캬모더스

캬모더스 시간 범위:중기 트라이아스기 후기 247~235 Ma 프리★ Ꞓ O S D C P T J K 페이지 N
화석 골격
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
클래스:	파충류
상위 순서:	†용각류
주문:	†플라코돈티아
슈퍼 패밀리:	†바다코끼리상과
패밀리:	†키아모돈과
속:	†캬모더스 마이어, 1863
종.
†C. 로스트라투스 (Münster, 1839[verification needed]) (형식) †힐데가르디스 페이어, 1931a †C. 쿤슈나이데리 노소티 & 피나 1993 †문스테리 (Agassiz, 1833-45) †오리엔탈리스 (왕 외, 2019년)[1] †타노위츠엔시스 1884년 귀리히
동의어
멘스터 플라코두스 로스트라투스(1839) 아가시즈 플라코두스 뭉스테리(1839년) 플라코두스 남두근, 마이어(1863)

Cyamodus (프론:SIE-AH-MO-dus)는 19세기 초중반 독일에서 화석 잔해에서 발견된 플래코돈의 속이며 1863년 크리스티안 에리히 헤르만 폰 마이어에 의해 명명되었다.이 화석은 아니시안 시대부터 라디니아 ^[2]시대까지 트라이아스기 시대로 거슬러 올라간다.피부 소골로 덮인 넓고 평평한 몸통 때문에 거북의 조상일 가능성이 있지만, 현재는 먼 친척관계로 간주되고 있다.Paraplacodus의 자매로부터 유래한 Cyamodus는 ^[3]Placochelys보다 계통적으로 앞선다.

마이어(1863)는 오늘날 바이로이트의 ^[2]Urwelt-Museum Oberfranken에 보존되어 전시되고 있는 Bindlach에서 "Schnabelplacodus" Cyamodus" Cymodus의 완모식 두개골 재료를 위해 Cyamodus라는 속명을 만들었다.

검출

Cyamodus는 Cyamodonidae과의 ^[2]표준속이다.

지금까지, C. 쿤슈나이데리, C. tarnowitzensis, C. hildegardis, C. 쿤슈나이데리,^[4] 그리고 C. orientalis의 6종이 확인되었다.

처음에는 고환과 같은 머리와 두 갈래로 갈라진 커다란 등껍질 때문에 조상 거북으로 여겨졌습니다.그러나 추가 조사 결과 플라코돈으로 재분류되었고, 헤노두스와 프세포데마 ^[5]같은 트라이아스기의 다른 거북이와 밀접한 관련이 있다.다른 플래코돈트와 마찬가지로, 캬모두스는 해저 근처를 맴돌며, 다양한 조개류를 진공청소기로 빨아들이고, 뭉툭한 ^{[citation needed]}이빨 사이로 갈아서 생계를 유지했다.^[6]

역사적으로, 최초의 시아모두스 유적은 바이에른의 바이로이트 근처에 있는 Upper Muschelkkk 얕은 해양 암석에서 발견되었다.그들은 북부 바이에른의 Laineker 산맥에 있는 6개의 채석장에서 발견된 다른 모든 플라코돈과 함께 원래 ^[7]물고기에서 유래된 것으로 여겨지는 Cyamodus muensteri와 Cyamodus rostatus의 불완전한 완모식 두개골들을 포함했다.최초의 Cyamodus 두개골은 나중에 Muenster에 의해 복원되었고 원래 두개골에 존재하지 않았던 4개의 이빨을 추가하여 Placodus Muensteri라고 ^[2]이름 붙여졌다.

또 다른 플래코돈 유적은 빈들라크와 라네커 산맥 채석장에서 많은 플래코돈 두개골 유해를 수집한 먼스터에 의해 발견되었다.그 후 이들 유적지의 모든 플래코돈 유적은 오웬(1858)에 의해 파충류 기원으로 수정되었다.두개골을 포함한 유일한 완전한 Cyamodus 골격은 스위스 북부 테티스의 게르만 분지 밖에서 발견된 C. hildegardis 골격이다.중세 트라이아스기 용각류 판화는 그들의 친척인 거북이의 진화 역사에 대한 새로운 아이디어를 개발하는 데 점점 더 중요해지고 있는 반면, 현대 분석은 뼈 골학에 기초한 형태학적 클래디스트 분석을 사용하여 판화를 조상처럼 두지 않는다.이러한 플래코돈트의 연구는 게르만 분지와 파충류 ^[2]분포에 대한 우리의 이해에 기여한다.

키아모두스와 플라코켈리드의 중간인 것으로 보이는 흥미로운 플라코돈트인 프로테노돈토사우루스 이탤리쿠스는 1990년 ^[6]지오반니 피나에 의해 묘사되었다.

묘사

Cyamodus는 중무장한 수영선수였고,^[1] C. Orientalis는 거의 1.4미터(4.6피트)에 달했으며, 주로 조개류를 먹이로 하여 강력한 ^[5]턱으로 뿌리 뽑고 으깨는 데 특화되어 있었다.키아모두스의 몸통, 특히 갑옷은 거북이와 같은 납작함을 가지고 있는 것으로 묘사되어 왔다.조개껍질은 몸 윗면에 있는 두 부분으로 된 등껍질이었다.더 큰 반쪽은 목에서 엉덩이까지 캬모두스를 덮고 거의 사지를 감싸듯이 평평하게 펼쳐져 있었다.두 번째 작은 판은 엉덩이와 꼬리 밑부분을 덮었다.조개껍데기는 갑옷의 육각형 또는 원형 판으로 덮여 있다.두개골은 하트 모양이고 ^[4]넓다.

Paraplacodus와 달리, Cyamodus의 두개골은 골화로 테두리가 된 짧은 연골, 작은 궤도, 그리고 더 큰 상부 측두엽 회골을 가지고 있었다.치아는 납작한 원반형이었고, 각 상악골에 이빨이 하나씩만 나타났고, 각 상악골에는 이빨이 두 개만 나타났으며 익상악골에 가장 큰 이빨이 있었다.사두골은 비늘뼈에 합류하여 조상 종(Paraplacodus)^[8]의 측두엽 회음부를 봉합했다.

C. 힐데가르디스의 등뼈는 일련의 유사한 크기의 확대된 측면 갑옷 판을 가지고 있는데, 이는 가설보다 더 둥글고 측면으로 덜 확장됩니다.골반 실드는 골반 거들 및 꼬리 밑부분을 덮는 전후 구배와 함께 크기가 감소하는 작은 측면 갑옷 판 세트를 운반한다.짧은 꼬리는 또한 꼬리 척추의 ^[9]크기 감소와 동일한 크기 감소의 전방/후방 구배를 보이는 4개의 일련의 갑옷 판에 의해 보호된다.더 많은 화석이 발견될 때까지, C. Hildegardis의 두 갑옷 보호막 안에 있는 피부판의 내부 조직은 ^[2]거의 알려지지 않았다.

고생물학

플라코돈트는 조개류를 전문적으로 먹는 동물이었고 크게 자랄 필요가 없었고 곧 노토사우루스와 같은 다른 해양 파충류들에 의해 크기가 작아졌다.따라서, Cyamodus와 같은 플라코돈트는 다른 해양 파충류들이 먹기 힘들도록 거북이와 같은 조개를 개발했습니다.비록 조개껍질이 매우 능숙하게 수영하기에는 너무 거추장스러웠을지 몰라도, Cyamodus는 여전히 헤노두스와 ^[10]같은 다른 단일 조개껍질 플래코돈보다 민첩했을 것입니다.조개껍데기는 또한 보호 수준을 높였을 뿐만 아니라 무게를 증가시킨 육각형 판으로 덮여 있었는데, 중성 부력 수준을 조금 넘는 추가 무게가 조개류에 닿기 위해 잠수할 수 있게 해주었기 때문에 전형적인 플래코돈 적응이었다.중무장한 포탄 외에 너무 많이 튀어나오지 않는 두개골과 팔다리의 튼튼하게 만들어진 후면이 보호를 위해 개조되었다.비록 팔다리의 길이가 줄어들어 수영하는 능력이 제한되었지만, 무거운 껍질은 잠수하는 능력에 큰 도움을 주었다.갸모두스는 또한 육지에서의 조종에 어려움을 겪었고 아마도 알을 낳고 휴식을 취하기 위해서만 물 밖으로 나왔을 것으로 예상된다.라리오사우루스 화석의 위 부분 안에서 두 마리의 시아모두스 화석이 발견되면서 포식 취약성에 대한 추측이 나오고 있다.^{[11] [12]}

또한 Cyamodus의 어린 표본은 성인 표본에 비해 입천장에 여분의 이빨을 가지고 있다는 사실도 알려져 있다.이것은 Cyamodus가 자라면서 치아의 수를 줄였다는 것을 암시한다.하지만, 이것은 Cyamodus의 ^[6]종들 사이의 차이 때문일 수 있습니다.

로어 머셸칼크에서 분리된 C. tarnowitzensis의 추가적인 치아 발견은 초기 캬모두스 종이 카르파티아 문과 나중에 실레지아 문을 통해 탄산염 모래괴가 널리 분포되어 있고 대게 목초지가 존재했던 중부 게르만 분지에 광범위하게 분포했다는 증거를 제공한다.중기 무셸칼크 시대에는 퇴행과 그에 따른 분지의 증발과 면의 변화로 인해 중부 게르만 분지에서 모든 평판이 사라졌으며 기록은 ^[11]알려져 있지 않다.상부 머셸칼크에서, C. rostatus는 게르만 분지에서 다음 시아모돈트로 나타났고, 게르만 분지와 북부 테티스로 해양이 확장될 때쯤, 이 종은 널리 분포했다.롱고바르디안(상부 하부 케페르)의 완전한 해양 퇴행 기간 동안, 이 사이아모돈들은 다른 종이나 플라코돈의 ^[2][11]속들로 진화했을 수도 있는 북부 테티스의 대조류가 풍부한 환경으로 후퇴했을 것입니다.

스위스와 이탈리아 북부 알파인 지역의 베사노 층(삼각기 중기)의 C. 힐데가르디스는 넓고 옆으로 확장된 주요 갑옷(카파체)과 별도의 작은 골반 보호막으로 재건되어 마치 널브러진 것처럼 ^[9]보인다.이 종의 가장 잘 보존된 3개의 관절 표본의 두개골 후 피부 갑옷과 내골격 요소를 재조사한 결과, 피부 갑옷과 기초 두개골 후 뼈에 대한 새로운 해석과 새로운 생명 ^[2][9]재구축이 이루어졌다.

지질 및 환경 정보

Cyamodus에 대한 가장 오래된 기록은 펠소니아 얕은 해양 퇴적물에서 나온 C. tarnowitzensis의 두개골이다.중기 일리리아기에, 플래코돈은 게르만 분지에서 사라졌다.일리리아 상층부의 침범이 재발하면서, C. 로스트라투스는 테레브라툴리드 껍질이 풍부한 얕은 해양 퇴적물에서 발견되었습니다.일리리아 중서기/파사니아 고원에서 풍부한 Cyamodus Muensteri의 유적이 보고되었다.이 종의 골격 유골은 몬테 산 조르지오 라군의 그렌즈비투멘존에서 발견되었다.가장 최근의 종인 C. 쿤슈니데리는 게르만 분지의 해양 지대가 거의 사라졌을 때 남부 게르만 분지의 파사니안/롱고바르디안 상층 또는 부르고뉴 문에서 발견되었다.이러한 연속된 종들은 앞턱과 아래턱의 치아가 감소하는 추세와 함께 모노필로제네틱 발달의 증거를 제공하며, 이는 전문화된 먹이에 대한 진화적 적응을 암시한다.^[2]

Cyamodus와 다른 플라코돈트를 포함한 게르만 분지의 퇴적물은 일반적으로 Terebratulid와 껍질이 풍부한 얕은 부분 석기질 ^[2]탄산염으로 구성된 하부 및 상부 Muschelkk에서 유사합니다.

중기 무셸칼크 기간 동안 게르만 분지에는 키아모두스의 유적이 남아있지 않았다.그때 구조적으로 제어된 융기가 분지의 얕아짐, 증발, 그리고 대조류 초원의 ^[2]분지 전체의 소멸을 가져왔다.

진화

C.G. 디드리치는 관찰된 치아 감소 패턴이 플라코돈트가 대조류를 방목했다는 새로운 해석을 뒷받침하는 증거를 제공한다고 추정했는데, 이는 Cyamodus가 잡식동물에서 조류 방목자로 ^[2]변했음을 나타낸다.그러나 이 해석은 토르스텐 M에 의해 비판을 받아왔다.샤이어와 다른 연구자들,^[13] 그리고 샤이어가 언급한 플라코돈트에 대한 많은 후속 연구들은 데이드리치의 해석을 전혀 받아들이지 않았고, 헤노두스를 제외한 플라코돈트가 십이지장일 것이라는 추정은 여전히 뒷받침되고 있다.^{[14][15][16][17][18][19]}후기/상부 무셸칼크 시아모돈 C. 쿤슈니데리는 게르만 분지에서 가장 고도로 진화한 시아모두스 종을 대표하며, 가장 짧은 로스트룸, 가장 큰 치아 감소(전악골 1개, 상악골 2개, 구개골 2개), 그리고 위턱과 아래턱에 가장 큰 치아를 가지고 있다.아래턱은 여전히 3개의 이빨을 가지고 있지만, 지금은 모든 사이아모돈트 중 가장 넓은 앞니로 구성되어 있다.전체적으로 플라코두스와 비슷한 치아형이며 아래턱과 ^[2]위턱 모두에 먹이를 쥐어짜는 기능이 있다.

키아모두스는 등뼈가 없었지만, 위에 깔린 피부 아래의 등뼈를 지탱하는 날개처럼 길고 평평한 측면 척추를 가지고 있었다.척추뼈와 ^[2]등뼈 사이에 더 가깝고 잘 묶인 연관성을 제공하기 위해 등뼈가 사라진 것으로 추정된다.

레퍼런스