핵산 이중나선

Nucleic acid double helix
"이중 나선"은 여기서 리다이렉트 됩니다.기타 용도는 이중나선(동음이의)을 참조하십시오.
핵산 분자의 두 상보적인 영역은 결합하고 염기쌍에 의해 결합된 이중 나선 구조를 형성할 것이다.

분자생물학에서 이중나선이라는[1] 용어는 DNA와 같은 핵산의 이중가닥 분자에 의해 형성된 구조를 말한다.핵산 복합체의 이중 나선 구조는 2차 구조의 결과로 발생하며, 3차 구조를 결정하는 데 있어 기본적인 구성요소이다.이 용어는 1968년 제임스 왓슨의 DNA 구조의 발견에 대한 개인적인 설명과 함께 대중문화에 들어갔다.

핵산의 DNA 이중나선 생체중합체는 염기쌍을 [2]이루는 뉴클레오티드에 의해 함께 결합된다.자연에서 발견되는 가장 일반적인 이중 나선 구조인 B-DNA에서 이중 나선은 오른손잡이이며 [3]회전당 약 10-10.5개의 염기쌍이 있다.DNA의 이중나선구조는 큰 홈과 작은 홈을 포함한다.B-DNA는 메이저홈이 마이너홈보다 [2]넓습니다.큰 홈과 작은 홈의 폭의 차이로 볼 때, B-DNA에 결합하는 많은 단백질은 넓은 큰 [4]홈을 통해 결합한다.

역사

상세 정보:분자생물학의 역사

DNA구조의 double-helix 최초 모델은 저널 네이처에 제임스 왓슨과 프랜시스 크릭에 의해 1953,[5](1954[6]에서 X, Y, Z좌표)는 사람 인 로잘린드 프랭클린과 그녀의 학생 레이몬드 고슬링, DNA의 가장 핵심적인 X선 회절 이미지"사진 51",[7][8]과 모리스 윌킨스, 알렉산더 스토크스 라벨을 학업에 기반에 발표되었다.그리고 Herbert 윌슨,[9] 그리고 에르윈 [10][11][12][13][14][15]차르가프의 염기쌍화 화학 및 생화학 정보.이전 모델은 3가닥 [16]DNA였습니다.

DNA의 구조가 이중나선의 구조라는 인식은 유전자 정보가 살아있는 유기체에 저장되고 복사되는 염기쌍의 메커니즘을 설명했고 20세기의 가장 중요한 과학적 발견 중 하나로 널리 여겨지고 있다.크릭, 윌킨스, 왓슨은 각각 이 [17]발견에 기여한 공로로 1962년 노벨 생리의학상의 3분의 1을 받았다.

핵산 교배

주요 기사:핵산 열역학

교배는 상보적인 염기쌍이 결합하여 이중나선을 형성하는 과정이다.용융은 이중 나선의 가닥들 사이의 상호작용이 끊어져 두 개의 핵산 가닥이 분리되는 과정입니다.이러한 결합은 약한 가열, 효소 또는 기계적 힘에 의해 쉽게 분리된다.용융은 핵산의 [18]특정 지점에서 우선적으로 발생합니다.T 및 A 농후 영역은 C 및 G 농후 영역보다 녹기 쉽습니다.TA 및 T [19]G와 같은 일부 기본 단계(쌍)도 DNA 용해에 취약합니다.이러한 기계적 특성은 전사를 위해 DNA를 녹이는 RNA 중합효소를 돕는 많은 유전자의 시작에서 TATA와 같은 배열의 사용에 의해 반영됩니다.

중합효소 연쇄반응(PCR)에서 사용되는 완만한 가열에 의한 가닥 분리는 분자가 약 10,000개의 염기쌍(10kbase 쌍 또는 10kbp) 미만으로 이루어진다면 간단하다.DNA 가닥의 얽힘은 긴 부분을 [20]분리하는 것을 어렵게 만든다.세포는 DNA를 녹이는 효소(헬리시스)가 토포이소머라아제(topoisomerase)와 동시에 작용하도록 함으로써 이 문제를 피할 수 있으며, 토포이소머라아제(topoisomerase)는 화학적으로 한 가닥의 인산염 골격을 절단하여 다른 [21]가닥을 회전시킬 수 있다.헬리케이스는 DNA 중합효소 [22]같은 염기서열 판독 효소의 발전을 촉진하기 위해 가닥을 푼다.

베이스 페어 지오메트리

베이스 페어 지오메트리

베이스 또는 베이스 페어 스텝의 지오메트리는 시프트, 슬라이드, 상승, 틸트, 롤링 및 트위스트의 6가지 좌표로 특징지을 수 있습니다.이러한 값은 나선의 축을 따라 핵산 분자에 있는 모든 염기쌍 또는 염기쌍의 공간 내 위치와 방향을 정확하게 정의한다.함께, 그것들은 분자의 나선 구조를 특징짓습니다.정상적인 구조가 파괴된 DNA 또는 RNA 영역에서 이러한 값의 변화는 그러한 파괴를 묘사하기 위해 사용될 수 있다.

이전 쌍에 비해 고려된 각 베이스 쌍에는 [23][24][25]다음과 같은 베이스 쌍 지오메트리가 있습니다.

  • 전단
  • 늘이다
  • 비틀거리다
  • 버클
  • 프로펠러: 동일한 베이스 쌍의 다른 베이스에 대한 한 베이스의 회전.
  • 오프닝
  • 시프트: 첫 번째와 수직인 베이스-페어 평면에서 축을 따른 변위, 단구에서 장구로 향한다.
  • 슬라이드: 한 가닥에서 다른 가닥으로 향하는 베이스 쌍의 평면에서 축을 따라 변위합니다.
  • 상승: 나선 축을 따른 변위.
  • 틸트: 시프트 축을 중심으로 회전합니다.
  • 롤: 슬라이드 축을 중심으로 회전합니다.
  • 트위스트: 상승 축을 중심으로 회전합니다.
  • x-치수
  • y값
  • 기울기
  • 팁.
  • 피치: 나선의 완전한 회전당 높이.

상승 및 비틀림에 따라 나선의 핸들링과 피치가 결정됩니다.반면 다른 좌표는 0일 수 있습니다.슬라이드와 시프트는 일반적으로 B-DNA에서는 작지만 A-와 Z-DNA에서는 상당히 크다.롤과 틸트는 연속적인 베이스 쌍을 덜 평행하게 만들고 일반적으로 작다.

"틸트"는 종종 과학 문헌에서 나선 축에 대한 수직에서 첫 번째 스트랜드 간 베이스-쌍 축의 편차를 언급하며 다르게 사용되어 왔다.이는 일련의 염기쌍 사이에서 미끄러지는 것에 해당하며, 나선 기반 좌표에서는 "경사"라고 적절히 불린다.

나선 기하학

자연에서 적어도 3개의 DNA 형태, A-DNA, B-DNA 및 Z-DNA가 발견되는 것으로 여겨진다.제임스 왓슨과 프란시스 크릭이 묘사한 B형은 [26]세포에서 우세한 것으로 여겨진다.폭은 23.7Ω이며 10bp 시퀀스당 34Ω 확장됩니다.이중 나선은 용액에서 10.4-10.5 염기쌍마다 축을 중심으로 한 바퀴 완전히 돈다.이 비틀림 빈도(나선 피치라고 함)는 각 베이스가 체인의 이웃에 가하는 적층력에 크게 좌우됩니다.베이스의 절대 구성은 주어진 구성에 대한 나선 곡선의 방향을 결정한다.

A-DNA와 Z-DNA는 여전히 나선 구조를 형성하지만 B-DNA에 대한 기하학과 치수가 크게 다르다.A형은 결정학 실험 등 실험실의 탈수 DNA 샘플이나 DNA와 RNA 가닥의 하이브리드 쌍에서만 발생하는 것으로 여겨져 왔지만, DNA 탈수는 생체 내에서 일어나며, 현재 A-DNA는 생물학적 기능을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.조절을 위해 세포가 메틸화한 DNA 세그먼트는 가닥이 A-DNA 및 B-DNA와 반대로 나선 축을 중심으로 회전하는 Z 기하학을 채택할 수 있다.단백질-DNA 복합체가 Z-DNA 구조를 형성한다는 증거도 있다.

다음 항목도 참조하십시오.핵산 3차 구조

A-DNA, B-DNA, C-DNA, E-DNA,[27] L-DNA(D-DNA의 [28]항성체 형태), P-DNA,[29] S-DNA, Z-DNA 등 다른 [30]배치가 가능하다.사실,[31][32] 현재는 F, Q, U, V, Y라는 글자만 미래에 나타날 수 있는 새로운 DNA 구조를 설명할 수 있습니다.그러나 이러한 형태의 대부분은 인공적으로 생성되었으며 자연적으로 발생하는 생물학적 [citation needed]시스템에서는 관찰되지 않았다.또한 G-쿼드루플렉스 및 i-모티프와 같은 3가닥 DNA 형태와 4가닥 형태가 있다.

A, B, Z-DNA의 구조.
A, B, Z-DNA의 나선축.
DNA의[33][34][35] 세 가지 주요 형태의 구조적 특징
지오메트리 속성 A-DNA B-DNA Z-DNA
나선각 오른손잡이 오른손잡이 왼손잡이
반복 단위 1 bp 1 bp 2 bp
회전/bp 32.7° 34.3° 60°/2
bp/턴 11 10.5 12
축에 대한 bp 기울기 +19° −1.2° −9°
축을 따라 상승/bp 2.3 † (0.23 nm) 3.32 † (0.332 nm) 3.8 † (0.38 nm)
나선의 피치/턴 28.2 † (2.82 nm) 33.2 † (3.32 nm) 45.6Ω(4.56nm)
평균 프로펠러 트위스트 +18° +16° 0°
글리코실 각도 안티 안티 C: 안티,
동기
슈가퍼커 C3'-endo C2'-endo C: C2'-endo,
G: C2'-exo
직경 23 † (2.3 nm) 20 † (2.0 nm) 18 † (1.8 nm)

홈

DNA의 크고 작은 홈들.마이너 홈은 Hoechst 33258 염료의 결합 부위이다.

두 개의 나선형 가닥이 DNA 골격을 형성합니다.또 다른 이중 나선은 가닥 사이의 간격 또는 홈을 추적하여 찾을 수 있습니다.이러한 공극은 기본 쌍에 인접하여 결합 [36]사이트를 제공할 수 있습니다.스트랜드끼리 직접 마주보고 있지 않기 때문에 홈의 크기가 균일하지 않다.하나의 홈인 주홈의 폭은 22Ω이고, 다른 쪽 홈인 부홈의 [37]폭은 12Ω입니다.마이너 홈의 폭이 좁다는 것은 베이스의 가장자리가 메이저 홈에서 접근하기 쉽다는 것을 의미합니다.결과적으로, 이중 가닥 DNA의 특정 배열에 결합할 수 있는 전사 인자와 같은 단백질은 보통 주요 [4]홈에 노출된 염기의 측면에 접촉합니다.이러한 상황은 세포 내 DNA의 비정상적인 형태(아래 참조)에서 다양하지만, 큰 홈과 작은 홈은 DNA가 일반적인 B 형태로 [38]다시 꼬였을 때 나타나는 크기의 차이를 반영하기 위해 항상 이름이 붙여집니다.

비이중 나선형

대체 비나선 모델은 플라스미드와 염색질의 DNA 복제 문제에 대한 잠재적 해결책으로 1970년대 후반에 잠깐 검토되었다.그러나, 모델은 DNA 이중체와 나중에 핵소체 코어 입자의 X선 결정학, 그리고 토포이소머라아제 발견과 같은 후속 실험적인 진보로 인해 이중 나선 모델을 선호하게 되었다.또한, 비이중 나선 모형은 현재 주류 [39][40]과학계에서 받아들여지지 않는다.

구부러지다

DNA는 비교적 단단한 고분자로, 전형적으로 벌레와 같은 체인으로 모델링됩니다.그것은 세 가지 중요한 자유도를 가지고 있습니다: 구부림, 비틀림, 그리고 압축. 각각은 세포 내에서 DNA로 가능한 것에 대한 특정한 한계를 야기합니다.비틀림-토르션 강성은 DNA의 원형화와 DNA 결합 단백질의 서로 상대적인 배향에 중요하며, 굽힘-축 강성은 DNA 래핑 및 원형화 및 단백질 상호작용에 중요하다.고압이 없는 경우 압축-신장은 상대적으로 중요하지 않습니다.

지속 길이, 축 강성

주요 기사:지속성 길이
샘플 시퀀스 및 그 지속성 길이(B DNA)[citation needed]
순서 지속성 길이
/ 베이스 페어
랜덤 154±10
(CA)repeat 133±10
(CAG)repeat 124±10
(TATA)repeat 137±10

용액 속 DNA는 단단한 구조를 띠지 않고 열진동과 물분자와의 충돌로 인해 구조가 지속적으로 변화하고 있어 기존의 강성 측정치를 적용할 수 없다.따라서 DNA의 굽힘 강성은 다음과 같이 정의된 지속성 길이로 측정된다.

고분자의 시간 평균 배향이 e [citation needed]인수에 의해 상관되지 않는 DNA 길이입니다.

이 값은 다양한 길이의 DNA 분자를 직접 촬영하기 위해 원자력 현미경을 사용하여 직접 측정할 수 있습니다.수용액에서 평균 지속 길이는 46~50nm 또는 140~150nm 염기쌍(DNA 직경은 2nm)이지만 크게 다를 수 있다.이것은 DNA를 적당히 단단한 분자로 만든다.

DNA 단면의 지속 길이는 그 배열에 따라 다소 달라지며, 이것은 상당한 변화를 일으킬 수 있다.이러한 변화는 주로 베이스 스태킹 에너지와 마이너 및 메이저 홈으로 확장되는 잔류물에 기인합니다.

DNA 굽힘 모델

베이스 스텝의 스태킹 안정성(B DNA)[41]
걸음 스태킹 δG
/kcal−1 몰
T A -0.19
T G 또는 C A -0.55
CG -0.91
A G 또는 C T -1.06
A 또는 T T -1.11
A T -1.34
GA 또는 T C -1.43
C C 또는 G G -1.44
A C 또는 G T -1.81
GC -2.17

지속성 길이보다 큰 길이 스케일에서 DNA의 엔트로픽 유연성은 Kratky-Porod 웜형 체인 [42]모델과 같은 표준 폴리머 물리 모델과 현저하게 일치한다.지렁이 같은 사슬 모형과 일치하는 것은 DNA가 매우 작은 힘(서브피코뉴턴)으로 휘어지는 것이 후크의 법칙으로도 설명된다는 관찰입니다.지속성 길이보다 작은 DNA 세그먼트의 경우 굽힘력은 약 일정하며 행동은 웜 유사 사슬 예측에서 벗어납니다.

이 효과는 작은 DNA 분자의 순환을 쉽게 하고 [43]DNA의 고도로 구부러진 부분을 찾을 수 있는 더 높은 확률로 귀결된다.

벤딩 기본 설정

DNA 분자는 종종 굽히는 방향, 즉 이방성 굽힘을 선호한다.이는 다시 DNA 염기서열을 구성하는 염기의 특성 때문이다. 무작위 염기서열은 선호하는 굽힘 방향, 즉 등방성 굽힘 방향을 가지지 않는다.

바람직한 DNA 굽힘 방향은 각 염기를 다음 염기 위에 쌓는 안정성에 의해 결정된다.불안정한 염기 쌓기 단계가 항상 DNA 나선의 한쪽에 있는 경우, DNA는 우선적으로 해당 방향에서 벗어나게 됩니다.굽힘 각도가 증가하면 스테릭 장애물과 잔류물을 서로 상대적으로 굴리는 능력도 작용하며, 특히 마이너 그루브에서 작용한다.A와 T의 잔류물은 벤드 내부의 작은 홈에서 우선적으로 발견됩니다.이 효과는 특히 뉴클레오솜 입자와 같이 엄격한 DNA 굽힘이 유도되는 DNA-단백질 결합에서 나타난다.위의 기본 단계의 왜곡을 참조하십시오.

예외적인 굽힘 선호도를 가진 DNA 분자는 본질적으로 구부러질 수 있다.이것은 트라이파노소마이드 키네토플라스 DNA에서 처음 관찰되었다.이를 일으키는 전형적인 배열은 G와 C의 리치 섹션으로 분리된 4-6 T 및 A 잔기를 포함하고 있으며, 이는 A 및 T 잔기를 분자의 한쪽에 있는 작은 홈과 위상을 유지한다.예를 들어 다음과 같습니다.

¦ ¦ ¦ ¦ ¦ ¦
G A T T C C C A A A A A T G T C A A A A A A T A G G C A A A A A A T G C C A A A A A A T C C C A A A C

본질적으로 구부러진 구조는 서로 상대적인 염기쌍의 '프로펠러 트위스트'에 의해 유도되며, 염기 단계 사이의 비정상적인 분기 수소 결합을 가능하게 한다.고온에서는 이 구조가 변성되어 본래의 굽힘이 없어집니다.

비등방적으로 구부러지는 모든 DNA는 평균적으로 더 긴 지속 길이와 더 큰 축 강성을 가진다.이러한 강성의 증가는 분자가 동위원소적으로 작용하게 되는 무작위 굴곡을 방지하기 위해 필요합니다.

원형화

DNA 원형화는 분자의 축방향(굴곡) 강성과 비틀림(회전) 강성에 따라 달라집니다.DNA 분자가 성공적으로 원형화되기 위해서는 완전한 원 안으로 쉽게 구부러질 수 있을 만큼 충분히 길어야 하고 결합이 일어날 수 있도록 끝부분이 올바른 회전에 있도록 정확한 수의 염기가 있어야 합니다.DNA의 원형화를 위한 최적의 길이는 약 400개의 염기쌍(136nm)[citation needed]이며, DNA 나선의 회전 횟수는 10.4개의 염기쌍의 배수이다.회전수가 적분이 아닌 경우, 예를 들어 10.4 x 30 = 312 염기쌍 분자는 10.4 x 30.5 31 317 염기쌍 [44]분자보다 수백 배 더 빠르게 원형화된다.

짧은 원형 DNA 세그먼트의 굽힘은 균일하지 않습니다.오히려 지속성 길이보다 작은 원형화된 DNA 세그먼트의 경우 AT가 풍부한 세그먼트에서 우선적으로 형성되는 1~2개의 꼬임으로 DNA 벤딩이 국소화된다.흠집이 있으면 구부러진 부분이 흠집 부위에 [43]위치하게 됩니다.

스트레칭

탄성 스트레칭 시스템

긴 DNA는 장력에 의해 장력적으로 탄성이 생깁니다.DNA가 용액에 있을 때, 용제의 열수조에서 이용 가능한 에너지로 인해 지속적인 구조적 변화를 겪습니다.이는 분자의 열진동과 물 분자의 지속적인 충돌 때문이다.엔트로피적인 이유로, 늘어뜨린 상태보다 더 콤팩트한 완화 상태는 열적으로 접근할 수 있으며, 따라서 DNA 분자는 거의 보편적으로 뒤엉킨 완화 배치에서 발견됩니다.이러한 이유로, DNA의 한 분자가 힘을 받아 늘어나면서, 그것을 곧게 펴게 될 것이다.광학 핀셋을 이용해 DNA의 엔트로픽 스트레칭 거동을 폴리머 물리학적 관점에서 연구·분석한 결과, DNA는 생리학적으로 접근 가능한 에너지 척도에서 크래키-뽀로드 웜과 유사한 체인 모델과 거의 비슷하게 반응하는 것으로 밝혀졌다.

스트레칭 시 상전이

충분한 장력과 양의 토크 하에서, DNA는 염기가 바깥쪽으로 펼쳐지고 인산염이 가운데로 이동하면서 상전이를 겪는 것으로 생각된다.과도하게 늘어난 DNA를 위한 이 제안된 구조는 원래 [29]DNA의 가능한 구조라고 제시한 라이너스 폴링을 기리기 위해 P-형 DNA라고 불려왔다.

가해진 토크가 없는 상태에서 DNA의 기계적 스트레칭의 증거는 일반적으로 S-형태 DNA라고 불리는 추가 구조로 이어지는 천이를 가리킨다.이러한 구조는 (예를 들어)[45][46] 많은 컴퓨터 시뮬레이션 연구가 이루어졌음에도 불구하고, 힘을 가하는 동안 용액에서 원자 분해능 이미징을 수행하는 것이 어렵기 때문에 아직 확실하게 특성화되지 않았다.

제안된 S-DNA 구조에는 베이스-쌍 적층 및 수소 결합(GC 풍부)을 보존하면서 기울임으로 확장을 방출하는 구조뿐만 아니라 베이스-스택의 부분 용융이 발생하는 구조도 포함되지만 베이스-베이스 연관성은 전체적으로 보존된다(AT 풍부).로잘린드 프랭클린은 핵산 이중나선을 발견한 사람이다.

휴식 일단 세개의 염기쌍(따라서 세대 가운데 하나bp-bp 단계)당이 일어나는 염기 짝 짓기 스택의 정기적인 골절은 base-stacking의 3right-facing 포이와 extension,[47]의 용어"Σ-DNA" mnemonic로 소개를 적절한 양을 배출해 평평한을 보존한 규칙적인 구조로 제안되고 있다.nts세 개의 그룹화된 염기쌍을 상기시키는 역할을 하는 Sigma 문자입니다.δ 형태는 GNC 가설에서 진화적으로 [48]중요하다고 여겨지는 GNC 모티브에 대한 시퀀스 선호도를 갖는 것으로 나타났다.

슈퍼 코일 및 토폴로지

주요 기사 : DNA 슈퍼코일
원형의 DNA 분자로 구성된 초코일 구조입니다.명확한 설명을 위해 DNA 이중성의 나선형은 생략됩니다.

B형 DNA 나선은 비틀림 변형 없이 10.4-10.5 bp당 360° 꼬입니다.하지만 많은 분자생물학적 과정이 비틀림 변형을 유발할 수 있다.나선 비틀림이 과잉 또는 불충분한 DNA 세그먼트를 각각 플러스 또는 마이너스 슈퍼코일이라고 한다.생체 내 DNA는 전형적으로 음의 슈퍼코일화되어 있어 RNA 전사에 필요한 이중나선의 풀림(융해)을 촉진한다.

세포 내에서 대부분의 DNA는 위상적으로 제한되어 있다.DNA는 전형적으로 위상적으로 닫힌 닫힌 루프(원핵생물에서 플라스미드와 같은) 또는 확산 계수가 효과적으로 위상적으로 닫힌 도메인을 생성하는 매우 긴 분자로 발견됩니다.DNA의 선형 단면은 또한 닫힌 위상 루프를 형성하기 위해 일반적으로 단백질이나 물리적 구조(막과 같은)에 결합됩니다.

프랜시스 크릭은 DNA 슈퍼코일을 고려할 때 숫자를 연결하는 것의 중요성을 최초로 제안한 사람 중 한 명이었다.1976년에 발표된 논문에서 크릭은 이 문제의 개요를 다음과 같이 설명했습니다.

DNA의 닫힌 이중사슬 분자에 의해 형성된 슈퍼코일을 고려할 때, 연결 수나 트위스트와 같은 특정한 수학적 개념이 필요하다.닫힌 리본에 대한 이러한 의미와 닫힌 곡선의 쓰기 번호에 대해 설명합니다.간단한 예를 몇 가지 들 수 있으며, 그 중 일부는 염색질의 [49]구조와 관련이 있을 수 있다.

DNA 토폴로지 분석에는 다음 3가지 값이 사용됩니다.

  • L = linking number - 하나의 DNA 가닥이 다른 DNA 가닥을 감싸는 횟수.닫힌 루프에 대한 정수이며 닫힌 위상 도메인에 대한 상수입니다.
  • T = 꼬임 - 이중 가닥 DNA 나선의 총 회전 수.이것은 일반적으로 위상학적으로 개방된 이중 가닥 DNA 나선이 용액에서 자유롭게 만드는 회전 횟수에 근접하는 경향이 있다. 즉, 중간제(예: 브롬화 에티듐)나 DNA의 강성을 수정하는 다른 요소가 없다고 가정할 때 염기 수/10.5이다.
  • W = writte - 초나선 축을 중심으로 이중 가닥 DNA 나선이 회전하는 횟수
  • L = T + W 및 δL = δT + δW

닫힌 토폴로지 영역에서 T의 변경은 W의 변경에 의해 균형을 이루어야 하며, 그 반대도 마찬가지입니다.이것은 DNA의 고차 구조를 낳는다.글자가 0인 원형 DNA 분자는 원형일 것이다.이 분자의 뒤틀림이 슈퍼코일링에 의해 증가 또는 감소하면, 그 지문이 적절히 변화하여 분자가 플렉톤혈증 또는 트로이드성 슈퍼헬리컬코일링을 겪게 된다.

이중 가닥이 있는 나선형 DNA 조각의 끝이 결합되어 원을 형성할 때, 가닥들은 위상적으로 매듭지어집니다.즉, 단일 가닥이 끊어지지 않는 공정(예: 가열)을 분리할 수 없습니다.위상적으로 연결된 DNA 가닥을 매듭짓지 않는 작업은 토포이소머라아제라고 불리는 효소에 맡겨진다.이들 효소는 또 다른 이중 또는 단일 가닥 세그먼트가 통과할 수 있도록 한쪽 또는 양쪽 가닥을 절단함으로써 원형 DNA의 매듭을 푸는 데 전념한다.이 노팅은 유사한 위상 제약을 가진 원형 DNA 및 선형 DNA의 다양한 재조합의 복제에 필요합니다.

연결 번호 역설

수년 동안, 진핵생물 게놈에 남아 있는 슈퍼코일의 기원은 불분명했다.이 위상 퍼즐은 일부에서는 "연결 번호 역설"[50]이라고 언급했습니다.그러나 실험적으로 결정된 뉴클레오좀의 구조가 히스톤 [51][52]옥타머 주위에 DNA의 오버 트위스트 랩을 나타냈을 때, 이 역설은 과학계에 의해 해결된 것으로 간주되었다.

「 」를 참조해 주세요.

Wikimedia Commons는 DNA나선구조와 관련된 매체를 가지고 있다.

레퍼런스

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