홀수발가락유제류

Odd-toed ungulate
홀수발가락유제류
일시적 범위: 56-0 Pre S C K N 최신 고생세 – 현재[1]
The Perissodactyl.jpg
왼쪽부터 시계방향 : 평원 얼룩말(Equus Quagga), 인도코뿔소(Rhinoceros Uniconis), 브라질산 타피르(Tapirus terrestris)
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 젖꼭지
Clade: 판페리소닥틸라
주문: 페리소닥틸라속
오웬, 1848년
가족들
흰코뿔소는 현존하는 가장 큰 페리소닥틸이다.

Odd-toed ungulates, mammals which constitute the taxonomic order Perissodactyla (/pəˌrɪsoʊˈdæktɪlə/, from Ancient Greek περισσός, perissós 'odd', and δάκτυλος, dáktylos 'finger, toe'), are animals—ungulates—who have reduced the weight-bearing toes to three (rhinoceroses and tapirs, with tapirs still using 4 toes on the front legs) or one (equines5개의 원래 발가락 중 3번째 발가락).무게를 지지하지 않는 발가락은 존재, 부재, 흔적 또는 후방에 위치한다.반면, 짝수발가락 유제류는 몸무게의 대부분을 5개의 발가락 중 4, 2개(짝수)에 균등하게 지탱한다: 세번째와 네 번째 발가락.이 둘의 또 다른 차이점은 발끝이 홀수인 유제들이 수이나를 제외하고 발끝이 짝수인 유제들이 하는 것처럼 하나 이상의 위실이 아닌 장에서 식물 셀룰로오스를 소화한다는 것이다.

이 목은 3개 과로 나누어진 약 17종을 포함하고 있다.에쿠스과(말, 당나귀, 얼룩말), 라이노세로과(코뿔소), 타피루스과(타피르)입니다.

그들의 매우 다른 외모에도 불구하고, 그들은 19세기에 동물학자 리차드 오웬에 의해 친척 가족으로 인정받았고, 그는 또한 이 목의 이름을 만들었다.

해부학

가장 큰 홀수발가락 유제류는 코뿔소이며, 올리고세 시대의 뿔이 없는 코뿔소인 멸종된 파라세테리움은 역사상 [2]가장 큰 육상 포유류 중 하나로 여겨진다.다른 극단에서, 이 오더 오더의 초기 멤버인 선사시대 말 에히포스는 30에서 60cm의 시들한 키를 가지고 있었다.[3]국내산 말과 당나귀의 왜소한 품종을 제외하고, 페리소닥틸은 몸길이가 180-420cm(71-165인치), 몸무게가 150-4500kg(330-920파운드)[4]에 이른다.코뿔소는 털이 듬성듬성하고 두꺼운 표피를 보이는 반면, 테이퍼와 말은 촘촘하고 짧은 털을 가지고 있다.얼룩말과 어린 태피어는 줄무늬가 있지만, 대부분의 종은 회색이나 갈색입니다.

팔다리

발굽과 종아리 뼈, 혈관, 인대, 동맥을 보여주는 7개의 그림.

앞다리와 뒷다리의 주요 축은 항상 가장 큰 세 번째 발가락을 통과한다.나머지 발가락의 크기가 다양한 정도로 줄어들었다.부드러운 땅 위를 걷는 데 적응한 타피르는 앞발에 발가락이 4개, 뒷발에 발가락이 3개 있다.살아있는 코뿔소는 앞발과 뒷발에 발가락이 세 개 있다.현대의 말들은 발가락이 하나밖에 없지만, 그들의 발에는 발가락을 거의 완전히 덮는 발굽이 장착되어 있다.반면 코뿔소와 테이퍼들은 발굽이 발가락 앞부분만 덮고 바닥은 부드럽다.

유제류는 발가락 끝으로 서 있어야 하는 스탠스를 가지고 있다.손가락이나 발굽이 한 개뿐인 말뚝 유제류는 팔다리의 이동성이 감소하여 더 빠른 달리기 속도와 민첩성을 제공합니다.유제류와 다른 포유류의 사지 구조와 생리의 차이는 상완골의 모양에서 볼 수 있다.예를 들어, 종종 짧고 두꺼운 뼈는 [5]코뿔소처럼 크고 무거운 유제류에 속합니다.

말에서는 척골과 비골이 감소한다.이 그룹을 다른 포유동물과 명확히 구별하는 공통적인 특징은 발의 [6][7]이동성을 크게 제한하는 아스트라갈로스, 척추뼈, 입방체 사이의 관절이다.허벅지는 비교적 짧고 쇄골은 없다.

두개골과 치아

타피르는 현존하는 줄기를 가진 유일한 주변액틸 그룹이다.

발끝이 홀수인 유제류는 긴 위턱과 앞니와 볼 사이에 확장증이 있어 머리가 길어진다.가족 간의 다양한 코 형태는 상악전(preaxilla)의 형태 차이 때문이다.누골은 눈구멍에 돌출된 뾰족한 부분이 있고 코뼈와 광범위하게 접촉한다.턱관절이 높고 하악골이 넓다.

코뿔소는 골핵을 가진 짝수발가락 유제류의 뿔과는 달리 응집된 케라틴으로 만들어진 뿔을 하나 또는 두 개 가지고 있다.

치아의 수와 형태는 식단에 따라 다릅니다.앞니와 송곳니는 아프리카 코뿔소 두 종에서처럼 매우 작거나 아예 없을 수 있다.말에서는 보통 수컷만 송곳니를 가지고 있다.어금니의 표면 모양과 높이는 부드러운 잎과 단단한 풀이 그들의 식단의 주성분을 이루는지에 따라 크게 좌우된다.각 턱 절반에는 3개 또는 4개의 볼니가 있으므로, 홀수발가락 유제류의 치과 공식은 0-3 . 0-1 . 2-4 . 31-3 . 1 . 2-4 . 3 × 2 = 30-44이다.

내장

모든 페리소닥틸은 후두트 발효기이다.반추동물과 달리, 후두 발효제는 위를 떠난 소화된 음식을 박테리아에 의해 소화되는 확장된 맹장에 저장한다.담낭은 없습니다.맹장은 말에서 최대 90l(24US gal)를 수용할 수 있는 반면, 페리소닥틸의 위는 단순하게 만들어졌다.소장은 매우 길어서 말의 경우 최대 26m에 달합니다.음식에서 영양소를 추출하는 것은 상대적으로 비효율적이며, 이것이 왜 홀수발가락 유제류가 작지 않은지를 설명해 줄 것이다; 그들의 표면적 대 부피 비율이 작기 때문에 체중의 단위당 영양 요구량은 큰 동물들에게 더 낮다.

분배

그들의 서식 제한과 밀렵은 여기에 표시된 인도 코뿔소를 포함한 대부분의 코뿔소 종의 생존을 위협한다.

대부분의 페리소닥틸 종의 현재 분포는 원래 분포의 극히 일부에 불과하다.이 그룹의 구성원들은 현재 중앙아메리카와 남아메리카, 아프리카 동부와 남부, 그리고 중앙아시아, 남부, 동남아시아에서만 발견된다.에오세부터 올리고세까지, 홀수발가락 유제류가 절정에 달했을 때, 호주와 남극 대륙을 제외한 전 세계에 퍼리소닥틸이 분포했다.말과 태피르는 약 3백만 년 전 플리오센에 파나마 지협이 형성된 후 남아메리카에 도착했다.북미에서는 약 10,000년 전에 멸종한 반면 유럽에서는 19세기에 타르판이 사라졌다.사냥과 서식 제한으로 인해 오늘날 이 종은 조각난 유물로 전락했다.이와는 대조적으로, 길들여진 말과 당나귀는 세계적으로 분포하고 있으며, 두 종의 야생동물 또한 호주와 같이 원래 서식 범위 밖의 지역에서 발견된다.

라이프 스타일과 다이어트

주변 식물들은 다양한 서식지에서 서식하며, 다양한 생활양식으로 이어진다.타피르는 고립된 동물로 주로 열대 우림에서 서식한다.코뿔소는 다소 건조한 사바나, 아시아의 습지 또는 숲 지역에서 혼자 사는 경향이 있다.말들은 초원, 스텝, 반사막과 같은 탁 트인 지역에 서식하며 무리를 지어 함께 산다.홀수발가락 유제류는 풀, 잎, 그리고 다른 식물 부분들을 먹이로 하는 독점적인 초식동물이다.주로 풀을 먹는 사람(흰 코뿔소, 말)과 잎을 먹는 사람(타피르, 다른 코뿔소) 사이에서 종종 구별된다.

재생산 및 개발

브라질의 젊은 타피르

발끝이 홀수인 유제류는 긴 임신 기간과 작은 새끼를 낳는 것이 특징이며, 보통 한 마리의 새끼를 낳는다.임신 기간은 330~500일로 코뿔소 중에서 가장 길다.갓 태어난 말들은 이미 독립적으로 태어나는 것을 의미하며, 예를 들어,[8] 어린 말들은 [9]몇 시간 후에 어미를 따라가기 시작할 수 있습니다.아기들은 8살에서 10살 정도에 성적으로 성숙해지면서, 종종 2살까지 비교적 오랜 기간 동안 보살핌을 받는다.코뿔소와 같은 몇몇 종들은 [10]포획된 지 거의 50년이 될 정도로 장수한다.

분류법

다음 항목도 참조하십시오.주정맥류 목록

외부분류학

전통적으로, 홀수발가락 유제류는 아티오닥타일류, 히락사스류, 코끼리 그리고 다른 "유제류"와 같은 다른 포유류와 함께 분류되었다.귀의 구조와 경동맥의 코스의 유사성에 근거해 히락스균과의 밀접한 가족관계가 의심되었다.

그러나 최근의 분자 유전학 연구는 유제류들이 다계통이라는 것을 보여주었는데, 이것은 어떤 경우에 유사성이 공통의 조상이 아닌 수렴된 진화의 결과라는 것을 의미한다.코끼리와 히락시스는 현재 아프로테리아에 속하는 동물로 간주되고 있기 때문에 주변박쥐와 밀접한 관련이 없다.이것들은 차례로 Laurasiatheria에 있는데, 이것은 이전의 초대륙 Laurasia에서 유래한 상목이다.분자유전학적 발견에 따르면, 이 두 집단은 회충류의 자매 분류군이며, 이 두 집단은 회충류를 형성한다.[11]더 먼 곳은 박쥐(Chiroptera)와 Ferae(육식동물, 카르니보라, 그리고 Polidota의 [12]판골린)이다.신뢰할 수 없는 대체 시나리오에서는 주변동물, 육식동물 및 박쥐 사이에 밀접한 관계가 존재하며, 이 집합체는 페가소페레로 [13]구성된다.

Welker et al. 2015[14] 이후의 Euungulata 내부 분류
은굴라타

우제류 (짝수발 유제류 및 고래류)

판페리소닥틸라

우제류(홀수발가락유제류)

① 메리디웅굴라타(남미산 유제류,
특히 Notungulata와 Litopterna)

2015년 3월에 출판된 연구에 따르면, 홀수발가락 유제류는 적어도 남아메리카의 팔레오세부터 플레이스토세까지 살았던 매우 다양한 포유동물 집단인 메리둥굴라타라고 불리는 동물들과 가까운 가족 관계에 있다.이들 중 일부는 그들의 고지학적 분포에 따라 분류되었다.단, 단백질 배열 분석 및 Meridiungulata의 계통학적으로 젊은 구성원(특히 Litopterna의 Macrouchenia와 Notungulata의 Toxodon)의 잔존물로부터의 화석 콜라겐과의 비교를 통해 페리소닥타일과의 밀접한 관계를 알아낼 수 있다.두 친족 집단인 홀수발가락유제류와 리토프테나노툰굴라타는 현재 판페리소닥틸라의 상위 분류군에 속해 있다.이 친족집단은 또한 짝수발가락 유제류와 고래(Artiodactyla)를 포함하는 은굴라타에 포함된다.리토프테나-노툰굴라타 그룹은 백악기-팔레오진 멸종 사건 이전에 주변 박각류로부터 분리되었을 것이다."콘딜라스"는 고생대의 [14][15]북반구에 주로 서식했던 이질적인 원시 유제류 그룹을 나타내기 때문에 아마도 두 그룹의 발전의 출발점으로 여겨질 수 있다.

모던 멤버

발끝이 홀수인 유제류(Perissodactyla)는 약 17종의 살아있는 3개 과로 이루어져 있으며, 정확한 숫자는 아직 논란의 여지가 있다.코뿔소와 테이퍼스는 말보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있다.말들은 약 5600만년 전 팔레오세의 분자 유전자 분석에 따르면, 코뿔소와 타피르는 약 4700만년 전 중하류인 에오세세에서 분리됐다.

현존 Perissodactyla의[16][17][18] 내부 관계
페리소닥틸라속
에쿠스과

에쿠스페루스

에쿠스 아시누스

에쿠스 키앙

에쿠스 헤미오누스

에쿠스얼룩말

에쿠스 콰가

에쿠스 그레비

타피리스과

타피러스 인디케이터스

타피러스 베어디

타피러스 카보마니

타피러스 핀샤케

타피러스테레스트리스

코뿔소과

코뿔소유니콘

코뿔소손다이쿠스

수마트렌시스

케라토테륨시멈

쌍뿔소

선사시대 멤버

샬리코테레아니소돈그란데(구 샬리코테리움그란데)의 라이브 재구성

다변성 형태의 주변액틸 화석이 많이 있다.주요 개발 라인에는 다음과 같은 그룹이 있습니다.

  • 브론토테리오이데아는 브론토테리아과(대칭 타이타노테리아과)로 구성된 최초의 대형 포유동물 중 하나였으며, 가장 잘 알려진 대표적인 것은 메가캅스와 더 기초적인 람도테리아과이다.일반적으로 코에서 전두뼈로 넘어갈 때 뼈로 된 뿔과 부드러운 식물성 음식을 씹기에 적합한 납작한 어금니로 특징지어진다.거의 북미와 아시아에만 국한되었던 브론토테로아상과(Brontotheroidea)는 에오세 초기에 멸종했다.
  • Equoidea는 또한 Eose에 발달했다.팔래오테리아과(Palaeotheriidae)는 주로 유럽에서 알려져 있으며, 가장 유명한 종은 올리고세에 멸종된 아이히푸스이다.반면, 말과는 번성하고 퍼져나갔다.시간이 지남에 따라 이 그룹은 발가락의 수 감소, 팔다리의 신장, 그리고 단단한 풀을 먹기 위한 치아의 점진적인 조절을 보았다.
  • Chalicotherioidea는 Chalicotheriidae 과와 Lophiodontidae 과로 구성된 또 다른 특징적인 그룹을 대표한다.Chalicotheriidae는 발굽 대신 발톱을 발달시키고 앞다리를 상당히 늘렸다.가장 잘 알려진 속은 Chalicotherium과 Moropus입니다.Chalicotherioidea는 플라이스토세에 사라졌다.
  • 라이노케로토과(Rhinocerotoidea)는 에오세부터 올리고세까지 개 크기의 잎사귀, 반수생 동물, 그리고 목이 긴 거대한 동물을 포함한 다양한 형태를 포함하고 있다.소수만이 코에 뿔을 달고 있었다.아미노돈과(Amynodontidae)는 하마와 비슷한 수중 동물이었다.히라코돈과(Hyracodontidae)는 긴 다리와 긴 목을 발달시켰는데, 파라세테리움(이전의 발루치테리움 또는 인드리코테리움으로 알려져 있음)에서 가장 큰 육지 포유류(Palaeoloxodon namadicus[19])로 알려져 있다.코뿔소(Rhinocerotidae)는 중세 에오세에 출현하여 오늘날까지 5종이 생존하고 있다.
  • 타피로아목은 유라시아와 북미에 여러 가족이 살았던 에오세에 가장 다양성에 도달했다.그들은 원시적인 체격을 유지했고 트렁크의 발달로 유명하다.이 그룹에서 멸종된 과에는 헬랄레트과가 [citation needed]포함된다.
  • 전통적으로 콘딜라스로 분류되어 오랫동안 휴지통 분류군으로 알려져 온 히포도돈티드와 페나코돈티드와 같은 포유류 그룹은 이제 홀수발가락 유제 집합체의 일부로 이해되고 있다.페나코돈티드는 줄기 주변으로 보이는 반면, 히옵소돈티드는 전반적으로 더 원시적인 외관에도 불구하고 말과 브론토테어와 밀접한 관련이 있다.
  • 데스모스틸리아와[20] 안트라코부니과는 전통적으로 아프로테어 사이에 있었지만, 실제로는 줄기-페리소닥틸을 나타낼 수도 있다.그들은 반수생에서 티티스 해와 북태평양의 완전한 해양 틈새까지 퍼지면서 물에 들어간 포유류의 초기 혈통이다.하지만, 최근의 연구들은 안트라코부니드가 확실한 주변액틸인 반면, 데스모스트릴리안들은 아프로테리아 사이의 위치가 [21]불가능하지 않다는 것을 암시할 만큼 충분히 혼합된 성격을 가지고 있다는 것을 보여주었다.
  • Perissodactyla목[22]

주정맥류의 상위 분류

Perissodactyla의[28] 내부 분류
페리소닥틸라속
타피로모파스과

이섹톨로프과())

반시클로포다

로피오돈과(Lophiodontidae)

갈리코테리아과(Chalicotheriidae)

세라토모파스과
타피로아과

멧돼지과 ())

타피리스과

코뿔소과

아미노돈과(Amynodontidae)

히라코돈과(Hyracodontidae

코뿔소과

히포모르파
에쿠아상과

팔래오테리아과(Palaeotheriidae)

에쿠스과

브론토테리오아과

람도테리아과(Lampdotheriidae)

멧돼지과(Brontotheriidae)

홀수발가락 유제류의 큰 그룹 내에서의 관계는 완전히 이해되지 않았다.처음에는 1848년 리처드 오언에 의해 "페리소닥틸라"가 설립된 이후 오늘날의 대표들은 동등한 계급으로 간주되었다.20세기 전반에는 화석 형태에 대한 고려를 바탕으로 좀 더 체계적인 유제류 분화가 시작되었고, 그들은 두 개의 주요 아목으로 분류되었다.히포모르파, 세라토모르파.히포모르파(Hipporpha)는 오늘날의 말과 그 멸종된 종(Equoidea)으로 구성되어 있다.세라토모르파(Ceratorpha)는 타피르와 코뿔소 그리고 그들의 멸종된 종(Tapiroidea와 Rhinocerotoidea)[29]으로 구성되어 있다.히포모르파(Hippomorpha)와 세라토모르파(Ceratomorpha)라는 이름은 호레이스 엘머 우드가 3년 전 제안한 "솔리던굴라(Solidungula)"에 대한 비판에 따라 1937년 도입했다.그것은 말과 Tridactyla의 그룹화와 코뿔소/[30][31]타피르 콤플렉스에 기초하고 있었다.멸종된 브론토테리아과도 히포모르파아로 분류되어 말과의 밀접한 관계를 가지고 있다.몇몇 연구자들은 비슷한 치아 특징 때문에 이 임무를 받아들이지만, 홀수발가락 유제류 내의 매우 기초적인 위치가 오히려 그들을 티타노테리오모르파([28][32]Titanotheriomorpha)의 그룹에 포함시킨다는 견해도 있다.

원래 찰리코테리아과(Chalicotheriidae)는 히포모르파(Hippomorpha)의 일종으로 여겨졌으며 1941년에 그렇게 발표되었다.William Berryman Scott는 집게발을 가진 주변액틸류로서, 그것들은 새로운 아목인 Ancylopoda에 [33]속한다고 생각했다.1889년 에드워드 드링커 코프에 의해 만들어진 앤실로포다라는 용어는 성모세계를 위해 만들어졌다.그러나 1960년대 이후의 형태학 연구에서는 히포모르파와 세라토모르파 사이의 앤실로포다의 중간 위치를 보여주었다.레너드 버튼 라딘스키는 세 개의 주요 [34]유제류 집단을 모두 또래 집단으로 보았다. 이 세 개의 계통발달은 매우 길고 독립적인 계통발달을 기반으로 한다.1980년대에, 제레미 J.후커는 특히 초기 멤버에서 치아에 기초한 Ancylopoda와 Ceratomorpha의 일반적인 유사성을 보았고, 1984년에 중간 순서인 Tapirompha의 두 제출을 통합하게 되었다.동시에 그는 안클로포다를 확장하여 로피오돈과(Lophiodontidae)를 포함시켰다."타피로모르파"라는 이름은 1873년에 그것을 만든 에른스트 해켈로 거슬러 올라가지만,[35] 우드가 1937년에 세라토모르파가 명명되었을 때 이 용어가 과거에 상당히 다르게 사용되었기 때문에 오랫동안 세라토모르파와 동의어로 여겨졌습니다.1984년에도 로버트 M.Schoch는 개념적으로 유사한 용어인 모로포마(Moroporpha)를 사용했는데, 이것은 오늘날 타피로포마([36]Tapiorpha)와 동의어로 적용된다.타피로포다-세라토모르파 그룹의 자매 집단이자 이 관계 복합체의 [32][37]가장 원시적인 구성원인 현재 멸종된 이섹톨로포파과(Isectolophidae)에 포함된다.

진화사

오리진스

Perissodactyla의 진화적 발전은 화석 기록에 잘 기록되어 있다.한 때 훨씬 다양하고 광범위하게 분산되었던 이 그룹의 적응 방사선에 대한 증거가 다수 발견되었다.동아시아의 팔레오세 말기의 라딘스키아는 종종 유제류의 [38]가장 오래된 근연종 중 하나로 여겨진다.8cm의 두개골은 매우 작고 원시적인 동물의 것으로, 뒷어금니의 에나멜에 페리소닥틸과 그 근연종, 특히 [39]코뿔소의 그것과 비슷한 모양의 왕관 무늬가 있다.인도 서부의 캄베이 셰일에서 캄베이테륨과 칼리테륨의 발견은 아시아에서 약 5450만년 [40][41]전 에오세 저기로 거슬러 올라가는 기원을 보여준다.그들의 이빨은 테티테리아 군락뿐만 아니라 라딘스키아 [42][43]군락과도 유사함을 보여준다.주걱턱의 안장 모양과 앞다리와 뒷다리의 중음속 구조도 테티테리아와 [citation needed]밀접한 관계를 나타낸다.그러나 이 구조는 캄베이테륨의 그것과는 다른 것으로, 실제로 자매 그룹의 일원인 것을 나타냅니다.Perissodactyla의 조상들은 아프로-아랍 대륙에서 [44]인도 아대륙으로 가는 섬 다리를 통해 아시아를 향해 북쪽으로 표류하면서 도착했을지도 모른다.캄베이테륨에 대한 연구는 [45]아시아와의 충돌 이전 또는 그 근처에서 인도에서 유래했음을 시사한다.

일반적으로 히옵소돈티드와 페나코돈티드가 페리소닥틸라에 정렬된 것은 고대 라우라시아의 기원과 분포가 이미 팔레오세 초기에 북부 대륙에 분산되었음을 시사한다.이러한 형태는 이미 상당히 잘 발달된 어금니 형태를 보여주고 있으며,[46] 발달 과정의 증거로서 중간 형태는 없다.특히 K-T 사건 직후 남아메리카에서 나타난 근친상간 포유동물과 근친상간은 [47]대멸종 후 빠른 생태학적 방사선과 분산을 의미하기 때문에 관심을 끌고 있다.

계통발생학

말의 초기 친척인 Eohippus는 가장 오래된 것으로 알려진 페리소닥틸 중 하나이다.

페리소닥틸라는 북미와 아시아에서 약 6천3백만 년 전 후기 고생세 초기에 페나코돈티드와 히옵소돈티드의 형태로 비교적 갑작스럽게 나타났다.현존하는 가장 오래된 발견물은 와이오밍 [48][49]북서부 윌스우드 계열의 말의 조상인 시프리푸스의 다른 출처들 사이에서 유래했다.타피르의 먼 조상들은 간데랄로푸스, 칼리코테리아과 계열의 리톨로푸스, 또는 브론토테리아과 그룹의 [50][51]에오티타놉스 등 발루치스탄의 가지족 계열에서 얼마 지나지 않아 나타났다.처음에, 다른 혈통의 구성원들은 아치형 등, 일반적으로 앞쪽에 4개의 발가락과 뒷발에 3개의 발가락으로 상당히 비슷해 보였다.말과의 일종으로 여겨지는 에히포스는 외관상 코뿔소와 타피르 [52]계통의 첫 대표자인 히라키우스와 닮았다.모두 후대에 비해 작았고 숲에서 과일과 잎을 먹는 식인 동물로 살았다.가장 먼저 등장한 거대 동물군은 중생대 에오세 중기와 상기의 브론토타레스이다.북미에서 알려진 메가캅스는 2.5미터(8피트 2인치)의 시들한 높이에 달했으며 무게는 3미터톤(3.3톤)이 조금 넘었을 것이다.에오세 말기의 브론토테르의 감소는 보다 성공적인 [22][53]초식동물의 출현으로 인한 경쟁과 관련이 있다.

에오세 말기에 울창한 정글이 샬리코테리아드 코뿔소와 같은 스텝과 그 직계 친척에게 자리를 내주면서 더 성공적인 발육이 나타났다; 그들의 발육은 또한 매우 작은 형태에서 시작되었다.파라세테륨은 지금까지 지구를 걸어 다닌 가장 큰 포유동물 중 하나이며, 이 시대에 [54][55]진화했다.그들은 몸무게가 20 미터톤까지 나갔고 유라시아의 올리고세 전역에 살았다.약 2천만 년 전 마이오세가 시작될 때 테티스 해의 폐쇄로 유라시아 대륙과 연결되었을 때 주변 균류가 아프리카에 처음 도달했다.그러나 같은 이유로 매머드와 같은 새로운 동물들도 발끝이 홀수인 유제류들의 고대 정착 지역에 진입하여 경쟁적으로 그들의 종족이 멸종되었다.비슷한 생태학적 틈새를 차지하고 훨씬 더 효율적인 소화 시스템을 가지고 있던 반추동물의 출현은 또한 이상한 발가락을 가진 유제류의 다양성의 감소와 관련이 있다.근막의 감소의 중요한 원인은 마이오세 시대의 기후 변화로 인해 개방된 경관이 확산되면서 시원하고 건조한 기후가 되었다.하지만, 말과 코뿔소 같은 몇몇 선들은 번성했다; 해부학적 적응은 그들이 더 단단한 풀 먹이를 먹는 것을 가능하게 했다.이것은 새롭게 만들어진 경관을 지배한 개방된 땅의 형태로 이어졌다.플리오세네에 파나마 지협이 출현하면서 페리소닥틸과 다른 메가파우나가 거주할 수 있는 마지막 대륙 중 하나에 접근할 수 있게 되었다.남미.[56][57]하지만, 미국 말과 엘라스모테리움을 포함한 많은 주변 액틸들은 빙하기가 끝날 무렵에 멸종되었다.인간의 과잉 사냥(과사상 가설), 기후 변화 또는 두 가지 요인이 결합된 것이 빙하기 메가동물의 멸종의 원인이었는지는 여전히 [22]논란의 여지가 있다.

연구 이력

리처드 오웬, 1856

1758년, 그의 중요한 작품인 Systema Naturae에서, 린네 (1707–1778)는 말을 하마와 함께 분류했습니다.당시 이 범주에는 유럽에서 유일하게 알려진 타피르인 저지대 타피르 또는 남미 타피르(타피러스 테레스투스)도 포함되었습니다.린네는 이 타피르를 하마 테레스트리스로 분류하고 두 속 모두를 벨루아(Belluae)의 그룹에 포함시켰다.그는 코뿔소와 현재 라고모형류와 설치류들로 구성된 그룹인 글리레스를 결합시켰다.마투린 자크 브리송 (1723–1806)은 1762년 르 타피르 개념을 도입하면서 처음으로 타피르와 하마를 분리했다.그는 또한 코뿔소를 설치류로부터 분리시켰지만, 현재는 홀수발가락 유제류라고 알려진 세 과를 결합하지는 않았다.19세기로의 전환기에, 각각의 페리소닥틸속은 프로보시데스속과 짝수발가락 유제류와 같은 다양한 다른 집단과 연관되었다.1795년, 에티엔 조프로이 생힐레르와 조르주 쿠비에르는 코뿔소와 코끼리뿐만 아니라 하마, 돼지, 페커리, 타피르, [29][32][58][59]히락스도 포함한 "파키데르마타"라는 용어를 도입했다.이 말들은 여전히 다른 포유동물들과 분리된 그룹으로 간주되었고 종종 "외발굽 동물"[60][61]을 의미하는 Solidungula 또는 Solipédes라는 이름으로 분류되었다.

1861년, 앙리 마리 뒤크로테이 드 블랭빌 (1777–1850)은 짝수 발가락을 가진 것과 홀수 발가락을 가진 것을 구별하면서 발 구조에 따라 유제류를 분류했습니다.그는 말을 다구동물로 테이퍼와 코뿔소로 옮기고, 이들을 모두 온굴리그라드 do 도이그릿 인어라고 불렀는데, 이는 조직적인 단위로서의 홀수발가락 유제류의 개념에 근접한 것이다.리처드 오웬 (1804–1892)은 와이트 섬의 화석 포유류에 대한 연구에서 블레인빌을 인용하고 페리소닥틸라라는 이름을 [29][32]도입했습니다.

1884년에, 오스니엘 찰스 마쉬(1831–1899)는 메삭소니아라는 개념을 생각해 냈는데, 그는 멸종된 친척들을 포함하여 오늘날 홀수발가락 유제류라고 불리는 것에 사용했지만, 히락스는 분명히 제외했다.메삭소니아는 현재 페리소닥틸라의 동의어로 여겨지지만, 때때로 진정한 오드발가락 유제류(리소스, 말, 타피르)의 하위 범주로 쓰이기도 했다. 반면 페리소닥틸라는 히락스를 포함한 전체 목의 의미를 지니고 있었다.히락시스가 페리소닥틸라라는 가정은 20세기까지 [62]유지되었다.분자 유전학 연구 방법의 출현으로 히락스는 주변 박동물이 아니라 코끼리와 [11][63]해우리와 밀접한 관련이 있다는 것이 인식되었다.

인간과의 상호작용

콰가는 19세기 말에 멸종되었다.

가축의 말과 당나귀는 특히 수송, 일, 짐싸는 동물로서 인류 역사에서 중요한 역할을 한다.두 종의 가축화는 기원전 수천 년 전부터 시작되었다.농업의 모터화 및 자동차 교통의 확산으로 인해 서구 선진국에서는 이러한 사용이 급격히 감소하였고, 승마는 보통 취미나 스포츠로 더 많이 행해지고 있다.하지만, 세계의 덜 발달된 지역에서는, 이러한 동물들을 위한 전통적인 용도가 여전히 널리 퍼지고 있다.말이나 당나귀는 고기와 젖을 얻기 위해 사육되기도 한다.

이와는 대조적으로, 거의 모든 다른 이상한 발가락을 가진 유제 동물 종들의 야생에서의 존재는 사냥과 서식지 파괴로 인해 극적으로 감소했습니다.콰가는 멸종되었고 프제발스키의 말은 한때 야생에서 박멸되었다.

국제자연보호연합(2012)[64]에 따르면 현재 위협 수준:

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