계통 지리학
Phylogeography계통지리학은 족보의 지리적 분포를 나타내기 위해 과거에 책임이 있었을 수도 있는 역사적 과정을 연구하는 학문이다.이것은 유전학, 특히 집단 [1]유전학의 관점에서 개인의 지리적 분포를 고려함으로써 달성된다.
이 용어는 종 내 및 종 간에 지리적으로 구조화된 유전자 신호를 설명하기 위해 도입되었다.종의 생물 지리학/생물 지리학적 과거에 대한 명확한 초점은 계통지리를 고전적인 집단 유전학 [2]및 계통 유전학과는 구별시킵니다.
과거 사건으로는 인구 확대, 인구 병목 현상, 인접, 분산, 마이그레이션 등이 있습니다.결합 이론이나 대립 유전자와 분포 정보의 계보적 역사를 통합하는 최근 개발된 접근법은 현재의 [3]패턴을 형성하는 데 있어 이러한 다른 역사적 힘의 상대적 역할을 더 정확하게 다룰 수 있다.
발전
계통지리학이라는 용어는 1987년 존 에이비즈가 쓴 그의 저서 '특이적 계통지리학'에서 처음 사용되었습니다. 집단 유전학과 계통학 [4]사이의 미토콘드리아 DNA 다리.역사생물지리학은 역사적, 지질학적, 기후학적, 생태학적 조건이 과거와 현재의 종의 분포에 어떤 영향을 미쳤는지를 다루는 종합학문이다.역사 생물 지리학의 일부로서, 연구자들은 수년 전에 유기체의 지리적, 진화적 관계를 평가해 왔다.1960년대와 1970년대의 두 가지 발전은 현대 계통지리학의 토대를 마련하는데 특히 중요했다. 첫째는 분지주의 사상의 확산이었고 둘째는 판구조론의 [5]발전이었다.
그 결과 나온 학파는 대륙의 표류나 강의 형성과 같은 지질학적 사건을 통해 새로운 계통의 기원을 설명하는 근원 생물 지리학이었다.연속 개체군(또는 종)이 새로운 강이나 새로운 산맥(즉, 부차 이벤트)에 의해 분할되면, 두 개체군(또는 종)이 생성된다.고지리학, 지질학, 고생태학 등은 모두 계통지리 분석에 통합된 정보를 제공하는 중요한 분야이다.
계통지리학은 생물지리학에서 집단유전학과 계통발생학적 관점을 취한다.1970년대 중반, 인구 유전자 분석은 미토콘드리아 [6]표지로 바뀌었다.DNA 조각의 수백만 개의 복사본이 복제될 수 있는 과정인 중합효소 연쇄 반응의 출현은 계통지리학의 발전에 결정적이었다.
이러한 돌파구 덕분에, 미토콘드리아 DNA 배열에 포함된 정보는 훨씬 더 쉽게 접근할 수 있었다.DNA의 보다 쉬운 염기서열을 가능하게 하는 실험실 방법(예: 모세혈관 DNA 염기서열 기술)과 데이터를 더 잘 사용하는 계산 방법(예: 결합 이론 사용)의 발전은 계통 지리학적 [6]추론을 개선하는 데 도움을 주었다.2000년까지, Avise는 책 형태의 주제에 대한 정밀한 리뷰를 만들어 냈고, 그는 계통지리를 "계통의 지리적 분포를 지배하는 원칙과 과정"의 연구로 정의했다.근연종 내 및 근연종 간."[1]
초기 계통지리학 연구는 최근 서술적 성격과 통계적 엄격성의 결여로 비판을 받고 있다(즉, 대안 가설을 통계적으로 테스트하지 않았다).유일한 진짜 방법은 앨런 템플턴의 내포된 분지 분석이었는데, 이것은 지리적 거리와 유전적 관련성 사이의 일치성을 설명하는 데 주어진 과정의 타당성을 결정하기 위해 추론 키를 사용했다.최근의 접근법은 [2][7][8]처음보다 계통지리학에 더 강력한 통계적 접근법을 취하고 있다.
예
지난 240만 년의 빙하 사이클과 같은 기후 변화는 주기적으로 일부 종들을 분리해내도록 제한해왔다.이러한 제한된 범위는 유전적 변이를 감소시키는 모집단 병목 현상을 초래할 수 있다.일단 기후변화의 반전이 피서지로부터의 신속한 이동을 가능하게 하면, 이 종들은 새롭게 이용 가능한 서식지로 빠르게 확산됩니다.많은 경험적 연구들이 리퓨지아와 빙하 후 [3]팽창의 시나리오를 뒷받침하는 동식물 종의 유전적 특징을 발견한다.이는 [11]빙하의 직접적인 영향을 받은 온대 지역뿐만 아니라(빙하의 주효과는 건조도를 증가시키는 사바나 팽창과 열대 [9][10]우림의 후퇴) 열대 지역 모두에서 발생했다.
계통지리와 보존
계통지리학은 보존 가치가 높은 지역의 우선순위를 정하는 데 도움을 줄 수 있다.계통지리학적 분석은 또한 독특한 지리적 분포와 미토콘드리아 유전자 [12]패턴으로 종종 정의되는 종 수준 이하의 보존 단위인 진화적 유의 단위(ESU)를 정의하는 데 중요한 역할을 했다.
북미[13] 동부 애팔래치아 산맥의 멸종 위기에 처한 동굴 가재에 대한 최근 연구는 지리적 분포와 함께 계통학 분석이 보존 우선 순위를 인식하는 데 어떻게 도움이 될 수 있는지를 보여준다.저자들은 계통지리학적 접근을 통해, 단일하고 널리 분포된 종으로 생각되는 것 안에 숨겨져 있던 고대 종과 이전에 발견되지 않았던 종도 존재한다는 것을 발견했다.이제 두 계통이 보호를 받았는지 확인하기 위해 보존 결정을 내릴 수 있습니다.이와 같은 결과는 계통지리학적 연구의 흔치 않은 결과가 아니다.
애팔래치아에서도 마찬가지로 에우리체아속 도롱뇽의 분석은 현재의 분류법이 종 수준의 [14]다양성을 크게 과소평가하고 있다는 것을 발견했다.이 연구의 저자들은 또한 계통지리학적 다양성의 패턴이 (현대보다는) 역사적 배수 연결과 더 관련이 있다는 것을 발견했고, 이는 이 지역의 배수 패턴의 큰 변화가 이러한 도롱뇽의 다양성의 생성에 중요한 역할을 했음을 보여준다.따라서 계통지리구조를 철저히 이해하면 보존을 위한 지역의 우선순위를 결정할 수 있다.
비교 계통 지리학
비교 계통 지리학 분야는 다른 종의 계통 발생 관계와 분포에 책임이 있는 메커니즘을 설명하고자 한다.예를 들어, 여러 분류군에 걸친 비교는 생물 지리학적 [15]지역의 역사를 명확히 할 수 있다.예를 들어, 바하 캘리포니아[16] 반도의 육지 척추동물과 태평양과[15] 걸프만 양쪽의 해양 물고기의 계통지리학적 분석은 플라이스토세 또는 플리오센 시기에 여러 분류군에 영향을 미쳤음을 시사하는 유전적 징후를 보여준다.
계통지리학은 또한 공동체 구성에 대한 중요한 역사적 관점을 제공한다.역사는 두 [9]가지 면에서 지역적 다양성과 지역적 다양성과 관련이 있다.첫째, 지역 종 풀의 크기와 구성은 분화와 멸종 사이의 균형에서 비롯된다.둘째, 국지적 수준의 공동체 구성은 종족의 국지적 멸종과 [9]재식별 사이의 상호작용에 의해 영향을 받는다.호주 습윤 열대지방에서의 비교 계통발생학적 접근방식은 종 분포와 다양성의 지역적 패턴이 주로 기후 주기에 대응하는 국지적 멸종과 후속 재확인에 의해 결정된다는 것을 보여준다.
계통지리학은 생물지리학과 유전학을 통합하여 지구의 지질학적 역사와 관련하여 종의 직계 역사를 더 자세히 연구합니다.남미 신지질학(왼쪽 그림)에 사는 독개구리에 대한 연구는 어떻게 계통지리학자들이 유전학과 고지리학이 그들의 환경에서 유기체의 생태 역사를 결합하는지를 보여주는 데 사용된다.남아메리카의 고립과 재연결, 안데스 산맥의 융기, 마이세 동안 광범위한 아마존 홍수 유역 시스템, 오리노코와 아마존 배수구의 형성, 그리고 건조 기후 순환을 포함한 몇몇 주요 지질학적 사건들은 이 지역의 생물 지리학적 분포에 큰 영향을 끼쳤다.플리오센에서 플라이스토세 시대.[17]
이 연구의[17] 저자들은 이러한 상황별 고지리 정보(판넬 A-D에 표시된 고지리 시계열)를 사용하여 공간 구조가 없다고 가정하고 분산 및 기타 생물 지리학적 제약 조건(판넬 E-G에 SM1, SM2로 표시된 패널 E-G에 표시됨)과 관련된 두 가지 대안 가설을 제안했다.계통 지리학자들은 유전자 분석을 위한 조직 샘플을 얻기 위해 각 개구리 종의 범위를 방문했습니다; 연구원들은 또한 박물관 소장품에서 조직 샘플을 얻을 수 있습니다.
다양한 독개구리 종 간의 진화 역사와 관계는 분자 데이터에서 도출된 계통수를 사용하여 재구성되었습니다.분자나무는 완전한 계통지리 연구를 위해 그 지역의 고지리학적 역사와 관련하여 지도에 표시된다.그림 중앙에 표시된 트리는 분자 시계에 맞춰 분기 길이가 보정되어 있으며, 맨 아래에 지질 시간 막대가 표시되어 있습니다.각 혈통이 어디에 분포하고 있는지를 보여주기 위해 동일한 계통수가 4번 더 복제되고 발견됩니다(아마존 분지, 안데스, 기아나-베네수엘라, 중앙아메리카-초코를 [17]포함한 아래의 삽입 지도에 표시됨).
이 연구에서 사용된 기술의 조합은 보다 일반적으로 어떻게 계통지리학 연구가 진행되고 공통 영향의 패턴을 테스트하는지를 예시한다.고지리학 데이터는 분자 나무에서 분기 패턴을 설명하는 역사적 사건에 대한 지질학적 시간 기록을 확립합니다.이 연구는 무효 모델을 거부하고 현존하는 모든 아마존 독개구리 종의 기원은 주로 Miose 홍수 유역이 [17]사라진 후 각각의 지역으로 흩어진 14개의 계통에서 비롯된다는 것을 발견했다.이러한 유형의 지역 기반 계통지리학 연구는 독립된 시험 수단으로서 다른 종에 대해 반복된다.계통지리학자들은 지구 대부분의 지역에서 종들 간에 광범위하게 일치하고 반복되는 패턴을 발견하는데, 이는 고생대 기후 [1]역사의 공통된 영향 때문이다.
인간 계통 지리학
계통지리학은 또한 우리 종족인 호모 사피엔스의 기원과 분산 패턴을 이해하는 데 유용하다는 것이 입증되었다.인류학자들은 주로 고대 인류 유골의 관찰과 그 시대의 추정에 기초해 인간의 기원에 대한 두 가지 경쟁적인 가설을 제시했다.
첫 번째 가설은 대체 모델로 언급되는데, 이것은 약 10만년 전 아프리카에서 마지막으로 확장한 현생인류가 이전 유라시아의 모든 이전 호모 인구를 대체한 결과라고 주장한다.이 다지역 시나리오에 따르면 최근 아프리카를 탈출한 개인들은 유전적으로 더 오래된 아프리카 이민자들의 인구와 섞였다고 한다.15만년 전 아프리카에 살았던 미토콘드리아 이브를 밝혀낸 계통지리학 연구는 아프리카 밖 모델을 [18]조기에 뒷받침했다.
이 연구는 단점이 있었지만 과학계와 더 많은 청중들 사이에서 상당한 관심을 받았다.하나의 미토콘드리아 표식 대신 10개의 다른 유전자를 사용한 보다 철저한 계통지리학적 분석은 호모 에렉투스의 초기 범위 확장 이후 아프리카 밖으로 적어도 두 개의 주요 확장이 현대 인류의 유전자 풀을 형성하는 중요한 역할을 했고 반복적인 유전자 교환이 만연하고 [19]있음을 보여준다.이러한 발견들은 현생인류의 진화에 있어서 아프리카의 중심적인 역할을 강하게 보여주었지만, 또한 다지역 모델이 어느 정도 타당성을 가지고 있다는 것을 보여주었다.이러한 연구는 훨씬 더 많은 데이터를 사용하는 인구 게놈 연구로 대체되었다.
1000개의 게놈 프로젝트의 최근 데이터, 세계적으로 수천명의 개인을 샘플링한 게놈 스케일 SNP 데이터베이스와 두 개의 비호모 사피엔스 호미닌(Neanderthals and Denisovans)에서 추출한 샘플에 비추어 볼 때, 인간의 진화의 그림은 가능한 네안데르탈인과 데니소반 혼합물을 포함하는 더 해결되고 복잡해졌다.고대 아프리카인, 유라시아인이 아프리카인보다 먼저 호주 지역으로 진출하는 등 아프리카인 확대에 앞서고 있다.
바이러스의 계통 지리학
바이러스는 빠른 돌연변이율과 빠른 생성 [20]시간으로 인해 진화적 변화의 역학을 이해하는 데 도움이 됩니다.계통지리학은 다양한 바이러스 변종의 기원과 분포를 이해하는 데 유용한 도구이다.뎅기열, 광견병, 인플루엔자,[20] HIV 등 인간의 건강을 위협하는 많은 질병에 대해 계통지리학적 접근이 취해졌습니다.마찬가지로, 계통 지리학적 접근법은 조류 인플루엔자(HPAI H5N1)의 벡터와 확산을 이해하는 데 중요한 역할을 할 것이며, 일반 대중과의 계통 지리학의 관련성을 입증할 것이다.
언어 지리학
고대와 현대 언어의 계통학적 분석은 인도-유럽 언어가 아나톨리아에서 유래했는지 아니면 중앙아시아의 [21]스텝에서 유래했는지 테스트하기 위해 사용되어 왔다.언어 진화는 관련 언어의 분해도(cradogram)를 생성하기 위해 각 언어의 동족어 득실 측면에서 시간이 지남에 따라 모델링되었다.이러한 데이터를 각 언어의 알려진 지리적 범위와 결합함으로써 약 8000-9500년 전 아나톨리아 기원에 대한 강력한 지지를 얻었다.
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