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코들링나방

Codling moth
코들링나방
Cydia pomonella male dorsal.jpg
남성
Cydia pomonella female dorsal.jpg
여성
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 레피도프테라속
패밀리: 토르트리치과
속: 사이디아
종:
포모넬라
이항식 이름
키디아포모넬라
동의어
  • 팔라레나(토트릭스) 포모넬라 리나이어스, 1758년
  • 팔라레나 토트릭스 아이네아나 빌러즈로1789번길
  • 카르포캅사 스플렌다나 아브 글라피랴나 반란군, 1
  • 피랄리스 포마나 패브릭시오스, 1775년
  • 토르트릭스 포모나나 [Denis & Schiffermuller], 1775년
  • 키디아포모넬라 심슨키 부스크, 1903년

코들링나방(Cydia pomonella)은 레피도프테란과의 일원이다.그들은 주로 사과와 배 같은 과일, 농작물의 주요 해충이다.유충은 잎을 먹일 수 없기 때문에 식량원으로 과일에 의존하는 정도가 높아 농작물에 미치는 영향이 크다.애벌레는 열매를 맺어 자라지 못하게 하고, 이는 조숙으로 이어진다.화학적, 생물학적, 예방적 등 다양한 통제수단이 구현되었다.[1]이 나방은 6대륙에서 발견되는 널리 분포되어 있다.번식기 당 분뇨와 다세대와 같은 적응적 행동은 이 나방을 수 년 동안 악화된 기후 조건에서도 지속할 수 있게 했다.[1]

데스 헬모어의 키디아 포모넬라 삽화

지리적 분포

코들링나방의 지리적 기원은 분명하지 않지만, 유럽이나 지중해에서 유래한 나방에 대한 이론이 있다.학자들은 이 코들링 나방이 1700년대 중반에 아메리카 대륙에 유입되었다고 믿는다.이 나방들이 인간에 의해 유통되었는지 아닌지에 대해서는 아직도 논쟁이 있다.오늘날, 코들링 나방은 유럽, 아시아, 아프리카, 북미와 남미, 호주, 태평양의 섬까지 전 세계에 퍼져 있다.[1]

해비타트

코들링나방의 생존성과 건강성은 습도와 기후에 따라 크게 좌우된다.관찰 결과, 나방의 성장과 생존을 위한 최적의 조건은 32 °C, 습도 75%이었다.기온이 유리해도 상대습도(각각 20%, 100%)가 낮아 번데기에 지장을 초래했다.0℃ 이하의 온도에서 유충은 완전히 활동하지 않고 겉보기에는 생명력이 없어진다.그러나 연구자들은 온도가 최적 수준으로 돌아오면 유충이 정상 활동을 회복한다고 관찰했다.코들링 나방은 1000~1500m의 고도에 위치해 있다.[1]

코들링나방은 다혈질이나 다양한 식재료를 활용할 수 있기 때문에 특정 식자원의 이용가능성은 이들의 최적의 서식지를 결정하지 못한다.알에서 번데기까지 나방의 인생사의 다양한 단계는 유충이 먹고사는 숙주식물에서 찾을 수 있다.이 식물들은 사과, 배, 호두, 밤 그리고 심지어 살구 나무를 포함한다.[1]

형태학

성인

다 자란 어른 코들링나방은 평균 길이가 10mm, 날개 폭이 20mm이므로 코들링나방은 크지 않다.나방이 쉬고 있을 때 날개가 텐트 모양으로 접힌다.그들은 앞날개의 독특한 무늬에 의해 토르트리치과의 다른 비슷한 나방들과 구별된다.금반지로 둘러싸인 이 갈색 반점은 금테가 있는 작은 거울과 닮았기 때문에 "작은 거울"이라고 불린다.가느다란 더듬이가 원위부근에서 약간 구부러져 있다.복부의 등쪽은 매끄럽고 헐렁한 반면, 복쪽은 비늘로 덮여 있다.나방은 대부분 갈색이나 회색이지만 애벌레가 먹는 과일의 성숙도가 높아지면 성충나방의 색깔변화를 초래할 수 있다는 관측이 나왔다.[1]

식량자원

애벌레

먹이주기 행동

코들링나방 애벌레는 알에서 부화한 지 24시간 이내에 열매를 맺는데, 보통 과일을 찾아 1.5m에서 3m 사이를 이동한다.부화기와 지루한 사이에 포식, 건조, 또는 씻겨내려가기 쉽기 때문에 애벌레는 빨리 먹을 과일을 찾는다.[2]사과는 그들의 주요 식량원이지만, 그것들은 다각질이라서 배, 호두, 살구, 복숭아, 자두, 체리, 밤 등의 다양한 과일을 먹고 산다.그들은 과수 잎을 먹임으로써 살아남을 수 없다.[1]

이전에는 애벌레가 먹이를 먹거나 번데기 부지를 찾기 위해 애벌레를 찾는 행동이 무작위였다고 믿었다.그러나 이 탐색기에는 애벌레가 노출되어 포식, 기생화, 건조, 심지어 에너지 고갈에 취약하다.따라서, 탐색적 행동은 애벌레들이 탐색하기 위해 접촉 반사작용을 사용한다는 뜻의 상징적 감각을 사용한다는 가설을 세웠다.[1][2]애벌레는 또한 광축으로 먹을 과일을 찾는다.그것들은 빛을 향해 움직인다는 것을 의미한다.이것은 과일이 햇빛을 가장 많이 받는 가지 끝에 위치하는 경향이 있기 때문에 적응이 잘 된다.따라서 빛을 따라가면 유충이 과일에 더 가까이 다가갈 수 있다.[2]

사과과일의 애벌레

애벌레가 일단 먹을 과일을 찾으면, 애벌레는 과일의 표피를 침투하기 시작한다.애벌레가 열매 속으로 들어가자 구멍 입구 근처에 껍질, 펄프, 프래스 등의 찌꺼기가 쌓인다.이 조각들은 애벌레에서 풀어낸 비단실로 서로 붙어서 모자를 만든다.이 모자는 입구를 막아 애벌레를 보호한다.애벌레는 약 45분이면 열매를 맺을 수 있고, 약 15분이면 모자가 된다.[2]애벌레는 열매를 맺어 열매가 열매의 정맥실에 닿을 때까지 굽어본다.그곳에서 애벌레는 씨앗을 물고 열매의 생장을 중단시킨다.그 결과 열매가 일찍 익는다.그렇게 함으로써 애벌레는 알부민이나 지방과 같은 유익한 자원을 얻게 된다.이런 먹이 활동은 23~27일간 지속되며 이 기간 동안 애벌레는 평균 1~2개의 과일을 먹고 산다.[1]

초식공장이 초식공장을 단념시킨다.

코들링나방 애벌레가 공격한 과일은 애벌레에 저항하는 방법을 개발했다.저항 방법으로는 과일의 표피를 두껍게 하고, 씨를 보호하기 위해 돌로 된 세포를 사용하는 것이 있다.과일의 솜털은 응달나방 애벌레의 방해를 위해 관찰되었다.[1]

일부 배에는 존재하는 돌로니 세포가 코들링나방 애벌레에 저항하는 데 도움을 주는 것으로 나타났다.체리나 호두와 같은 과일의 내장에서 돌로니 세포가 발견된다.내포카프는 과일 심낭의 가장 안쪽 층이다.배에서 석세포는 과육에서 발견된 세포군에서 발견된다.이 세포들은 10µm에 이르는 두꺼운 세포벽을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.성숙기에 이 세포들은 식물에서 흔히 발견되는 생물폴리머인 셀룰로오스 30%, 글루쿠로녹실란 30%, 리닌 40%로 구성된다.[3]

성인

어른 나방은 전혀 먹이를 주지 않는다.비록 먹이를 먹는 것이 수명을 조금 더 연장시킬 수 있지만, 음식을 먹는 것을 금한다고 해서 그들의 생식 성공이 크게 감소하지는 않는다.이들의 교미능력과 난자능력은 영향을 받지 않으며, 난자의 배아발달은 부모나방의 먹이행동 부족에도 영향을 받지 않는다.만약 그들이 먹이를 먹기로 선택한다면, 나방은 과일의 즙, 희석된 꿀, 희석된 당밀과 같은 달콤한 액체를 먹고 산다.[1]

재생산 및 생활사

세대수

연세대의 수는 기후 조건에 따라 다르다.세대수는 북반구에서 적도에 더 가깝고, 이는 더 따뜻한 기후가 더 많은 세대에게 최적의 기후임을 나타낸다.예를 들어, 덴마크에서는 오직 한 세대만이 관측되었다. 팔레스타인에서는 4~5세대만이 관측되었다.[1]대부분의 유럽과 북아메리카에서는 보통 주어진 비행 기간(하절기)에 2대의 나방이 있다.이 위도에서는 7월에 1세대 나방이 생겨 8월까지 활동한다.1세대 나방이 낳은 알을 2세대라고 한다.이 알들은 부화하며 애벌레는 번식을 겪는다.유충은 겨울 동안 휴식과 "열정"에 들어간다.이듬해 4월과 5월에는 이들 2세대 번데기 이클로스(eclose)와 2세대 나방이 5월과 6월에 활동한다.[1]

짝짓기

수컷은 암컷을 찾기 위해 나무 꼭대기 근처로 날아 올라간다. 왜냐하면 암컷은 그들이 닫은 나무 근처에 머무는 경향이 있기 때문이다.[4]코들레몬 또는 (E,E)-8,10-decadien-1-ol은 암컷이 분비하는 주요 남성 애착 성 페로몬이다.[5]식물 휘발성 물질은 코들레몬과 시너지 효과를 일으켜 남성 매력의 정도를 높인다.이러한 휘발성 물질은 레이스믹 리날루, (E)-β-파르네세, 또는 (Z)-3-헥센-1-올을 포함한다.매력이 극대화되는 최적 비율은 시너지 식물 볼륨에 대한 코들레몬의 1:100 비율이다.[6]

배에서 유래한 카이로몬도 종별 유인물로 밝혀졌다.익은 배에서 발견되는 에틸(2E, 4Z)-2,4-Decadinoate는 익은 사과에서 분비되는 가벼운 휘발성 물질로, 짝을 이룬 수컷과 암컷 모두를 유혹한다.[7]

코들링 나방은 기후가 적절한 한 에클로션 당일에 일찍 교미할 수 있다.수컷은 복부 끝 부근에 갈고리가 생겼는데, 이 갈고리는 교미하는 동안 암컷을 붙잡는데 사용된다.이 갈고리들은 암컷을 꽉 붙잡기 때문에, 몇 시간까지 지속되는 교미가 관찰되었다.코퍼레이션은 eclosion 후 24시간 이내에 발생한다.[1]

난원

난소는 생장을 위한 최적의 기후와 습도가 충족되는 장소에서 발생한다.75%의 습도가 난산에 최적이며, 암컷은 물이나 신선한 과일, 심지어 당밀이 있는 곳에서 난자할 가능성이 더 높은 것으로 나타났다.여성의 다산은 기후에 따라 크게 좌우된다.온도가 너무 낮으면 난소가 중단된다.온도가 너무 높으면 암컷이 무균 상태가 될 수도 있다.암컷은 난자까지 멀리 이동하지 않으며, 일반적으로 난자가 생긴 나무 근처에 알을 낳는다.평균적으로 암컷은 50~60개의 알을 낳지만 이 숫자는 다를 수 있다.그녀는 10개의 달걀이나 100개가 넘는 알을 낳을 수 있다.1세대 알은 과일 위에 놓이고, 2세대 알은 일반적으로 잔가지와 잎에 난소한다.암컷들은 과일이 가장 많이 있는 나뭇가지 가장자리 근처의 나무 윗부분에 알을 낳는 것을 좋아한다.알은 암컷에게서 분비되는 끈적끈적한 덩어리와 함께 알을 낳는데, 이것은 알을 제자리에 고정시키고 비에 의해 씻겨 나가는 것을 막는 접착제 역할을 한다.[1]

인생사 단계

달걀

난자는 세대에 따라 열매나 잔가지에 난자되는 것으로 흰색이며 볼록렌즈 모양을 하고 있다.그것들은 크기가 보통 1–1.2 mm 정도로 작다.애벌레가 알 안에서 자라면서 알의 색깔이 변한다.붉은 반지가 먼저 생기고 그 다음에 붉은 반점이 나타나서 애벌레의 머리가 된다.알이 부화하는 데는 통상 7~12일 정도가 걸리지만 최적의 조건에서는 5일 안에 부화할 수 있다.[1]

애벌레

애벌레 애벌레

애벌레가 알에서 처음 부화했을 때, 몸길이는 약 2mm, 지름은 0.5mm이다.몸은 12개의 부분으로 나뉘며, 색은 보통 옅은 노란색이다.애벌레는 5개의 초기 단계를 거쳐 발육을 하게 되면서 길이 18~20mm, 색깔도 더 불그스름하게 자란다.애벌레가 다 자랄 무렵에는 연한 갈색을 띠며 짙은 갈색의 반점이 생긴다.나방의 성별은 애벌레 단계에서 결정된다.[1]코들링나방의 카리오타입은 디플로이드 시스템(2n=56)을 보여주었는데, 이는 자손이 각 부모로부터 각각 하나씩 두 세트의 염색체를 받는 것을 의미한다.여성은 WZ 성염색체계가 있는 반면 남성은 ZZ를 가지고 있다.[8]수컷은 등쪽 끝 부근에 갈색 반점이 두 개 있는데, 이것이 생식선이 된다.[1]

알은 습도에 따라 밤이나 낮에도 부화할 수 있다.직사광선이 애벌레의 몸을 말리고 온도를 높일 수 있기 때문에 애벌레는 낮에 부화하면 그늘로 이동하거나 잎의 밑바닥으로 기어간다.암컷이 분비하는 끈적끈적한 물질에 의해 알이 잎에 달라붙어 있지만 애벌레는 비에 씻겨 나가거나 바람에 날려 나무에서 날릴 정도로 작고 가볍다.특히 애벌레는 알에서 처음 나왔을 때 너무 작기 때문에 비오는 여름에 더 잘 적응하고, 자료상으로는 비가 오는 여름에 농작물이 나방의 공격을 덜 받는 것으로 나타났다.[1]

번데기

번데기

번데기는 길이가 10-12mm이고 너비가 3mm까지 될 수 있다.시간이 흐를수록 색은 변하는데, 애벌레의 갈색에서 연한 갈색으로 변한다.번데기의 형태학은 성별과 세대 둘 다에 따라 다르다.암컷 번데기는 일반적으로 수컷 번데기보다 길고 넓다.1세대 애벌레는 더욱 부드럽고 섬세한 비단을 분비하여 고치는 더욱 촘촘한 재질로 덮여 있다.2세대 고치는 더 단단하고 나무껍질 조각이 있다.그것은 2대 애벌레가 나무껍질을 내밀어 요람을 만들었기 때문이다.[1]

다섯 번째 잉스터 애벌레는 땅 근처의 고치를 회전시킬 장소를 찾는다.거미처럼 생긴 비단실을 이용하여 유충은 나뭇가지에서 땅으로 내려간다.그들은 또한 나무 줄기를 기어 내려갈 수도 있다.번데기 적당한 곳을 찾는 과정은 길고 선택적이다.번데기는 오래된 나무껍질 아래, 갈라진 곳, 땅의 건조한 곳, 땅속으로 파고든 도랑, 열매가 있는 창고, 줄기, 바위 밑, 흙덩어리 사이 등 다양한 곳에서 발견되었다.[1]

1세대 애벌레의 경우 번데기가 더 짧은 기간 동안 지속되는데, 보통 10일 미만이다.2세대의 경우 번데기 지속시간이 20일 정도로 길다.번데기와 2세대 번데기의 차이가 나는 것은 계절이 진행됨에 따라 온도 변화에 기인한다.온도와 번데기 지속시간 사이에는 관계가 있다: 따뜻한 온도가 그 지속시간을 단축시키는 것을 발견했다.따라서 따뜻한 여름철에 나타나는 1세대 애벌레는 번데기 지속시간이 짧은 경향이 있다.몇몇 2세대 애벌레는 겨울 동안 번데기가 되고 봄에는 1세대 나방으로 등장한다.고치는 기계적인 요소를 제외한 다른 외부 요인으로부터 충분한 보호를 제공한다.[1]

성인

2세대 성충나방은 북반구 국가(남반구 9월/10월)에서 4월말에서 5월초 사이에 봄에 처음 출현한다.비행 시간과 등장은 온도 및 기타 기후 요인에 따라 달라진다.나방이 나타나면 바로 교미하고 난자 1세대 알로 난자하며 알에서 생기는 애벌레가 열매를 맺는다.따라서 봄철 나방의 출현 시기를 예측해 농작물 피해를 최소화하는 것이 중요하다.나방 복부의 부분에는 나방이 고치에서 더 쉽게 나올 수 있도록 하는 날카로운 노치가 있다.노치는 번데기의 외부 커버를 절단하는 데 사용될 수 있다.나방들이 처음 가까이 다가가거나 어른으로 나타날 때 날개가 완전히 펴지지 않는다.그러므로 그들은 eclosion 직후에 비행할 수 없다.날개가 완전히 펴지는 데는 10분 정도 걸린다.[1]

나방의 평균 수명은 약 13~18일이다.그러나 관찰된 가장 오래 사는 수컷은 38일 동안 살았고, 가장 나이가 많은 암컷은 37일 동안 살았다.[1]

디아포오시스

기후조건이나 식량공급이 불리할 경우 콩나방 애벌레에서 발육정지 기간인 diapause가 발생한다.유충은 고치를 돌리지 않고 신진대사가 줄고 활력이 떨어지는 단계로 들어간다.일단 기온이 0도 이하로 떨어지면 애벌레는 생기가 없어져 흐물흐물한 덩어리가 된다.애벌레는 너무 부드러워져 찌르면 찌르는 곳이 마치 달궈진 왁스나 점토로 만든 것처럼 찌그러진 채로 남게 된다.[1]

1세대 애벌레의 경우 6월 말이나 7월 초까지 번식을 하지 않으면 애벌레의 비율이 더 높다.2세대 diapause는 일반적으로 겨울을 나는 것이다.겨울철 비활동은 기온이 떨어져 발생하며, 기온과 습도가 다시 양호한 범위까지 올라가면 활동을 재개한다.이것은 어떻게 꼬들링나방이 나쁜 무균 사과 해가 발생하더라도 살아남을 수 있는지를 설명해준다: 애벌레는 일사병에 들어가 흉년이 지난 후에 태어난다.[1]

2년간의 휴직 가능성은 몇 년 동안 문헌에서 논의되어 왔다.그러나 관찰된 1만5000여 마리의 고치 가운데 2년간 지속된 도축 후 애벌레가 한 마리도 나타나지 않아 2년 도축 가능성은 희박하다.[1]

국부 분산

성충 나방의 비행은 5월 초쯤 2세대 나방의 에클로시온으로 시작해 매년 1세대 나방이 노쇠에 이르면서 8월 말경에 멈춘다.1세대와 2세대 비행 기간은 10~20일 어느 곳에서나 겹친다.2세대와 1세대 나방 비행 기간이 겹친다는 것은 여름철에 코들링 나방이 지속적으로 피해를 입게 된다는 것을 의미한다.[1]

어른나방은 일반적으로 좌식성이며 잎이나 나뭇가지에 쉬면서 하루를 보내는 경향이 있다.이러한 제한된 이동성은 장거리 비행이 불가능해서가 아니라 수 킬로미터까지 이동할 수 있는 능력을 가지고 있다.[9]그러나 나방의 대부분은 60~800m 사이를 여행한다.[1]인구의 약 10%만이 장거리 여행자들이다.[10]이처럼 광범위한 비행행동은 적응적 특성이다. 그들의 서식지는 대개 과일의 가용성에 의해 결정되기 때문에 일반적으로 멀리 여행할 필요가 없지만, 만약 과일이 군데군데 퍼진다면, 나방들은 먹이를 찾고 다시 채색하기 위해 더 먼 거리를 여행할 수 있다.[9]처녀 암컷과 수컷은 두 성별이 거의 같은 거리를 여행할 수 있어 더 긴 거리를 비행할 가능성이 높은 것으로 나타났다.처녀와 짝짓기된 수컷과 암컷은 성년의 첫 3분의 1 동안 가장 오래 비행할 수 있었고, 짝짓기된 암컷은 에클로시온 후 1-3일 이내에 최대 비행 잠재력에 도달했다.[11]

총 이동거리와 비행 지속시간 및 속도 등 비행 특성 간에 높은 유전적 상관관계(0.84~1.00)가 발견되었다.비행 특성은 남녀 모두에게 유전적으로 나타난다.[12]비행 특성을 증가시키는 유전자에 대한 선택과 반대는 양방향에서 비행 특성의 빠른 변화를 보여주었다.[9]그러나 이동성과 체력 사이에는 트레이드오프가 있다.연구에 따르면, 좌식 암컷은 이동 암컷보다 더 높은 다산성, 즉 새끼를 낳을 수 있는 능력을 가지고 있다.좌식 암컷은 이동 암컷보다 몸집이 크고 알을 더 많이 낳으며 오래 산다.따라서, 좌식 여성에게는 더 높은 생식율이 있다.[10]이것은 왜 암컷이 난자나무에 출현한 과일나무에서 멀리 이동하지 않는지를 설명해준다.[1]

포식자, 기생충, 질병

포식자

코들링나방의 포식자들은 대부분 새들로 애벌레 살인의 거의 80%를 차지한다.딱따구리는 특히 중요한 포식동물이다. 왜냐하면 그들은 나무껍질과 나무가지 아래에 숨겨진 틈새에서 애벌레들을 발견하기 때문이다.[1]They are also highly preyed upon by arthropods from the following taxonomic groups Araneae (spiders), Opiliones (harvestman), Carabidae (ground beetle), Cicindellidae (tiger beetle which is a kind of ground beetle), Dermaptera (earwig), Formicidae (ant), Geocoridae (big-eyed bugs), Staphylinidae (rove beetle), and Coleoptera (other beetles).[13]

개미는 곤충 포식자들 중 가장 중요한 존재 중 하나이다. 왜냐하면 그들은 수 많고 집단적으로 활동하기 때문이다.애벌레, 번데기, 고치, 에클로징 나방 등 코들링나방 라이프 사이클의 모든 단계를 공격한다.흔히 알려진 개미 포식자 중에는 솔레놉시스 몰레스타, 라시우스 니제르, 포미카 푸스카, 포미카 팔라이드풀바 샤우푸시 인서타, 아프나이노가스터 풀바 아퀴아, 테트라모륨 세스피툼, 모노모리움 최소 등이 있다.솔레놉시스 몰레스타는 그들이 공격하는 애벌레의 90%를 죽일 수 있는데, 대개는 번데기 부지를 찾는 과일이나 다섯 번째 애벌레 사이에 이동하는 애벌레들이다.[1]

번식은 또한 코들링나방의 다양한 생활단계의 포식자다.렙토트립스 말리는 모든 세대의 계란을 먹고 산다.[1]

파라시토이드

난자 단계는 나방이 가장 오래 노출되는 시기여서 기생충에 가장 취약한 기간이다.애벌레는 열매로 보호하고 번데기는 고치로 보호한다.[1]곤충 파라시토이드는 아래에 열거되어 있으며, 코들링나방의 파라시티드 라이프 스테이지가 괄호 안에 표시되어 있다.[1]

  • 아르히노미야 트라기차(푸파) – 파리
  • 네오플렉스 베네세타(푸파) – 타키니드 플라이
  • ephialtes epensor (caterfilar) – 2세대 애벌레의 몸속에서 두 세대와 오버윈터를 모두 공격하는 남압류 말벌
  • 히소푸스 팔리두스 (larva) – 이 오일러피드 말벌들은 애벌레가 열매를 맺을 때 프래스에서 형성된 카이로몬을 따른다.[14]
  • 리소노타균류 – 남압류 말벌
  • 마스트러스 리던스 – 또 다른 음압류
  • 핌플라 검사기(카이터필러 및 번데기) – 또 다른 음압성 물질
  • 프리스토머러스 취약성(카이터필러) – 두 세대를 모두 공격하는 또 다른 기압체
  • 트리코마 에네케이터(카이터필러) – 또 다른 음압성 물질
  • Ascogaster 11월 sp. (계란 또는 번데기) – 또 다른 음핵종.기생충이 있는 번데기는 스턴트된 어른으로서 죽거나 가까이 갈 수 있다.페릴람푸스 트리스티스(Perilampus tristis, chalcidoid wasp)는 이 아스코가스터 종의 초파라사이트다.

병원균

곰팡이

보베리아 바시아나는 코들링나방의 애벌레와 번데기에게 기생충이다.이 눈 덮인 흰 곰팡이의 포자는 애벌레가 지나가는 곳이나 번데기가 번식하는 곳에 분산되어 있다.B. bassiana의 균사체는 애벌레의 몸에서 방사상으로 자라 애벌레가 부드럽고 흐물흐물하게 된다.애벌레의 살충률은 13.1%이다.B. 베이시아나는 습하고 따뜻한 환경에서 잘 자란다.

Hirsutella subulata는 또 다른 곤충을 잡아먹는 곰팡이 기생충이다.B. bassiana와 달리 이 균류는 습도가 낮더라도 자랄 수 있다.[1]

박테리아

코들링나방을 기생시키는 것으로 알려진 박테리아는 에르위니아 아밀로보라와 바실러스 세레우스다.B. 씨리얼은 코들링나방의 유충을 기생시킨다.[1]

그란울로바이러스

바쿨로바이러스는 레피도프테란 곤충의 흔한 바이러스로, 뉴클레오폴리헤드로바이러스와 그라눌로바이러스의 두 종류로 나뉜다.이 중 코들링나방 특유의 그래눌로바이러스 종을 규명해 연구했다.그란울로바이러스는 각각 한 마리의 처녀를 운반하는 작은 과립을 형성하며, '느린' 과 '빠른' 과립의 두 종류로 나눌 수 있는데, 이 두 종류는 바이러스가 숙주를 죽이는 비율을 가리킨다.빨리 죽이는 그래눌로바이러스는 보통 그것이 감염되었던 것과 같은 염기서열에서 숙주를 죽인다.키디아 포모넬라 그라눌로바이러스(Cydia pomonella granulovirus)는 코들링나방에게 치명적인 병원성이 있는 패스트 그라눌로바이러스 종이다.키디아 포모넬라 그라눌로바이러스(Cydia pomonella granulovirus)는 빠른 그란룰로바이러스이기 때문에, 코들링나방 유충은 감염되었을 때와 같은 초기 내에서 죽는다.사이디아 포모넬라 그래눌로바이러스 전체 게놈의 염기서열 분석 결과 12만3,500bp가 검출됐다.[15]

세 가지 주요 사이디아 포모넬라 그라눌로바이러스 분리가 확인되었다.키디아 포모넬라 그라눌로바이러스-M, E, R.이들은 게놈 A, B, C, D의 네 가지 게놈 유형으로 분류할 수 있다.게놈 C는 다른 게놈의 조상이라고 믿어진다.게놈C는 다른 게놈 유형에 비해 코들링나방 신생아에 비해 병원성이 떨어진다.[16]이란으로부터의 고립도 확인되었고 다른 고립체와 동일한 게놈 유형을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.[17]

생물학살균제로서

멕시코의 키디아 포모넬라 그란울로바이러스-M형 분리형 변종인 키디아 포모넬라 그란울로바이러스-M형이 바이오인살균제로 사용돼 왔다.[18]코들링나방 애벌레는 감염된 잎과 과일을 기어다니거나 탐색하는 것만으로도 사이디아 포모넬라 그라눌로바이러스 감염이 가능하다.선형 로그 시간/사망 관계가 발견되었는데, 이는 유충이 생물학살균제 살포면과 접촉하는 시간이 길수록 감염 정도가 높다는 것을 나타낸다.[19]과립의 수성 정지는 잎과 과일에 뿌려지고, 그 후 유충이 가져간다.사이디아 포모넬라 그라눌로바이러스제는 신생아의 유충이 섭취했을 때 가장 효과적으로 작용하기 때문에 알의 부화시간표에 맞춰 생체내부살균제를 발라야 한다.과립이 기본(pH >7)인 중간굿에 도달하면 과립이 녹아 기관질, 표피, 지방체, 기타 조직체체를 침범한다.감염의 후기 단계에서 바이러스는 숙주세포의 세포사멸 또는 프로그램된 세포사멸을 유발하는 군집을 형성하고 결국 죽음을 초래한다.숙주의 죽음은 5-10일 이내에 일어난다.[20]

코들링나방의 일부 군락은 흔히 사용되는 키디아 포모넬라 그라눌로바이러스-M 고립에 대한 저항력을 발달시켰다.그러나 일부 사이디아 포모넬라 그라눌로바이러스-M 격리제는 숙주의 저항을 극복했다.112와 NPP-R1과 같이 확인된 격리체는 RGV 격리체에 대한 병원유전성이 증가했으며, 이는 실험실에서 사용되는 코들링나방의 Cydia pomonella granulovirs 내성 군집이다.[18]

생리학:후각

후각수용체

나방의 더듬이는 사과나 배와 같은 과일에 의해 방출되는 휘발성 물질을 검출하는 데 사용된다.수컷과 암컷은 코들레몬을 제외한 대부분의 휘발성 물질에 대해 유사한 더듬이 반응을 보인다.수컷은 암컷보다 코들레몬에 더 강하게 반응했다.

일반적인 사과 휘발성 물질은 (Z)3-헥세놀, (Z)3-헥세닐 벤조산염, (Z)3-헥세닐 헥사노산염, (±-linalool 및 E,E-α-파르네젠을 포함한다.Non-apple volatiles include pear ester ethyl (E,Z)-2,4-decadienoate. (E,E)-2,4-decadienal is a corresponding aldehyde for (E,Z)-2,4-decadienoate and is released as a defense mechanism by the fifth instar larvae of the European apple sawfly Hoplocampa testudinea.사과잠자리가 들끓는 사과는 방어분비의 일환으로 사과잠자리가 (E,E)-2,4-Decadienal을 분비하기 때문에 코들링나방 애벌레에게는 적합하지 않다. (E,E)-2,4-Decadienal 또한 코들링나방 수컷의 매력을 떨어뜨리기 때문에 암컷 코들링나방이 이 휘발성 때문에 단념하게 된다.[21]

후각성 이형성

α-파르네세네는 잘 익은 사과에 의해 방출되는 주요 휘발성으로, 코들링 나방을 끌어당긴다.후각에서의 성적 이형성은 이 변덕스러운 점에 관해서 발견되었다.짝짓기 암컷과 처녀 암컷 모두 적은 용량으로 α파르네세네에 끌렸으나 높은 용량으로 퇴치되었다.짝짓기된 암컷에 대한 반응의 정도는 더 강했다.이에 비해 짝짓기된 수컷은 α파르네세 함량이 높은 반면, 중저용량은 중성 반응을 이끌어냈다.짝짓기된 수컷의 끌어당김의 문턱이 더 높았는데, 이는 수컷이 암컷만큼 휘발성에 민감하지 않다는 것을 의미한다.[22]부틸 헥사노산은 익은 사과가 방출하는 또 다른 성 특유의 휘발성이다.짝짓기된 암컷은 이 휘발성에 이끌린 반면 수컷은 영향을 받지 않았다.[23]

해충 방제

사과 위의 코들링나방 애벌레

코들링나방의 애벌레가 열매를 맺어 성장을 멈추기 때문에 코들링나방은 주요 농업 해충이다.그들은 널리 퍼져있고 다양한 과일들을 공격한다.이러한 해충을 막기 위해 살충제가 광범위하게 사용되어 왔다.[1]1980년대 후반과 1990년대 초 브리티시 컬럼비아에서 행해진 사례 연구는 코들링나방으로부터의 피해가 농작물의 25%에서 50%에 이르는 것으로 나타났다.[24]워싱턴, 캘리포니아, 오레곤에 있는 Codling Mabor Area University Management(CAPP)[25] 프로젝트 현장의 또 다른 사례 연구는 코들링 나방을 통제하기 위해 짝짓기 교란 살충제로 처리된 농장의 수가 1990년부터 2000년까지 기하급수적으로 증가했음을 보여주었다.

예방책

과수나무 가지를 정기적으로 가지치기하는 것은 살충제가 왕관 안쪽에 더 잘 닿을 수 있게 된다.나무의 왕관은 나무 줄기에서 나오는 나뭇가지, 잎, 열매를 말한다.또한 가지치기 후 더 많은 햇빛이 가지에 닿을 수 있고, 햇빛은 알과 유충에게 치명적이다.나무 줄기에서 껍질을 긁으면 번데기가 가능한 부위의 수를 줄일 수 있다.떨어진 과일은 정기적으로 모아서 폐기해야 한다.애벌레가 열매를 맺어 열매가 일찍 익어 열매가 나무에서 떨어지게 한다.떨어진 과일을 제거하면 떨어진 과일 안에 아직 남아 있는 애벌레들을 제거할 수 있다.[1]

기계제어

트렁크 밴딩은 골판지 스트립을 나무 줄기에 감는 것으로 구성된다.들끓는 열매를 빠져나온 후 번식을 위해 나무 아래로 내려가는 유충들은 번데기 장소로 띠를 사용할 것이다.밴드를 제거하고 태울 수 있다.[1]

대량 트래핑은 과수원의 높은 밀도의 끈적끈적한 덫 위에 카이로몬 리어를 놓는 것으로 구성된다.수컷 나방과 암컷 나방 모두 미끼에 이끌려 덫에 걸리게 된다.5년에 걸쳐 실시한 실험에서 코들링나방에 의해 손상된 사과 수가 현저하게 감소하는 것으로 나타났다.[26]

입자 필름

입자막은 병원균과 절지동물 해충의 피해를 막기 위해 작물과 식물을 살포하는 데 사용되는 소수성 용액이다.일반적인 형태의 입자막은 주로 코올린 점토와 보조제로 구성되어 있다.카올린은 페인트, 의약품, 화장품 등에서 흔히 볼 수 있는 비폭발성 흰색 소재다.알루미늄산염 광물로, 알루미늄, 실리콘, 산소로 이루어져 있다는 뜻이다.카올린 점토 입자 필름은 유충과 성인의 활동을 늦추는데 사용된다.입자막으로 코팅된 나무에서 유충은 걷는 속도, 과일 청소 활동, 침투율을 감소시켰다.난자의 부화율은 처리된 나무와 처리되지 않은 나무에서 차이가 없었지만, 암컷 나방은 필름 처리된 나무에서 덜 난산을 했다.[27]

화학적 제어

코들링나방용 페로몬 덫

합성유인제

합성 과일 휘발성 물질의 성공적인 개발은 코들링 나방에 대한 통제력을 증가시켰다.Codling moths can be managed and controlled with the use of synthetic apple volatiles, such as (Z)3-hexenol, (Z)3-hexenyl benzoate, (Z)3-hexenyl hexanoate, (±)-linalool and E,E-a-farnesene, and other synthetic attractants, such as pear ester ethyl (E,Z)-2,4-decadienoate and its corresponding aldehyde, E,E-2, 4-decadienal.[21]유인물은 코들링나방 함정에 유인물로 사용되며, 과수원의 코들링나방 관리 프로그램에 널리 사용된다.[28]

성장 억제제 및 규제 기관

곤충 성장 억제제(IGI)와 곤충 성장 조절제(IGR)는 특히 레피도프테라(Lepidoptera)에 사용되어 개발 중 키틴의 합성을 방지한다.치틴은 절지동물의 외골격과 균류의 세포벽을 구성하는 주요 성분 중 하나이다.키틴이 없으면 곤충이 제대로 발달하지 못한다.디플루벤쯔uron, 헥사플루무론, 테플루벤쯔uron 등 난산성 IGI는 난자 발생에 효과가 있는 것으로 나타났다.페녹시카르브는 난산성 IGR이고 테부페노자이드(Tebufenozide)는 애벌레성 IGR이다.플루페녹스루론과 메톡시페노자이드(Methoxyfenozide)는 각각 IGI와 IGR로 애벌레와 마찬가지로 달걀의 성장을 막는 효과가 있다.[29]사과 과수원의 코들링나방 개체수를 조절하는 데는 IGR 외에도 위험성이 줄어든 살충제가 사용된다.[30]

나무에 매달린 덫

살충제 저항성

최근에는 살충제 내성 균주를 가진 코들링나방이 생겨났다.그들은 에반테린, 벤조일루레아, 벤조일하이드라진, 네오노티노이드, 유기인산염, 매크로사이클릭 락톤, 피레트로이드에 내성을 갖게 되었다.이러한 저항은 유충의 효소 활성도가 증가하기 때문인 것으로 생각된다.낮은 유전적 구조와 높은 유전자 흐름의 비율은 유럽 인구의 저항의 급속한 확산을 가져왔다.[31]

그러나 살충제 저항성 증가와 관련된 피트니스 비용이 있다.살충제 내성 코들링나방은 부피가 적고 비옥하며 발육이 느리고 무게가 가벼우며 수명이 비내성나방에 비해 짧다.이는 산화효소와 글루타티온-S 전이효소의 대사적으로 비용이 많이 드는 활동이 증가함에 따라 발생하는 것으로 생각된다.[32]산화효소는 산화 감소 반응을 촉진하는 효소다.Gluthione-S-transferase는 유전생물학적 기질에 Gluthione이 결합하는 해독 과정을 촉진하는 효소다.

생물학적 통제

코들링나방은 유충이 과실 내에서 잘 보호되어 있어 생물학적 해충 방제에 적합하지 않다.그러나 그들의 난자는 트라이코그램마 말벌에 의해 생물학적 통제에 취약하다.말벌은 알을 코들링나방 알에 넣고, 발달한 말벌 유충은 안에 있는 나방 배아를 소비한다.

생물학적 통제제의 또 다른 후보로는 파라시토이드 말벌 마스트루스 리디번두스라고도 한다.[33]이 말벌은 고둥나방 유충의 고밀도, 고둥나방 유충의 다른 기생충에 비해 발생시간이 짧고, 숙주 애벌레당 암컷 자식의 수가 많은 것에 대해 긍정적인 반응을 보였다.이 세 가지 특성은 코들링나방 개체수를 조절하는 M. 리디분두스의 능력을 향상시킨다.고둥나방 고치에 대한 기생충은 70%에 달했지만 대부분의 현장 테스트에서 극적인 결과를 보여주지 못했다.생물학적 통제로서의 M. 리디분두스는 보다 광범위한 경영 전략의 일환으로 권고된다.[34]

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외부 링크