간엽줄기세포

Mesenchymal stem cell
간엽줄기세포
MSC high magnification.jpg
전형적인 초미세 구조 특성을 나타내는 간엽 줄기세포의 투과 전자 현미경 사진.
세부 사항
식별자
라틴어쯔메시카쿠르소리아
메쉬D059630
THH2.00.01.0.00008
미세해부술의 해부학적 용어

세포의 유형을 다양한 모양으로, 골 아세포 등(뼈 세포), chondrocytes, myocytes(연골 세포)(근육 세포)과 지방(는 marrow adipose 조직을 만든다는 것을 지방 세포)를 구별할 수 있Mesenchymal 줄기 세포(MSCs)또한 간엽 기질 세포들 또는 약용 방식 신호용 세포로 알려져 있다기능 기질 세포들.[1][2][3][4]

구조.

정의.

간엽 줄기세포(MSC)와 골수 간질 세포라는 용어는 오랫동안 서로 교환할 수 있게 사용되었지만, 두 용어 모두 충분히 설명되지 않았다.

  • 중배엽은 중배엽에서 유래한 배아결합조직으로 조혈조직과 결합조직으로 분화되는 반면 MSC는 [5]조혈세포로 분화하지 않는다.
  • 간질 세포는 조직의 기능 세포가 상주하는 지지 구조를 형성하는 결합 조직 세포이다.이것은 MSC의 한 기능에 대한 정확한 설명이지만,[6] 이 용어는 조직 수복에서 비교적 최근에 발견된 MSC의 역할을 전달하지 못한다.
  • 이 용어는 태반,[7] 제대혈, 지방 조직, 성체 근육, 각막 스트로마[8] 또는 낙엽성([9]아기) 치아의 치아 펄프와 같은 다른 비경색 조직으로부터 파생된 다기능 세포를 포함한다.그 세포들은 전체 장기를 재구성할 능력이 없다.

형태학

63배 배율로 위상조영현미경(칼 제이스 축차폭시버트 40 CFL)에서 볼 수 있는 섬유아세포와 유사한 형태를 보이는 인간 골수유래 간엽줄기세포
살아있는 세포 영상 현미경으로 촬영된 인간 간엽 줄기세포의 예

중간엽 줄기세포는 형태학적으로 길고 얇은 몇 개의 세포 과정을 가진 작은 세포체에 의해 특징지어진다.세포체는 눈에 띄는 핵을 가진 크고 둥근 핵을 포함하고 있으며, 핵은 미세하게 분산된 염색질 입자로 둘러싸여 있어 핵이 뚜렷하게 보입니다.세포체의 나머지 부분에는 소량의 골지 기구, 거친 소포체, 미토콘드리아와 폴리리보솜이 포함되어 있습니다.길고 얇은 세포는 넓게 분산되어 있고 인접한 세포외 기질은 몇 개의 망상 섬유로 채워져 있지만 다른 종류의 콜라겐 [10][11]섬유는 없다.간엽 줄기세포의 이러한 독특한 형태학적 특징은 살아있는 세포 이미징을 사용하여 라벨 없이 시각화할 수 있습니다.

위치

골수

골수는 MSC의 [12]원천이며, 여전히 가장 자주 사용되고 있습니다.이들 골수줄기세포는 혈액세포 형성에 기여하지 않기 때문에 조혈줄기세포 표지자 CD34를 발현하지 않는다.그들은 때때로 골수 간질 [13]줄기세포라고 불린다.

코드셀

가장 젊고 가장 원시적인 MSC는 탯줄 조직, 즉 와튼 젤리와 탯줄 혈액에서 얻을 수 있다.그러나 MSC는 조혈모세포의 풍부한 공급원인 제대혈에 비해 와튼 젤리에서 훨씬 더 높은 농도로 발견됩니다.탯줄은 산후부터 사용할 수 있습니다.일반적으로 폐기되며 회수 위험이 없습니다.이러한 MSC는 원시적인 특성과 빠른 [14]성장률로 인해 임상 애플리케이션을 위한 MSC의 유용한 선원이 될 수 있다.

골수유래 MSC보다 몇 가지 장점이 있습니다.지방조직유래MSC(AdMSC)는 골수유래MSC보다 더 쉽고 안전하게 분리할 수 있을 뿐만 아니라 더 많은 [12][15]양을 얻을 수 있다.

몰 세포

하악골 세 번째 어금니의 발육하는 MSC의 풍부한 공급원이다.그들은 다능하다고 묘사되어 있지만, 그들은 만능일 가능성이 있다.그것들은 결국 에나멜, 상아질, 혈관, 치수와 신경 조직을 형성한다.이들 줄기세포는 [9]체외에서 연골세포, 심근세포, 멜라노사이트 및 간세포 유사세포로 분화할 수 있다.

양수

줄기세포는 양수 속에 존재한다.양수천자를 통해 수집된 세포 100개 중 1개는 만능 간엽 줄기세포이다.[16]

기능.

차별화 능력

MSC는 다기능을 유지하면서 자기 갱신을 할 수 있는 뛰어난 능력을 갖추고 있습니다.최근의 연구는 EZH2의 조절을 통해 β-카테닌이 MSC의 [17]"줄기성"을 유지하는 중심 분자임을 시사한다.다능성을 확인하기 위한 표준 테스트는 세포를 골아세포, 지방세포, 연골세포 및 근세포로 분화하는 것이다.

MSC는 심지어 뉴런과 [18]같은 세포로 분화하는 것으로 보여졌지만 MSC에서 유래한 뉴런이 [19]기능하는지에 대해서는 여전히 의문이다.배양물이 분화하는 정도는 개인마다 다르며, 분화가 유도되는 방법(예: 화학적 대 기계적)[20]도 다르다. 그리고 이러한 변화가 배양물의 "진정한" 전구세포의 양이 다르기 때문인지 아니면 개인의 조상의 가변 분화 능력 때문인지는 명확하지 않다.세포의 증식 및 분화 능력은 기증자의 나이와 [21]배양 시간에 따라 감소하는 것으로 알려져 있다.마찬가지로 MSC 수의 감소 또는 기존 MSC의 변경에 의한 것인지 알 [citation needed]수 없습니다.

면역조절효과

MSC는 선천적이고 특이적인 면역 세포에 영향을 미치며, 연구에 따르면 [22]종양의 성장을 억제하는 능력이 있는 것으로 나타났다.MSC는 프로스타글란딘 E2(PGE2),[23] 일산화질소,[24] 인돌아민 2,3-디옥시게나아제(IDO), 인터류킨 6(IL-6) 및 FasL,[25] PD-L1 및 PD-L2와 [26]같은 다른 표면 마커를 포함한 많은 면역 조절 분자를 생성한다.

MSC는 선천적 면역에서 대식세포, 호중구, NK세포, 비만세포 및 수지상세포에 영향을 미친다.MSC는 항염증 효과가 특징인 M2 표현형의 [27]PGE2 대식세포를 통해 분극하는 부상 부위로 이동할 수 있다.또한 PGE2는 비만세포가 TNF-α를 탈과립하여 생성하는 능력을 억제하고, PGE2 및 IDO에 의해 NK세포의 증식 및 세포독성 활성을 억제하며, MSC는 NK세포 수용체 - NKG2D, NKP44 [28][29]및 [30]NKP30의 발현을 감소시킨다.MSC는 사이토카인 IL-6 및 [31]IL-8의 생성에 의해 호흡 플레어 및 호중구의 아포토시스를 억제한다.MSC의 [32]IL-6 및 PGE2에 의해 수지상 세포 표면 마커의 분화 및 발현을 억제한다.MSC의 면역억제 효과도 IL-10에 의존하지만, 그것이 단독으로 생성되는지 아니면 다른 세포만 자극하여 [33]생성되는지는 확실치 않다.

MSC는 접착분자 VCAM-1과 ICAM-1을 발현시켜 T림프구를 표면에 부착시킨다.그리고 나서 MSC는 짧은 반감기를 가지고 [24]세포 바로 근처에 있는 분자에 의해 그들에게 영향을 미칠 수 있다.여기에는 일산화질소,[34] PGE2, HGF [35]및 수용체 [36]PD-1의 활성화가 포함된다. MSC는 G0과 G1 세포 주기[37] 단계 사이의 T 세포 증식을 감소시키고 Th1 세포의 IFN of 발현을 감소시키면서 Th2 [38]세포의 IL-4 발현을 증가시킨다.MSC는 또한 G0과 G1 세포 주기 [36][39]단계 사이의 B림프구의 증식을 억제한다.

항균성

MSC는 인간 카테리시딘 LL-37,[40] β-디펜신,[41] 리포칼린[42] 2 및 헥시딘을 [43]포함한 여러 항균 펩타이드(AMP)를 생성한다.이러한 펩타이드는 인돌아민 2,3-디옥시게나아제(IDO) 효소와 함께 MSC의 [44]광범위한 항균 활성을 담당한다.

임상적 의의

양수 간엽 줄기세포로 제작된 관상 연골의 전형적인 총 외관
다음 항목도 참조하십시오.간엽 줄기세포의 임상적 사용

간엽 줄기세포는 필요에 따라 활성화하고 동원할 수 있지만 근육 수복의 경우 효율이 매우 낮다.MSC 작용 메커니즘에 대한 추가 연구는 조직 [45][46]수복을 위한 능력을 증가시키는 방법을 제공할 수 있다.

자가면역질환

간엽 줄기세포의 질병 치료 효과를 조사하는 임상 연구는 특히 자가면역질환, 이식편 대 숙주질환, 크론병, 다발성경화증, 전신성 홍반성 루푸스 및 전신경화증을 이해하기 [47][48]위해 예비 개발 중이다.2014년 현재, 효능의 증거를 제공하는 고품질 임상 연구는 없으며,[48] 연구 방법에 수많은 불일치와 문제점이 존재한다.

기타 질병

정맥 이식을 사용한 초기 임상적 성공의 대부분은 이식편 대 숙주 질환과 패혈증과 같은 전신 질환에서 비롯되었다.혈관 전달은 정맥 주입된 세포가 [49]폐에 격리되는 "폐 첫 통과 효과"를 겪기 때문에 수리가 필요한 부위에 세포를 직접 주입하거나 배치하는 것이 바람직한 치료 방법일 수 있습니다.

검출

ISCT(International Society for Cellular Therapy)는 MSC를 정의하는 일련의 표준을 제안했다.세포는 정상적인 배양 조건 하에서 소성 접착 특성을 나타내며 섬유아세포와 유사한 형태를 가지고 있으면 MSC로 분류할 수 있다.실제로 MSC와 섬유아세포는 기능적으로 [50]동일하다는 주장도 있다.또한 MSC는 생체외에서 골형성, 지방형성 및 연골성 분화를 할 수 있다.배양된 MSC는 CD73, CD90 및 CD105 표면에도 발현되지만 CD11b, CD14, CD19, CD34, CD45, CD79a 및 HLA-DR 표면 [51]마커에는 발현되지 않습니다.

조사.

대부분의 현대 배양 기술은 여전히 군집 형성 단위 섬유아세포(CFU-F) 접근방식을 취하며, 여기서 정제되지 않은 생골수 또는 피콜 정제된 골수 단핵세포는 세포 배양판이나 플라스크에 직접 도금됩니다.적혈구나 조혈조세포가 아닌 중간엽 줄기세포는 24시간에서 48시간 이내에 조직 배양 플라스틱에 부착된다.단, 적어도 하나의 간행물은 직접 도금 [52]기법으로 얻을 수 없는 비접속 MSC 집단을 식별했다.

STRO-1+ [53]세포는 일반적으로 보다 균질하고 접착 속도가 높고 증식 속도가 높지만, STRO-1+ 세포와 MSC 사이의 정확한 차이는 [54]명확하지 않다.

MACS와 같은 기술을 이용한 면역결핍 방법은 MSC의 [55]음성선택에도 사용되어 왔다.

태아 소의 혈청이나 사람의 혈소판 용해물로 기저 배지를 보충하는 것은 MSC 배양에서 일반적이다.MSC 배양에 혈소판 용해물을 사용하기 전에 병원체 [56]감염을 방지하기 위해 병원체 불활성화 프로세스를 사용하는 것이 좋습니다.

인간 ESC에서 유래한 간엽 줄기세포 스페로이드의 이식이라는 새로운 연구는 붉은 반달가슴의[57] 자발적인 골관절염을 개선합니다. 다양한 화학 물질과 방법들이 줄기세포의 [58]증식을 증가시키기 위해 사용되었습니다.

역사

1924년 러시아 태생의 형태학자 알렉산더 A. Maximov (Russian: Александр Александрович Максимов); used extensive histological findings to identify a singular type of precursor cell within mesenchyme that develops into different types of blood cells.[59]

과학자 어니스트 A. 맥컬록과 제임스 E. 1960년대에 [60][61]골수세포의 클론성을 처음으로 밝히기 전까지.다기능 골수세포의 클로노제닉 가능성을 검사하기 위한 생체외 분석은 1970년대에 프리덴슈타인과 [62][63]동료들에 의해 보고되었다.이 분석 시스템에서 스트롬 세포는 콜로니 형성 단위 섬유아세포(CFU-f)로 언급되었다.

MSC의 첫 번째 임상시험은 치료제의 안전성을 테스트하기 위해 15명의 환자에게 배양 MSC를 주입한 1995년에 완료되었다.그 이후로 200개 이상의 임상시험이 시작되었다.그러나 대부분은 아직 [7]안전 시험 단계에 있다.

후속 실험은 골수세포의 가소성과 그 운명이 환경적 단서에 의해 어떻게 결정되는지를 밝혀냈다.아스코르브산, 무기인산 및 덱사메타손과 같은 골수 기질 세포를 배양하는 것은 골아세포로의 분화를 촉진할 수 있다.반대로, 변형 성장인자 베타(TGF-b)의 첨가는 연골성 마커를 [citation needed]유도할 수 있다.

논쟁

보다 최근에는 "간질 줄기세포"라는 용어의 사용과 MSC 약어에 대해 과학적으로 가장 올바른 의미를 구성하는 것에 대한 논란이 있었다.대부분의 간엽 세포 또는 "MSC" 제제는 진정한 다기능 줄기세포의 소수 부분만을 포함하고 있는 반면, 대부분의 세포는 자연에서 기질적이다.MSC 분야의 선구자 중 한 명인 아놀드 캐플런 박사는 MSC의 이름을 "중간 신호 세포"[64]라는 의미로 바꿀 것을 제안했다.줄기세포 분야 내에서 MSC는 세포 제제의 이질적인 특성 때문에 가장 일반적으로 "간질 간질/줄기 세포"를 언급하게 되었다.

또한 이러한 임상 [65][66]용도를 뒷받침할 엄격한 데이터가 부족한 영리 클리닉에 의한 MSC와 간엽 줄기세포의 환자들에 대한 마케팅과 주입에 대한 우려가 커지고 있다.

「 」를 참조해 주세요.

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