틸라코이드

Thylakoid
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세포생물학
엽록체
Chloroplast mini.svg
일반적인 엽록체 성분

1 그라눔
2 엽록체 외피

2.1 외막
2.2 막간 공간
2.3 내막

3 틸라코이드§ 당신이 여기 있다

3.1틸라코이드 공간(루멘)
3.2 틸라코이드막

4 스트롬 틸라코이드
5 스트로마
6 뉴클레오이드(DNA 고리)
7 리보솜
8 플라스토글로불루스
9 녹말과립


엽록체 내부의 틸라코이드(진녹색)

틸라코이드는 엽록체와 시아노박테리아 내부의 막으로 둘러싸인 구획이다.그들은 광합성의 빛에 의존하는 반응의 장소이다.틸라코이드는 틸라코이드 내강을 둘러싼 틸라코이드 막으로 구성된다.엽록체 틸라코이드는 종종 그라나라고 불리는 디스크 스택을 형성합니다.그라나는 단일 기능 구획으로 그래넘 스택을 결합하는 인터그래널/스트롬 틸라코이드로 연결됩니다.

틸라코이드 막에서, 엽록소 색소는 퀀타솜이라고 불리는 패킷에서 발견됩니다.각각의 퀀텀은 230에서 250개의 엽록소 분자를 포함합니다.

어원학

틸라코이드라는 단어는 그리스어인 틸라코스 또는 "신앙" 또는 "파우치"[1]를 뜻하는 ύααοο에서 유래했다.따라서, 틸라코이드는 "주머니 같은" 또는 "주머니 같은"을 의미합니다.

구조.

틸라코이드 구조
상추 엽록체에서 틸라코이드막 10nm 두께의 STEM 단층촬영을 주사 투과전자현미경(STEM) 이미징.그라나 스택은 "스트로마 라멜라"라고 불리는 분할된 스트롬 틸라코이드로 상호 연결됩니다.스케일바 = 200 nm.보세요.[2]
그래넘 스트로마 조립 구조 그래넘 스트로마 조립체의 지배적인 모델은 좌측 헬리컬 구조에 의해 스트롬 틸라코이드의 큰 평행 시트와 인접한 우측 나선에 연결된 오른손 헬리코이드로 감싼 그래널 틸라코이드 스택이다. (에 근거).

틸라코이드는 엽록체 스트로마 안에 박혀있는 막결합 구조이다.틸라코이드 더미는 그래넘이라고 불리며 동전 더미와 비슷하다.

막

틸라코이드 막은 막에 직접 내장된 광합성 색소와 광합성 반응의 현장이다.이것은 각각 [3]1나노미터의 어두운 띠와 밝은 띠가 번갈아 측정되는 패턴입니다.틸라코이드 지질 이중층은 원핵 세포막 및 내부 엽록체막과 특징적인 특징을 공유합니다.예를 들어 산성지질은 틸라코이드막, 시아노박테리아 및 기타 광합성세균에서 발견될 수 있으며 광시스템의 [4]기능적 무결성에 관여한다.고등 식물의 틸라코이드 막은 주로 [6]인지질[5] 및 세포막을 따라 그리고 세포막을 가로질러 비대칭으로 배열된 갈락토리피드로 구성됩니다.틸라코이드 막은 인지질보다는 갈락토리질이 더 풍부하며, 또한 주로 모노갈라코토실 디글리세리드 지질을 형성하는 육각형 상 II로 구성됩니다.이러한 독특한 구성에도 불구하고, 식물 태엽은 지질-이중층 동적 [7]구성을 주로 가정하는 것으로 나타났다.고유동성 리놀렌산을[8] 풍부하게 함유한 틸라코이드막을 형성하는 지질은 플라스미컬 망막과 플라스틱 외피의 내막 사이의 지질 전구체 교환을 포함한 복잡한 경로에서 합성되어 내막에서 소포체를 [9]통해 틸라코이드로 운반된다.

루멘

틸라코이드 루멘은 틸라코이드 막으로 둘러싸인 연속적인 수상입니다.그것은 광합성을 하는 동안 광인산화에서 중요한 역할을 한다.광의존성 반응 중에 양자는 틸라코이드 막을 가로질러 내강으로 펌핑되어 pH 4까지 산성이 됩니다.

과립 및 스트로마 라멜라

고등식물에서는 틸라코이드가 과립-스트로마막 조립체로 조직된다.그래넘(복수 그라나)은 틸라코이드 디스크의 스택입니다.엽록체는 10에서 100그라나를 가질 수 있다.그라나는 스트로마 틸라코이드로 연결되어 있는데, 이것은 또한 인터그라날 틸라코이드 또는 라멜라라고도 불립니다.그라나 틸라코이드와 스트로마 틸라코이드는 단백질 조성 차이로 구별할 수 있다.그라나는 엽록체의 큰 표면적 대 부피비에 기여한다.틸라코이드막의 최근 전자단층촬영 연구는 스트로마 층이 그라나 스택 축에 수직인 넓은 시트로 조직되어 화강 계면에서 [2]여러 개의 우측 나선 표면을 형성한다는 것을 보여주었다.좌측 나선형 표면은 우측 나선형과 시트 사이에 통합되어 있습니다.서로 다른 반지름과 피치의 교대로 이루어진 나선형 막 표면의 복잡한 네트워크는 [2]막의 표면과 굽힘 에너지를 최소화하는 것으로 나타났다.지금까지 생성된 모델 중 가장 광범위한 이 새로운 모델은 상반된 것처럼 보이는 두 가지 이전[10][11] 모델의 특징이 구조 내에 공존한다는 것을 밝혀냈습니다.특히, 종종 "주차 차고" 구조라고 불리는 교대로의 나선 요소의 유사한 배열이 소포체[12] 및 초밀도 핵 [13][14][15]물질에 존재하도록 제안되었다.이 구조 조직은 조밀하게 채워진 레이어 또는 [2]시트 사이를 연결하기 위한 기본 형상을 구성할 수 있습니다.

형성

엽록체는 땅에서 묘목이 나올 때 원형질에서 발달한다.틸라코이드 형성은 빛을 필요로 한다.식물 배아와 빛이 없을 때, 전립체는 프로라멜라 바디라고 불리는 반결정막 구조를 포함하는 에티오플라스트로 발달합니다.빛에 노출되면, 이 프롤라멜라 신체는 틸라코이드로 발달한다.이것은 어둠 속에서 자란 모종에서는 일어나지 않는다.빛에 대한 노출이 부족하면 틸라코이드가 실패할 수 있습니다.이로 인해 엽록체가 기능하지 못해 식물의 죽음을 초래한다.

틸라코이드 형성은 플라스티드 1(VIPP1)에서 소포 유도 단백질의 작용을 필요로 한다.식물은 이 단백질 없이는 생존할 수 없고, VIPP1 수치가 감소하면 광합성 능력이 저하되어 성장이 느려지고 식물이 창백해진다.VIPP1은 염기성 틸라코이드막 형성에 필요한 것으로 보이지만, 틸라코이드막의 [16]단백질 복합체 조립에는 필요하지 않다.그것은 시아노박테리아,[17] 클라미도모나스 [18]같은 녹조류, 아라비도시스 탈리아나 [19]같은 고등 식물을 포함한 틸라코이드를 포함한 모든 유기체에 보존된다.

분리 및 분류

틸라코이드는 미분 원심분리 [20]및 경사 원심분리 조합을 사용하여 식물 세포에서 정제될 수 있다.예를 들어 기계적 전단 등에 의해 격리된 태엽이 파괴되면 내강 분율이 방출됩니다.나머지 막분율에서 말초막분율 및 적분막분율을 추출할 수 있다.탄산나트륨(NaCO23)으로 처리하면 말초막단백질이 분리되는 반면, 세제 및 유기용매로 처리하면 일체막단백질이 가용화됩니다.

단백질

내장 및 관련 단백질이 있는 틸라코이드 디스크.

틸라코이드에는 내강 단백질뿐만 아니라 많은 내장 및 말초막 단백질이 포함되어 있습니다.틸라코이드 분율에 대한 최근의 단백질학 연구는 틸라코이드 [21]단백질 조성에 대한 더 자세한 정보를 제공했다.이러한 데이터는 온라인에서 [22][23]이용할 수 있는 여러 플라스티드 단백질 데이터베이스에 요약되어 있습니다.

이러한 연구에 따르면, 틸라코이드 프로테옴은 적어도 335개의 다른 단백질로 구성되어 있다.이 중 89개는 내강에 있고 116개는 일체형 막단백질, 62개는 스트로마 측 말초단백질, 68개는 내강 측 말초단백질이다.계산법을 [20][24]통해 저농도 내강단백질을 추가로 예측할 수 있다.알려진 기능을 가진 틸라코이드 단백질 중 42%는 광합성에 관여한다.다음으로 가장 큰 기능성 그룹은 11%의 단백질 표적화, 가공 및 접힘, 산화적 스트레스 반응(9%), 번역(8%)[22]과 관련된 단백질이다.

적분막단백질

틸라코이드막은 광합성의 광수확 및 광의존성 반응에 중요한 역할을 하는 일체형 막단백질을 포함한다.틸라코이드막에는 네 가지 주요 단백질 복합체가 있다.

광계 II는 주로 그라나 틸라코이드에 위치하는 반면, 광계 I과 ATP 합성효소는 대부분 스트로마 틸라코이드와 그라나의 외부 층에 위치합니다.시토크롬 b6f 복합체는 틸라코이드 막 전체에 고르게 분포되어 있다.틸라코이드 막 시스템에서 두 광계가 분리되어 있기 때문에 이동 전자 캐리어는 이들 사이에 전자를 셔틀링해야 합니다.이 운반체는 플라스토키논과 플라스토시아닌이다.플라스토키논은 광계 II에서 시토크롬 b6f 복합체로 전자를 순환시키는 반면 플라스토시아닌은 시토크롬 b6f 복합체에서 광계 I로 전자를 운반한다.

함께, 이러한 단백질들은 티라코이드 막과 말단 산화 환원 반응의 산물인 NADPH를 가로질러 화학 삼투압 전위를 생성하는 전자 전달 사슬을 구동하기 위해 빛 에너지를 사용합니다.ATP 합성효소는 광인산화 중에 ATP를 만들기 위해 화학 삼투압 전위를 사용한다.

포토 시스템

주요 기사:광계

이러한 광시스템은 광구동 산화환원센터로, 각각 다양한 파장에서 빛을 모으기 위해 클로로필과 카로티노이드와 피코빌리포틴과 같은 보조 광합성 색소를 사용하는 안테나 복합체로 구성되어 있습니다.각 안테나 복합체는 250~400개의 색소 분자를 가지며, 각 광계의 반응 중심에서 특화된 엽록소 a로의 공명 에너지 전달에 의해 흡수 에너지가 혼탁된다.반응 중심에 있는 두 개의 엽록소 중 하나가 에너지를 흡수할 때, 전자는 들뜨고 전자 수용체 분자로 옮겨진다.광계 I은 700 nm의 빛을 최대 흡수하는 반응 중심에 P700으로 명명된 엽록소 a 분자를 포함합니다.광계 II에는 680 nm의 빛을 가장 잘 흡수하는 P680 엽록소가 포함되어 있습니다(이러한 파장은 깊은 적색에 대응합니다 – 가시 스펙트럼 참조).P는 색소의 줄임말이며 각 반응 센터의 엽록소 분자에 대한 나노미터 단위의 특정 흡수 피크입니다.이것은 육안으로는 볼 수 없는 식물에 존재하는 녹색 색소이다.

시토크롬 b6f 착화체

주요 기사:시토크롬 b6f 착화체

시토크롬 b6f 복합체는 틸라코이드 전자 전달 사슬의 일부이며 틸라코이드 내강으로 양성자를 펌핑하는 전자 전달을 결합합니다.에너지적으로는 두 광계 사이에 위치하여 광계 II-플라스토퀴논에서 플라스토시아닌-광계 I로 전자를 전달한다.

ATP합성효소

주요 기사: ATP 합성효소

틸라코이드 ATP 합성효소는 미토콘드리아 ATP 분해효소와 유사한 CF1FO-ATP 합성효소이다.CF1-부분이 스트로마 내에 고착된 상태에서 틸라코이드 막에 통합된다.따라서, ATP 합성은 광합성의 광의존적 반응에 ATP가 필요한 틸라코이드의 간질 쪽에서 일어난다.

루멘단백질

전자 수송 단백질 플라스토시아닌은 내강에 존재하며 시토크롬 b6f 단백질 복합체에서 광계 I로 전자를 셔틀링합니다.플라스토키논은 지질 용해성이므로 태엽 내에서 이동하는 반면, 플라스토시아닌은 태엽 내강을 통해 이동한다.

틸라코이드의 내강은 또한 광계 II의 내강 측면과 관련된 산소진화 복합체에 의한 물 산화의 현장이다.

내강 단백질은 그들의 표적 신호에 기초하여 계산적으로 예측될 수 있다.Arabidopsis에서는 Tat 신호를 가진 예측 루멘 단백질 중 가장 큰 기능을 가진 그룹은 단백질 처리(단백질 분해 및 접힘) 19%, 광합성 18%, 대사 11%, 레독스 운반체 및 방어 [20]7%이다.

단백질 발현

엽록체는 그들만의 게놈을 가지고 있는데, 이것은 많은 틸라코이드 단백질을 암호화한다.하지만, 그들의 시아노박테리아 내분비생물학적 조상으로부터 플라스티드가 진화되는 동안, 엽록체 게놈에서 세포핵으로 광범위한 유전자 이동이 일어났다.그 결과 4대 틸라코이드 단백질 복합체는 부분적으로 엽록체 게놈에 의해, 일부는 핵 게놈에 의해 암호화된다.식물은 이러한 단백질 복합체의 적절한 화학량 측정과 조립을 보장하기 위해 두 개의 다른 세포에 코드된 다른 서브유닛의 발현을 공동 조절하는 몇 가지 메커니즘을 개발했다.예를 들어 광합성장치의 일부를 코드하는 핵유전자의 전사를 빛으로 규제한다.틸라코이드 [25]단백질 복합체의 생물형성, 안정성 및 회전은 틸라코이드막의 레독스 감수성 키나제를 통한 인산화로 조절된다.엽록체 부호화 단백질의 번역 속도는 조립 파트너의 유무에 의해 제어된다([26]합성의 인식에 의한 제어).이 메커니즘은 엽록체 mRNA의 [27]5' 미번역 영역에 대한 과잉 단백질의 결합을 통한 음성 피드백을 포함한다.엽록체는 또한 전자전달사슬에 대한 광계 I과 II의 비율의 균형을 맞출 필요가 있다.틸라코이드막의 전자담체 플라스토키논의 산화환원 상태는 광계 반응중추의 단백질을 코드하는 엽록체 유전자의 전사에 직접 영향을 미쳐 전자전달사슬의 [28]불균형을 상쇄한다.

틸라코이드 대상 단백질

틸라코이드 단백질 표적화 [29]경로의 도식적 표현.

틸라코이드 단백질은 엽록체 내부의 신호 펩타이드와 원핵형 분비 경로를 통해 목적지를 목표로 한다.식물의 핵 게놈에 의해 코드된 대부분의 태즈메로이드 단백질은 적절한 국소화를 위해 두 가지 표적 신호가 필요하다.N 말단 엽록체 타겟팅 펩타이드(그림에서 노란색으로 표시)에 이어 티라코이드 타겟팅 펩타이드(파란색으로 표시)를 사용한다.단백질은 외막 및 내막 복합체(Toc 및 Tic)의 트랜스로콘을 통해 수입된다.엽록체에 들어간 후 수입단백질을 처리하는 단백질분해효소(Protease)에 의해 제1의 표적펩타이드를 절단한다.그러면 두 번째 표적 신호가 마스크 해제되고 두 번째 표적 단계에서 단백질이 스트로마에서 틸라코이드로 내보내집니다.이 두 번째 단계는 틸라코이드의 단백질 전위 성분들의 작용을 필요로 하며 에너지 의존적이다.단백질은 SRP의존성 경로(1), Tat의존성 경로(2) 또는 이들의 막 통과 도메인(그림에 표시되지 않음)을 통해 자발적으로 막에 삽입된다.루멘단백질은 Tat의존성 경로(2) 또는 Sec의존성 경로(3) 중 하나를 통해 틸라코이드막을 통해 루멘으로 수출되며, 틸라코이드 표적신호에서 절단되어 방출된다.서로 다른 경로에서는 서로 다른 신호와 에너지원을 활용한다.Sec(분비) 경로는 에너지원으로 ATP를 필요로 하며 수입 단백질에 결합하는 SecA와 단백질을 셔틀링하기 위한 Sec 막 복합체로 구성됩니다.티라코이드 신호펩타이드 중 트윈 아르기닌 모티브를 가진 단백질은 막결합 Tat 착체와 에너지원으로서 pH 구배를 필요로 하는 Tat(트윈 아르기닌 전위) 경로를 통해 혼합된다.일부 다른 단백질은 SRP(신호 인식 입자) 경로를 통해 막에 삽입된다.엽록체 SRP는 번역 후 또는 동시 번역으로 표적 단백질과 상호작용할 수 있으며, 따라서 엽록체 내에서 번역된 단백질뿐만 아니라 수입 단백질을 운반한다.SRP 경로에는 에너지원으로서 GTP와 pH 구배가 필요하다.또한 일부 막 통과 단백질은 에너지 [29]요구 없이 간질 쪽에서 막 안으로 자발적으로 삽입될 수 있다.

기능.

틸라코이드막에서의 광합성의 광의존성 반응

틸라코이드는 광합성의 광의존적 반응의 현장이다.이것들은 빛으로 움직이는 물의 산화와 산소 진화, 광계와 시토크롬 복합체의 전자 전달 사슬과 결합된 틸라코이드 막을 가로질러 양성자의 펌핑, 생성된 양성자 구배를 이용한 ATP 합성 등을 포함한다.

수광 분해

주요 기사: 광분해

광합성의 첫 번째 단계는 광합성 전자 전달 사슬에 전자를 공급하기 위한 빛의 주도적인 감소(분열)이며 양성자 구배를 확립하기 위한 양성자도 제공한다.물 분열 반응은 태엽질 막의 내강 쪽에서 일어나며 광계에 의해 포착된 빛 에너지에 의해 구동됩니다.이러한 물의 산화는 세포 호흡에 필수적인 폐기물2 O를 편리하게 생성합니다.그 반응에 의해 형성된 분자 산소가 대기로 방출된다.

전자전달사슬

주요 기사: 전자전달망

광합성을 하는 동안 두 가지 다른 종류의 전자 전달이 사용됩니다.

  • 비순환형 전자 수송 또는 비순환형 광인산은 NADPH + H와+ ATP를 생성한다.
  • 순환전자수송 또는 순환광인산은 ATP만을 생산한다.

비순환적 다양성은 두 광계의 참여를 수반하는 반면, 순환적 전자 흐름은 광계 I에만 의존합니다.

  • 광계 I은 NADP를 NADPH + H로+ 환원하기+ 위해 빛 에너지를 사용하며, 비순환 및 순환 전자 전달 모두에서 활성이다.순환 모드에서, 에너지가 공급된 전자는 궁극적으로 에너지를 공급한 엽록소로 되돌아가는 사슬을 통해 전달됩니다.
  • 광계 II는 물 분자를 산화시키기 위해 빛 에너지를 사용하여 전자(e−), 양성자(H+), 분자 산소(O2)를 생성하며, 비순환 수송에서만 활동합니다.이 시스템의 전자는 보존되지 않고 오히려 산화 2HO2(O2 + 4 H+ + 4 e−)에서 지속적으로 유입되어 최종적으로 NADPH로 환원될 때 NADP와 함께+ 배출됩니다.

화학삼투

주요 기사 : 화학침투여

틸라코이드막과 그 일체형 광계의 주요 기능은 화학삼투압 전위의 확립이다.전자 전달 사슬의 운반체는 전자의 에너지 중 일부를 사용하여 스트로마에서 내강으로 양성자를 능동적으로 운반합니다.광합성을 하는 동안 내강은 [30]스트로마 내의 pH 8에 비해 pH 4만큼 낮은 산성으로 변한다.이것은 틸라코이드 막을 가로지르는 양성자의 농도 구배를 10,000배 나타낸다.

양성자 구배원

내강에 있는 양성자는 세 가지 주요 원천에서 나온다.

  • 광계 II에 의한 광분해는 물을 내강 내의 산소, 양성자 및 전자로 산화시킨다.
  • 비순환형 전자 수송 중에 광계 II에서 플라스토키논으로 전자가 전달되면 스트로마에서 두 개의 양성자가 소비됩니다.이것들은 환원된 플라스토키놀이 틸라코이드 막의 내강 쪽에 있는 시토크롬 b6f 단백질 복합체에 의해 산화될 때 내강에서 방출된다.플라스토키논 풀에서 전자는 시토크롬 b6f 복합체를 통과한다.이 일체형 막 조립체는 시토크롬 bc1과 유사하다.
  • 순환 전자 수송 중 페레독신에 의한 플라스토퀴논의 감소는 또한 스트로마에서 내강으로 두 개의 양성자를 이동시킨다.

양성자 구배는 또한 NADP 환원효소에서 NADP+에서 NADPH를 만들기 위해 스트로마에서 양성자를 소비함으로써 발생한다.

ATP 생성

엽록체에서 ATP(아데노신 삼인산) 생성의 분자 메커니즘은 미토콘드리아에서와 유사하며 양성자 구동력(PMF)[citation needed]에서 필요한 에너지를 얻는다.그러나 엽록체는 ATP 합성에 필요한 잠재적 에너지를 생성하기 위해 PMF의 화학적 잠재력에 더 의존한다.PMF는 양성자 화학 전위(양성자 농도 구배에 의해 주어짐)와 막 통과 전위(막 전체의 전하 분리에 의해 주어짐)의 합이다.전하 분리에 의해 막 전위가 현저하게 높은 미토콘드리아 내막에 비해 틸라코이드막은 전하 [citation needed]구배가 부족하다.이를 보완하기 위해 틸라코이드막을 가로지르는 10,000배 양성자 농도 구배는 미토콘드리아 내막을 가로지르는 10배 구배와 비교하여 훨씬 높다.내강과 스트로마 사이의 화학 삼투압 전위는 ATP 합성효소를 사용하여 ATP 합성을 촉진하기에 충분히 높다.양성자가 ATP 합성효소의 채널을 통해 구배 아래로 역진할 때, ADP + P는i ATP로 결합된다.이러한 방식으로 광의존성 반응은 양성자 [citation needed]구배를 통해 ATP 합성과 결합된다.

시아노박테리아 틸라코이드막

시아노박테륨(Synechocystis) 내의 틸라코이드(녹색)

시아노박테리아는 고도로 분화된 막 체계를 가진 광합성 원핵생물이다.시아노박테리아는 광합성과 호흡의 완전히 기능적인 전자전달사슬이 존재하는 틸라코이드막의 내부 시스템을 가지고 있다.다른 막 시스템의 존재는 이 세포들에게 박테리아들 사이의 독특한 복잡성을 부여합니다.시아노박테리아는 막을 재구성하고, 새로운 막지질을 합성하고, 단백질을 올바른 막 시스템으로 적절하게 겨냥할 수 있어야 한다.외막, 플라즈마막, 틸라코이드막은 각각 시아노박테리아 세포에 특화된 역할을 한다.세포막 시스템의 조직, 기능성, 단백질 구성 및 역학을 이해하는 것은 시아노박테리아 세포 [31]생물학에서 여전히 큰 도전 과제입니다.

그라나 및 스트로마 라멜라로 구분되는 고등식물의 틸라코이드 네트워크와는 달리 시아노박테리아 내의 틸라코이드는 여러 개의 동심원 셸로 구성되며, 이 동심원 셸은 분할되어 융화되어 고도로 연결된 네트워크를 형성한다.그 결과 단일 내강(고급 식물 엽록체처럼)을 둘러싸고 수용성 및 지질 용해성 분자가 전체 막 네트워크를 통해 확산되도록 하는 연속적인 네트워크가 생성됩니다.또한 평행한 틸라코이드 시트 내에서 종종 천공이 관찰된다.막의 이러한 틈은 리보솜, 글리코겐 과립, 그리고 지질체를 [32]포함한 세포 전체의 다양한 크기의 입자들의 이동을 허용합니다.틸라코이드 사이의 비교적 큰 거리는 외부 광수집 더듬이인 [33]피코빌리솜을 위한 공간을 제공합니다.이 거시 구조는 고등식물의 경우와 마찬가지로 물리화학적 [34]환경의 변화 중에 어느 정도 유연성을 보인다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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교과서 출처