지게 나타난다.[3]

피리미딘에서 발생하는 에너지의 범위는 30 ~ 49 kJ/mol이다.청어의 범위는 40-58kJ/mol이다.이중 helix에서 하나의 뉴클레오티드를 확장된 뉴클레오티드로 대체함으로써 적층 상호작용의 강도는 50% 증가한다.두 뉴클레오티드를 확장하면 쌓는 강도가 90% 증가한다.xG는 나선의 결합 강도에 전체적으로 부정적인 영향을 미치지만, 나머지 3개의 확장된 베이스는 긍정적인 효과와 함께 이를 능가한다.염기 확장에 의한 에너지의 변화는 대부분 뉴클레오바제의 질량 중심부에 대한 결합의 회전에 의존하며, 질량 적층 상호작용의 중심은 나선의 적층 전위를 개선한다.[5]크기 확장된 베이스가 나선 폭을 넓히기 때문에 용해 온도가 높아 열적으로 더 안정적이다.[7]

흡수

x-뉴클레오바제에 벤젠 스페이서를 추가하면 베이스의 광학 흡수 스펙트럼에 영향을 미친다.xDNA에 적용된 시간 의존적 밀도 기능 이론(TDDFT)은 x-bases에서 가장 많이 점유된 분자 궤도(HOMO)의 벤젠 성분이 자연 베이스보다 더 이른 지점에서 흡수를 시작한다는 것을 밝혀냈다.xDNA 흡수 스펙트럼의 또 다른 특이한 특징은 로우 레인지에서 xA의 적색 변화 eximer이다.지문을 쌓는 면에서는 연속적인 xA-T 베이스 쌍에서 보이는 저혈색성이 더 뚜렷하다.

xDNA의 흡수 변화에는 나노전자기술과 나노바이오기술의 응용이 포함된다.x-뉴클레오티드 사이의 간격이 줄어들어 나선은 더욱 딱딱해지기 때문에 기질, 전극, 기능성 나노입자 힘에 의해 쉽게 영향을 받지 않는다.다른 흡수 스펙트럼을 야기하는 천연 뉴클레오티드의 다른 변경은 미래에 이러한 적용 범위를 넓힐 것이다.[6]

형광

xDNA의 한 가지 독특한 특성은 고유의 형광이다.자연기지는 미세광선, 상황혼합, 다형성 분석에 사용하기 위해 불소포체에 직접 결합될 수 있다.그러나 이러한 형광 자연 염기들은 자기 수치로 인해 실패하는 경우가 많으며, 이는 형광 강도를 감소시키고 시각적 DNA 태그로서의 적용 가능성을 감소시킨다.x-뉴클레오바제의 고리들 사이의 pi 상호작용은 50-80nm 사이의 스톡스 시프트와 함께 보라색-파란 범위의 고유한 형광성을 초래한다.또한 0.3–0.6 범위의 양자 수율을 가진다. xC는 형광 방출이 가장 크다.[10][7]

기타 확장 베이스

xDNA를 둘러싼 연구의 생성과 성공 이후, 더 많은 형태의 확장 뉴클레오티드가 조사되었다. yDNA는 벤젠 링을 사용하여 4개의 자연 베이스를 확장하는 두 번째 유사한 뉴클레오티드의 시스템이다.xxDNA와 yyDNA는 두 개의 탄화수소 링으로 구성된 다순환 분자인 나프탈렌을 사용한다.이 두 고리는 기지를 더욱 넓게 확장시켜 화학적 성질을 더욱 변화시킨다.

이디나

Adenine forms two hydrogen bonds with expanded thymine.
아데닌(왼쪽)이 x-시민(오른쪽)에 접합돼 있다.

xDNA의 성공과 함의는 B-DNA의 화학적 성질을 변화시킬 수 있는 다른 요소들을 조사하고 더 넓은 응용으로 정보 저장에 대한 새로운 시스템을 만들도록 연구를 촉진했다. yDNA는 또한 xDNA와 유사한 벤젠 링을 사용하며, 유일한 차이점은 방향족 고리의 추가 지점이다.벤젠 링의 위치는 확장 나선형의 선호 구조를 변화시킨다.변형된 순응은 yDNA가 상호간 수소 결합을 변경함으로써 그 방향에서 b-DNA와 더욱 유사하게 만든다.안정성은 베이스와 등뼈의 당분의 연계에 관한 베이스의 회전에 크게 좌우된다 yDNA의 이러한 방향 선호는 xDNA보다 전체적으로 안정적이다.벤젠 스페이서의 위치는 또한 베이스의 홈 기하학에도 영향을 미치며 인접 교호작용을 변화시킨다.y-뉴클레오티드와 천연 뉴클레오티드의 염기쌍은 xDNA와 같이 약간 비틀어진 것이 아니라 평면이다.이것은 xDNA가 달성한 것보다 훨씬 더 나선의 상승을 감소시킨다.

Adenine forms two hydrogen bonds with y-thymine.
아데닌(왼쪽)이 y-시민(오른쪽)에 접합돼 있다.

xDNA와 yDNA는 스택 상호작용 증가 등 대부분의 특성에서 상당히 유사하지만, yDNA는 불일치 인식이 우수하다.y-피리미딘은 yDNA에서 약간 더 큰 두 변칙 탄소 사이의 거리로 인해 x-피리미딘보다 약간 더 강한 적층 상호작용을 나타낸다. xDNA는 여전히 모델 나선형에서 더 강한 적층 상호작용을 가지고 있지만, 자연적인 이중 나선형에 x-피리미딘 또는 y-피리미딘 중 하나를 첨가하면 내적 및 내적 상호작용을 강화한다.작용, 전체적인 나선 안정성 증가.결국, 둘 중 가장 강력한 전체 적층 상호작용은 순서에 따라 달라진다; xT와 yT 바인딩 A는 유사한 강도를 가지고 있지만, G에 바인딩된 yC의 적층 에너지는 4kJ/mol만큼 xC보다 강하다. yDNA와 다른 확장된 베이스는 매우 젊은 분야의 일부로서 연구 수준이 낮다.연구는 이상적인 순응은 여전히 발견되어야 한다고 제안하지만, 벤젠 위치가 확장된 뉴클레오바제의 방향과 구조에 영향을 미친다는 것을 아는 것은 그들의 미래 설계에 정보를 더한다.[8]

yyDNA 및 xxDNA

Naphthohomologated Adenine (xxA) incorporates the two-ringed naphthalene structure between its two native rings.
납토호몰아데닌(xxA)

이중 확장형(또는 나프토-호몰로이티드) 뉴클레오바제는 벤젠 링 대신 나프탈렌 스페이서를 내장해 2링 구조로 베이스를 두 배로 넓혔다.이러한 구조(xxDNA, yyDNA로 알려져 있음)는 자연 염기보다 4.8å 넓으며 1984년 레너드가 ATP 의존 효소의 확장된 아데닌에 대한 연구의 결과로 다시 한번 생성되었다.샤르마, 라이트, 웨트모어에 의해 최초의 xxG가 생산되고 xxA와 함께 자연나선으로 편입된 2013년까지 거의 30년 동안 이러한 두 배로 확장된 근거지에 대한 문헌은 발표되지 않았다.xxDNA에 대한 연구는 거의 수행되지 않았지만 xx-purine 이웃들은 이미 주내 축적 에너지를 최대 119%까지 증가시키는 것으로 나타났다(xpurines의 62%와는 대조적으로).xx-purine과 pyrimidine 상호작용이 전체적으로 적층 에너지의 감소를 보여주지만, 피리미딘과 xx-purine을 포함한 듀플렉스들의 전반적인 안정성은 22% 증가하여 피리미딘과 x-purine의 2배 이상 증가한다.[9]

사용하다

xDNA는 비계와 같은 자연 DNA의 적용 범위를 확장하는 것을 포함하여 화학 및 생물학적 연구에 많은 응용을 가지고 있다.자가 조립 나노구조체를 만들기 위해서는 성장을 지탱할 수 있는 일종의 트레일리스로서 비계가 필요하다.DNA는 과거에 이 목적을 위한 수단으로 사용되었지만, 확장된 비계는 더 복잡한 자체 조립을 위한 더 큰 비계를 옵션으로 만든다.[1]xDNA의 전기전도 특성도 분자 와이어로서 가장 유력한 후보로서 its-π 상호작용이 전기를 효율적으로 전도하는 데 도움을 주기 때문이다.[3]8글자 알파벳(A, T, C, G, xA, xT, xC, xG)으로 스토리지 밀도를 2배n 높일 수 있으며, 여기서 n은 순차적으로 문자 수를 나타낸다.예를 들어 의 6개의 뉴클레오티드를 B-DNA와 결합하면 4096개의 가능한 시퀀스를 산출하는 반면, xDNA로 생성된 동일한 수의 뉴클레오티드의 조합은 262,144개의 가능한 시퀀스를 산출한다.또한, xDNA는 레오나드 외 연구진이 원래 적용했던 것처럼 효소 활성 부위의 형광 탐사로 사용될 수 있다.[2]

xDNA는 단백질-DNA 상호작용 연구에도 적용되었다.xDNA의 자연 형광 특성 때문에 실험실이나 생활 환경 모두에서 쉽게 시각화할 수 있다.[5]xDNA는 생성과 과점화가 더욱 쉬워지고 있으며, 보완 DNA와 RNA 시퀀스에 대한 고선호도 결합은 세포 내에 떠다니는 이러한 시퀀스들을 찾아내는 데 도움을 줄 수 있을 뿐만 아니라 세포 내의 다른 구조물과 이미 상호작용하고 있을 때에도 도움을 줄 수 있다는 것을 의미한다.[10]또한 xDNA는 TdT를 채택하는 어세이에서 리포터를 개선할 수 있으므로 잠재적인 응용프로그램을 가지고 있으며, 스트랜드 간 결합을 위한 선호도 태그로 사용할 수 있다.[7]

참고 항목

참조

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