고기개미
Meat ant고기개미 | |
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꿀을 먹고사는 고기개미 일꾼 | |
과학적 분류 | |
킹덤: | 애니멀리아 |
망울: | 절지동물 |
등급: | 살충제 |
순서: | 막시목 |
패밀리: | 개미과 |
하위 패밀리: | 돌리코데리나과 |
속: | 이리도미르멕스 |
종: | I. 자두 |
이항 이름 | |
이리도미르멕스 자두 (스미스, 1858년) | |
동의어[1] | |
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자갈개미 또는 남방고기개미로도 알려져 있는 고기개미(Iridomrmex pappleurus)는 호주 고유의 개미종이다.1858년 영국의 곤충학자 프레드릭 스미스가 묘사한 돌리초데리네 아과에 속하는 이리도미르멕스속이다.고기개미는 생김새, 둥지 짓는 행동, 풍요로움 때문에 많은 흔한 이름과 연관되는데, 그 중 특정한 이름인 자줏개미는 자신의 색깔 있는 모습을 가리킨다.그것은 호주 전역에서 발견된 가장 잘 알려진 개미 종들 중 하나이다; 그것은 태즈메이니아를 제외한 거의 모든 주와 지역에서 발생한다.그것의 엄청난 분포, 공격성, 생태학적 중요성은 이 개미를 지배적인 종으로 만들었다.
고기개미는 단성형(특정형태로 발생)이지만, 특정 개체군이 다성형일 수 있다는 증거가 있다.그것은 검붉은 머리와 어두운 블러쉬한 몸매가 특징적이다.그것은 6-12 mm (0.24–0.47 in)의 중간에서 큰 종이다.작업자와 남성의 크기는 각각 6-7mm(0.24–0.28인치)와 8mm(0.31인치)로 거의 동일하다.여왕개미는 가장 크고 대부분 검은색이며, 크기는 12.7mm(0.50인치)이다.작업자의 발광은 녹색 또는 청색에서 일반 녹색과 보라색까지 다양하며 신체 부위와 주물에 따라 다양하다.고기개미는 출입구가 많은 타원형 모양의 큰 말더미에 개방되고 따뜻한 곳에 서식한다.둥지 지역은 항상 식물이 없고 자갈, 자갈, 죽은 식물을 포함한 물질로 덮여 있다.그들은 또한 잘 정의된 오솔길과 오솔길로 연결된 일련의 위성 둥지에 식민지가 세워질 수도 있는 다원성이다.위성 둥지는 주요 보금자리 및 인근 지역에서 떨어져 건설되어 근로자들이 이용할 수 있다.
여왕은 한 명의 남성과 짝짓기를 하며, 일꾼들이 도착할 때까지 한 명 이상의 여왕을 가질 수 있다. 그들은 둘 다 적대감을 보인다.개별 난자가 성충으로 발전하는 데는 한두 달 정도 걸린다.식민지는 크기가 다양하며, 개인 11,000명에서 30만 명 이상까지 다양하다.고기개미는 특히 따뜻할 때(하루의 대부분에서 활동한다) 야행성 종이다.나무에 포획해 꿀풀, 과즙 등 달콤한 물질을 채취하고, 곤충을 포획하거나 동물의 잔해를 채집하기도 한다.많은 포식자들이 짧은 베이의 에치드나, 수많은 종류의 새, 맹인 뱀, 거미를 포함하여 이 개미들을 먹는다.이 종은 또한 붕대 당개미(Camponotus consobrinus)의 경쟁자다.고기개미는 이웃 식민지와 영토 경계를 설정하고 의례적인 싸움을 통해 분쟁을 해결한다.
고기개미는 환경과 인간 모두에게 중요한 역할을 한다.하나의 둥지는 30만개 이상의 식물 씨앗을 분산시킬 수 있다; 게다가 고기 개미들은 많은 곤충들과 공생 관계를 형성해 왔다.이 개미는 침습적인 종인 지팡이 두꺼비를 죽이기 위한 해충 방제의 한 형태로 사용될 수 있다.그들은 또한 몇 주 안에 동물 사체를 소비하고 뼈로 줄임으로써 농부들이 그것들을 제거하는 것을 도울 수 있다.그럼에도 불구하고 고기개미는 도시 주변에서 해충이 되기도 하고 퇴치가 어렵다.
분류 법은
이 고기개미는 1858년 영국의 곤충학자 프레드릭 스미스에 의해 대영박물관 6부 컬렉션의 히메노프터 곤충 목록(Catalogue of Hymenopterous Fuirges)에서 빅토리아주 멜버른에서 채집한 홀로타입 노동자 개미의 이항식 이름 포미카 퍼플레아(Formica)로 처음 묘사되었다.[2]이 유형 자료는 현재 런던의 자연사 박물관에 소장되어 있다.[3]1862년 오스트리아의 곤충학자 구스타프 마이어가 이리도미르멕스속(Iridomyrmex)을 세우고, 고기개미를 포미카속(Formica)이 아닌 이리도미르멕스속(Iridomyrmex)의 일원으로 재분류하였다.[4]이 개미는 1862년에 이리도미르멕스 자줏대감이라고 이름 지어졌다.마이어는 1년 후 개미의 이름을 이리도미르멕스 자줏개미로 바꾸었다.[5]I. 퍼푸레우스는 후에 이리도미르멕스 검출기의 동의어로 분류되었고, 이 세존은 1903년에 이리도미르멕스 검출기의 종류로 지정되었다.[6][7][8]
1993년에 I. detectus는 I. perfurus와 동의어였고 I. perfurus 종 콤플렉스로 분류되었다.[9]I. detectus는 스미스가 뉴사우스웨일스의 헌터 강에서 수집한 두 개의 싱타입 여왕개미에서 I. perpleus와 같은 해 I. perpleus. detectus는 그가 뉴사우스웨일즈의 헌터 강에서 수집한 두 개의 싱타입 여왕개미에서 나온 것이다.I. 퍼플레우스라는 이름은 많은 작가들에 의해 사용되었지만, Karl Wilhelm von Dalla Torre는 I. detectus를 재사용했고 이것은 I. 퍼플레우스 대신 여러 작가들에 의해 채택되었다.[9]1960년대까지 I. perpleus는 I. detectus보다 다시 한 번 더 선호되었다.같은 해와 간행물에 두 개의 이름이 기술된 반면, I. pappleus라는 명칭은 국제동물학 명명법에 따라 종에 유효한 명칭이다.곤충학자 B.T. 로운은 I. pappleus와 I. detectus를 수정한 첫 번째 사람이었고, 그는 이 두 종을 동의어로 불렀다.[9][10]
몇몇 동의어들은 고기개미로부터 분리된 종으로 분류되거나 심지어 아종으로 분류되었다.이리도미르멕스 자반증과 I. p.비르디아네우스는 1974년에 아종으로 분류되었고, 이전에는 두 종으로 인식되었다.I. detectus castrae는 원래 1925년에 고기개미의 변종(I. d. var. castrae)으로 설명되었으나, 1985년에 택종은 아종으로 재분류되었다. 그 후 1993년 개정에서는 I. p. singeentus와 I. p. viridiaeneus를 종 수준에서 재분류하였으며, I. d. castra는 동의어로서 수집되었다.물질적인[9][11][12]
캄포노투스 호르니, 포미카 스미시이, 리오메토폼 아이네움은 세 개의 다른 개미 생성에서 세 개의 구별되는 종으로 설명되었지만, 과학자들이 이 세자가 모두 동일하다는 것을 발견했고, 그 결과 고기 개미와 동의어로서 이러한 분류는 수명이 짧았다.[9][13]캄포노투스 호르니는 1896년 영국 곤충학자 윌리엄 포셀 커비가 북부 영토의 팜 크릭에서 수집한 노동자와 퀸 사이니티로부터 묘사한 것이다.1930년 호주의 곤충학자 존 S. 클라크는 이 표본들을 검토했고, 세손과 고기개미를 동의어로 불렀다.하지만, 여왕은 나중에 일꾼들과 구별되는 것으로 밝혀졌고 C. Horni는 한 종으로 재탈출되었다.클라크가 제공한 정보는 그 이름의 유효성을 유지하기에 충분하므로 클라크는 C. horni의 새로운 저자가 된다.Clark의 C. horni의 분류학적 상태가 불확실하기 때문에, 종의 이름을 바꾸자는 제안은 통과될 수 없다.클라크의 C. Horni는 현재 Kirby의 C. Horni의 주니어 동음이의어다.[9]
하나의 동의어인 이리도미르멕스 그린슬라데이는 머리와 프로노툼(원흉 외골격판의 등뼈 부분)의 해부학적 차이를 근거로 육개미로부터 분리된 종으로 설명되었는데, 이는 중종과 같은 색깔이다.고기개미에서는 보통 머리와 프로노텀이 중수종보다 가볍다.[3]미국의 곤충학자 스티브 섀턱은 두 개미가 비형식성(동일한 지리적 영역에 존재하고 정기적으로 서로 마주친다는 것)이며, 효소 에스테라제와 아밀라아제를 검사하고 그 결과를 보면 서로 다른 아밀라아제 알레르기가 있다는 것을 알 수 있을 때 두 개의 구별되는 종으로 분리할 수 있는 근거자료에 주목한다.[15][16]
이러한 검사에서는 이전에 I. greenladei로 알려진 모집단과 I. paintureus로 알려진 모집단 사이의 색상 차이를 전혀 고려하지 않았다.예를 들어, 서부 오스트레일리아에 거주하는 식민지들은 머리가 더 밝은 반면 동부 주에 사는 식민지들은 머리가 더 어두운 편이다.미토콘드리아 DNA를 조사하는 미발표 연구는 I. greensladei와 I. perpperumus의 동쪽과 서쪽 개체군 사이의 차이를 발견하지 못했다.[3]추가적인 증거는 동쪽에서 발견된 개체군과 서쪽에서 발견된 개체군이 같은 종이라는 것을 암시한다.[3]
이 증거에도 불구하고, 몇가지 문제:형태가 되기 나 greensladei 요크 반도에 하는 한편 개미들은 형태상으로. 둘 다 나 greensladei와 나purpureus의 모집단에 분명하지 않았다., 그들의 둥지를 하나만 둥지 구멍(반면에 나 purpureus 둥지를 가지고 있는)을 포함하고 있다고 언급했다는 1987년 연구에 의해 발견되고 있다.[17]샤턱은 또한 요크 반도에서 채취하는 것이 아니라 호주 서부의 이스라엘 사람 만에서 채취한 홀타입과 낙하산 표본을 위해 노동자들을 수집했다.요르케 반도의 형태 또한 연구 대상이 된 적이 없기 때문에, 향후 연구는 이 개미들이 고기 개미와 유전적으로 다른지 아닌지에 대해 밝혀질지도 모른다.[3]
현재 분류에 따르면, 고기개미는 렙토미르메치니 부족의 이리도미르멕스속, 하위족인 돌리코데리네아과의 일원이다.포미키과(Formicae)의 일원으로, 개미, 벌, 말벌 등을 포함하는 곤충의 순서인 [18]히메놉테라(Hymenoptera)에 속한다.프로가텔라속(Proggatella)은 이리도미르멕스의 자매 집단으로, 둘 다 2300만 년 된 쇄골 속에 있다.[19]고기개미와 다른 종과 관련된 화석은 에오세네와 올리고세에서 왔다.[20]
양식
1970년대 초, 과학자들은 이리도미르멕스 자반종 집단을 형성하는 몇 가지 다른 형태의 고기개미를 발견했다; 세 가지 형태가 확인되었다(정규 I. 자반체와 다른 두 가지 형태 I. sangentumus and I. viridiaeneus). 색깔과 둥지 구조가 다르다.그러나 이러한 변이들 사이에 뚜렷한 형태론적 차이가 없었기 때문에 이들 개미의 분류학적 상태와 진화적 관계는 여전히 불확실했다.[21][22]색깔은 붉은 머리와 흉부, 푸른 금속 광택을 가진 개미에서부터 노란 색의 몸통과 푸르스름한 보라색을 가진 개미까지 다양하다.다른 것들은 더 어두울 수 있고, 보라색 흑백에 금속성 블러쉬처럼 보일 수 있다.[21]
서로 다른 지리적 범위 때문에, 이러한 형태의 행동과 생태학은 여러 형태가 동질적으로 작용하는 검사에 기초하여 구별되었다.[22]비록 정규 I. 퍼플푸레우스 형태가 호주 대륙의 적어도 3분의 1에 서식하는 매우 흔한 형태지만, 각 형태는 고유의 지리적 한계를 가지고 있었다.어떤 형태는 특정한 서식지에서 지배적일 수 있다. 예를 들어, 한 형태는 건조한 지역의 습한 환경 전반에 걸쳐 널리 퍼질 수 있고, 다른 형태는 시원하고 건조한 지역에 퍼질 수 있다.[21]
1974년 I. singequinus와 I. viridiaeneus는 P.J. Greenslade에 의해 고기개미의 두 아종으로 분류되었다.그는 또한 몇 년 전에 처음 연구된 의도하지 않은 파란색 형태인 또 다른 형태도 인정했다.[23][24][25]그린스레이드는 새로 발견된 세존에 대해 어떠한 분류학적 인식도 제안하지 않고 대신 그것을 "형식"[9]이라고 지칭했다.1975년에 한 연구는 아밀라아제 효소 알레르 주파수를 비교함으로써 세 가지 형태의 구별성을 조사했다.푸른색 형태는 유전적으로 격리되어 있는 것으로 밝혀졌으며, 알레르기의 빈도수는 자반과 처녀자리 형태와 큰 차이를 보였지만, 같은 연구에서는 이 후자의 두 형태가 비슷하다는 결론을 내렸다.[26]이 기간 동안 그린스레이드는 어두운 노란색, 노란색, 주황색 그리고 작은 보라색 형태를 포함하기 위해 이러한 형태들을 계속 연구할 것이다.[9]
또한, 후기 연구에서 두 가지 새로운 형태가 인정되었지만, 이 두 가지 형태는 어떠한 형식적인 종 설명도 주어지지 않았다.대신에 그들은 그들의 색깔과 수컷의 성기로만 인식되었다.[27]비록 이러한 형태들이 원치 않는, 그러나 뚜렷한 종들을 대표할 가능성이 높지만, I. 자개종 그룹은 오직 하나의 유효한 종, 3개의 아종, 7개의 다른 형태만을 포함하고 있었다.[9]1993년, 집단을 개정하는 기사에서 알려진 모든 형태와 아종이 부활하거나 종 수준에서 분류되어 서로 형태 분리를 마무리했다.[9]
어원 및 일반 명칭
고기개미의 구체적인 표현인 퍼플레우스는 라틴어에서 유래되었는데, 라틴어로 개미의 색깔 있는 모습을 가리키며 "보라색", "보라색", "검은 빨간색"을 의미한다.[28]고전 라틴어에서 자줏빛은 주로 "dyed purple"로 번역되고, 스미스가 고기개미(Formica purpulusa)를 위해 사용하는 단어인 자줏빛은 "purped dyed water"[2][29]로 번역된다.이리도미르멕스라는 총칭은 고대 그리스어에서 온 "레인보우 개미"를 의미하는데, 이것은 그것의 외모를 가리키는 또 다른 언급이다.특히 이는 청록색의 무지개색 때문이다.[30]이것은 두 개의 고대 그리스 단어 – "레인보우"를 의미하는 홍채와 "앤트"[31][32]를 의미하는 myrmex의 합성어다.
이 개미는 죽은 척추동물의 고기를 떼어내는 습성 때문에 흔히 고기개미로 알려져 있다.[33]대체 이름으로는 자갈개미,[34] 그린스레이드의 고기개미,[35] 육식개미, 말뚝개미,[36] 남식개미 등이 있다.[37]"남쪽 고기개미"라는 명칭은 호주 남부 지역에 매우 풍부하기 때문이다.[37]
설명
일반적으로 고기개미는 크기가 중간에서 큰 편으로 6~12mm(0.24~0.47인치)로, 검붉은 머리와 몸통으로 쉽게 알아볼 수 있다.[38]일반적으로 머리와 발톱은 색깔이 비슷하며 적갈색을 띠는 중흉(흉곽의 세 부분 가운데 중간)이나 프로포디움(첫 번째 복부 부분)보다 가볍다.[9]그러나 머리는 때때로 가벼워질 수 있고, 프로노텀과 중간막은 비슷한 색을 공유할 수 있다.중상세태(중상종에서 발견되는 머리카락과 같이)는 어둡고 때로는 반투명하다.복합 눈과 머리의 측면 부분 사이의 발광은 약간 보라색에서 강하고 어두운 보라색까지 다양하다.다리와 콕새(몸에 붙어 있는 곤충다리의 기저부위)의 색은 메소토락스보다 어둡고, 쁘띠오레(나선허리)는 적갈색이며 또한 메소토락스보다 어둡다.[9]
제2위 테르기이트(머리 이외의 등부절)의 측면부는 광택이 나며, 발광은 작업자마다 녹색 또는 청색에서 일반 녹색과 보라색에 이르기까지 다양하다.머리 위의 부드러운 털이 후두부 여백을 중심으로 자주 나타나며, 하두 삽입부 주위에는 보통 3~8개의 옅은 세태가 보인다.부드러운 털은 첫 번째 위경 테르기이트 주변에서도 흔하다.검사된 표본에는 알려진 오셀리가 없다.발톱에 세타를 꼿꼿이 세운다.프로포데움의 무테로도르(앞과 뒤쪽으로의 의미) 부분은 아치형이고 평평하다.[9]
노동자들 사이에는 계량적 차이가 없다.[3]평균적으로, 노동자들은 약 6-7mm(0.24–0.28인치)의 측정치를 가지고 있다. 이 문자는 개미들이 그들의 몸에 보이는 다양한 색깔뿐만 아니라 여왕개미와 구별된다.[3][39]머리와 프로노텀은 주황색에서 벽돌색까지 다양하며, 중간과 프로포듐은 머리보다 색이 같거나 어둡다.가스터는 갈색 또는 검정색이고 파란색 또는 보라색 발광이며 다리는 주황색 또는 갈색이다.앞부분 주변의 발광은 파란색, 분홍색, 옅은 녹색의 노란색, 보라색이다.꼿꼿한 세태는 갈색이다.머리는 오목한 후방 여백(머리에서 나오는 유기체의 끝부분과 같이)을 가지며 얼굴 앞에는 발기된 세태가 풍부하다.머리의 옆면은 볼록하다.[3]
게날(머리의 측면 부위)에 완전히 꼿꼿한 세태는 존재하거나 존재하지 않지만, 하악골 삽입 주위에서 적은 수의 세태가 보일 수 있다.눈은 반원형으로 개미 머리 캡슐의 중간 지점에 위치한다.앞쪽 카리네(켈 모양의 능선이나 구조물)는 볼록하고 더듬이 풍경은 머리 뒤쪽 여백을 넘어 지름의 2~3배까지 뻗어 있다.발기 세태는 더듬이 사방에서 발견되며 각막(곤충 앞쪽의 방패와 같은 판)에서 눈에 띄게 두드러진다.하악물은 길쭉하고 삼각형으로 되어 있으며, 머리 캡슐 주위에는 긴 곡선의 세태가 있다.[3]
프로노텀은 적어도 12개 이상의 발음이 있는 고르게 구부러져 있다.이 세태들은 대부분 짧고 뻣뻣뻣뻣하다.메소노텀은 구불구불하며(곡선이 많다는 뜻), 프로노텀과 마찬가지로 12개 이상의 메소노탈 세태를 가지고 있다.중흉부 나선은 매우 작으며, 예언도르는 매끈하거나 볼록하다.또한 여러 가지 예언적인 세태가 있다.[3]노드의 등지(중간종과 가스터 사이의 부분)는 얇고, 스케일과 같으며, 때로는 수직이다.개스터 주변의 첫 번째 위경 테르기이트에는 비마령 세태와 한계 세태가 모두 존재한다.[3]
퀸즈는 12.7mm(0.50인치)로 검은색과 더 큰 크기로 근로자와 쉽게 구별할 수 있다.[2]여왕은 흑인이며, 대부분 어둡다.더듬이와 다리는 강약성(녹은색), 머리는 후스코강약성(fusco-fergyinous), 얼굴 밑면과 하악성은 강약성(ferginous)이다.머리는 흉부와 에마르게이트보다 넓다.앞쪽(신체 앞쪽) 줄기에서 클라이페우스 밑부분까지 이어지는 인상적인 선이 있다.[2]흉부는 난형(타원형 모양의 윤곽을 가지고 있음)이며, 짧고 붉은 갈색 음낭(연한 짧은 머리카락)으로 얇게 덮여 있다.그 날개는 하얄린으로 유리처럼 보인다.날개는 윗쌍의 앞쪽 여백을 따라 황갈색이며 밑부분도 황갈색이며, 신경(날개의 정맥)은 루포화색이다.[2]
흉부와 마찬가지로 복부는 난형이고 여러 개의 복부 부분이 루포피스로 나타나 적갈색이나 윤기 있는 갈색을 띠게 된다.[2]수컷은 여왕보다 몸집이 작으며 크기는 8mm(0.31인치)이다.수컷은 밝은 보랏빛이고, 더듬이(첫 번째 마디 제외)와 타르시는 강약이다.[10]첫 번째 한 쌍의 다리는 거의 약해 보이고 머리와 다리, 흉부는 검은 치자낭으로 덮여 있다.왕비와 마찬가지로 날개도 서브히알린(불감증적으로 히알린)이고 신경질도 루포-퓨전스(rufo-fuscous이다.복부는 특정한 빛 아래에서 보면 밝은 녹색 색조를 보인다.[10]
유충은 2.7–2.9 mm(0.11–0.11 in)로 측정된다.[40]몸체는 돌출형이고 등측면은 긴 반면 복측(몸 밑부분)은 짧고 직선적이다.머리와 항문은 복측이다.정수는 서로 격리되거나 후두 소마이트와 복측 표면의 짧은 줄에 있는 스피놀로 덮여 있다.몸통의 털은 0.008–0.016mm(0.00031–0.00063인치)로 매우 짧다.[40]등쪽 부분의 두개골은 부드러운 곡선의 윤곽을 나타내며, 스핀룰은 적당히 크다.이러한 스핀들은 분리되거나 거의 평행한 행으로 보인다.여러 개의 머리털이 존재하지만 길이는 0.013–0.025mm(0.00051–0.00098인치)로 작다.[40]
labrum은 좁고 길쭉하다 (두 개의 lobe로 구성된다).각 로브에는 전면을 중심으로 스핀룰과 세 개의 감각기관(단순 감각수용체)이 있다.복측경계에는 두 개의 감작과 여러 개의 음극만이 있을 뿐이며, 후면에는 여러 개의 감작과 세 개의 감작선이 있다.하악물은 눈에 잘 띄고 날카롭게 보이는 중심부 어피니컬(가장 원위판 또는 신체로부터의 부속물)의 이빨을 가지고 있다.맥실래에는 로브가 있고, 미동 팔프(라비움의 감각 구조)는 손잡이 모양이다.[40]
고기개미 일꾼들은 I. 리비두스의 일꾼들과 혼동할 수 있는데, 그 둘은 비슷하게 생겼고 같은 종 콤플렉스에 묶여 있기 때문이다.[3]I. 리비두스와 훨씬 더 국소화된 I. 스파디우스는 발음의 모양에 의해 I. 자색 그룹의 다른 멤버들과 구별될 수 있다.I. plepurus와 I. greensladei의 동의어인 색상 분화를 제외하고, 일부 고기 개미 집단은 단형성임에도 불구하고 다형성을 보인다. 특히 고기 개미들 사이의 신체 크기는 지리적으로 다양할 수 있다.예를 들어, 매우 더운 지역에서 발견되는 것들은 더 큰 경향이 있는 반면, 습도가 높은 지역에서 발견되는 것들은 평균보다 더 작은 경향이 있다.[41]
한때 서남부 호주의 I. greensladei라고 일컬어졌던 검사된 노동자들은 genae에 세태를 발랐지만, 다른 곳에서 연구한 노동자들은 genae를 발랐는데, 이는 이 지역들이 털이 없다는 것을 의미한다.[3]그러한 패턴은 지리적 영역에 걸쳐 몇 가지 특성이 점차적으로 구별될 수 있는 가장 가능성이 높다.[9]몸 전체에 걸친 세태의 색깔과 무지개빛은 지리적으로 다를 수 있다.예를 들어, 서호주 연안에 제한되는 인구는 보통 옅은 세태를 가지고 있는데, 이는 전국 대부분의 식민지가 공통적으로 검은 세태를 가지고 있는 것과 비교된다.[3]1993년 샤턱은 이러한 모집단을 분리할 수 있는 다른 주요 진단 특성을 고려하지 않았을 때 창백한 세태로 모집단을 분리할 수 없었다.[9]
서호주 밀벨트와 금밭의 고기개미는 발광과 다른 발광을 보인다; 일부 채집된 표본의 발광은 연녹색-청색에서 황록색-녹색까지, 특히 휴메리와 앞면 주변(곤충의 날개나 날개 케이스의 기저 모서리를 이루는 구조물)과 앞면까지 다양하다.그러나 발광의 변화는 다른 이리도미르멕스 종에서 발견되는 일관된 패턴으로, 구별이 거의 없어 미묘한 성격을 띠고 있다.[3]색의 변화는 I. perpleus의 모든 표본에서 덜 표시되며, 또한 가까운 친척 I. viridiaeneus는 남서쪽 지역 주변의 건조한 지역에서 발견된다.샤턱은 북부 영토와 남부 오스트레일리아 전역에서 발견된 개체수가 첫 번째 위식 테르기이트의 공출량을 감소시켰지만, 이것은 다른 곳에서는 다르다.[3]
분포 및 서식지
고기개미는 호주에서 서식하는 가장 잘 알려진 개미 종 중 하나이다. 이 개미는 대륙의 최소한 1/3을 차지하는 거대한 지리적 범위를 가지고 있다.[21][42]사거리는 동서로 4000km(2500mi), 남북으로 3000km(1,900mi)에 이른다.[41]이 광범위한 범위는 육개미가 개발이 일어나지 않은 지역에 큰 둥지 지대를 형성할 수 있게 했고, 많은 양의 자갈과 개방된 공간은 둥지를 짓는데 사용되는 재료(즉, 자갈과 죽은 초목 조각)[34]의 풍부한 공급을 가져왔다.그것의 고립은 또한 고기 개미들이 같은 종의 이웃 둥지들과 연관성을 형성할 수 있게 했다.[43]이 개미는 특히 우세하며 호주 남동부의 해안과 내륙 지역을 가로질러 자주 볼 수 있다.[44][45]검사한 재료를 바탕으로 뉴사우스웨일스, 오스트레일리아 수도영토, 빅토리아주 전역에 고기개미가 널리 분포하고 있다.퀸즐랜드에서는 동쪽 지역에서 자주 접하는 반면 북쪽과 중앙부를 중심으로 풍요로움이 제한되어 있다.[3][9]개미는 북쪽은 아니지만 서호주의 남서쪽에서 흔하다.[3]그러나 CSIRO의 곤충학 분과에서는 개미의 주(州)[46] 존재 여부가 확인되지 않았다고 밝히고 있다.남부 오스트레일리아에서 채취한 대부분의 표본은 남동쪽에서 채취한 것이지만, 일부 인구는 주의 북서쪽과 북동쪽 지역에서 알려져 있다.북방영토에서는 남북 지역에서 표본이 채취되어 왔지만 다른 관할구역에 비해 개미는 흔치 않다.[3]태즈메이니아나 호주를 둘러싼 외딴 섬들에서 어떤 표본도 채취되지 않았다.[47]
고기개미는 다양한 서식지에서 번성하며, 특히 개미가 개방되고 따뜻한 곳에서 잘 자란다.[48]이 개미들은 따뜻한 기후와 일정한 고온의 지역에서 적응하고 번성한다.고기개미는 다른 많은 동물과 곤충과 분포를 공유하는데, 그 중 일부는 붕대로 된 설탕개미(Camponotus consobrinus)와 같이 개미에게 해를 끼치거나 그것과 경쟁할 수 있다.[43][49]둥지는 박스피 스크럽, 캘리트리스 숲, 건조하고 습한 클로로필 목초지, 유칼립트 오픈 목초지, 농장 목초지, 평평한 사바나 목초지, 말리 목초지, 히스, 멀가, 이교도 목초지, 도로 주변과 보도 틈새, 도시 정원, 공원 등의 도시지역 등에서 볼 수 있다.[34][44][50]둥지는 또한 후대의 능선, 화강암 돌출부, 점토 형성에서도 흔하다.고기개미는 특히 강둑, 역세권, 관개구역을 따라 물과 식자원이 풍부하게 공급되면 건조한 지역에서 생존할 수 있다.고기개미는 보통 해발 5미터와 1,170미터(16미터와 3,839피트)의 고도에서 발생하지만 때로는 915미터(3,002피트)의 높이에서 발견된다.[21][50]이러한 고도에서 발견되는 서식지는 항상 Eucalyptus rubida와 연관되어 있으며, 동부 뉴사우스웨일즈에 위치한 군락은 E. melliodora와 E. blakelyi 근처에 둥지를 튼다.뉴사우스웨일스의 남해안에서는 육개미가 주로 히스 관목지에서 발견되지만, 시간이 많이 걸리는 경사지에는 없고 석영지대에 둥지를 틀 수 없다.개미가 발생하지 않는 다른 지역으로는 울창한 목초지, 울창한 덤불, 열대 우림, 나무가 없는 지역 등이 있다.[47]예를 들어, 터너의 캔버라 교외는 육개미가 둥지를 틀지 않는 지하 클로버 목초지에 건설되었다.그들의 개체수는 나중에 번성할 것이고 관목과 나무가 심어진 후에 집 주변에 둥지가 수두룩해졌다.[21]
둥지
고기개미는 발생 지역에서 만나는 타원형 모양의 큰 둥지 사냥개(보통 지름 1~2m(보통 3.3피트 또는 6.6피트)로 잘 알려져 있으며 식별이 쉽다.[23][34][51][52]이 둥지들은 종종 많은 입구 구멍과 관련이 있다; 대부분의 둥지에는 20에서 35개의 구멍이 있다.둥지 표면에서는 일꾼들이 초목의 영역을 치우고 자갈로 마당을 덮지만 모래, 자갈, 죽은 초목, 유칼립투스 열매, 잔가지 파편 등 가능한 다른 재료를 사용할 수도 있다.[34][51]둥지는 햇볕에 지어져 있고 그들을 따뜻하게 하기 위해 그늘에 거의 없다.개미는 다원성 종으로, 한 개 이상의 둥지에 산다는 뜻이다.[53]어떤 식민지는 "초동지"를 만드는 것으로 알려져 있다: 일꾼들은 650미터(2,130피트)의 길이에 걸쳐서 정해진 길을 통해 연결된 많은 둥지를 건설한다.[20]극단적인 경우, 단일 군락지가 85개의 개별 둥지와 1,500개의 출입구를 가진 10헥타르(25에이커) 이상의 땅을 차지하는 것으로 밝혀졌다.[54]그들은 둥지 짝에 대한 공격성을 보이지 않지만, 고기 개미들은 같은 군집 내에 있는 다른 둥지의 거주자들에게 공격적이다.[53][55]일꾼들이 그들의 음식의 대부분을 그들이 찾는 어떤 장소와 가장 가까운 둥지로 배달하기 때문에, 군락 내의 다도미는 일반적으로 사냥에 접근하는 것을 향상시키기 때문에 선호된다.[56]
어떤 크기든, 고기 개미 둥지는 언제나 어느 해나 멸종될 가능성이 있지만, 그 장소는 다른 식민지에 의해 다시 점령될 수도 있다.따라서, 둥지는 한 연구에서 제시된 것처럼 매우 오래될 수 있다.[57]어떤 둥지는 알 수 없는 이유로 다시 점령되지 않을 수도 있다.둥지를 그늘지게 하는 식물의 퇴행, 토양 손상 또는 질병은 서식지를 파괴하고 둥지 터를 완전히 버려둘 수 있다.[51][58]이전의 식민지가 한때 사용했던 식량을 이용하기 위해 잘 확립된 위성 둥지로 영토를 확장함으로써 경쟁 식민지가 인구와 규모를 증가시킬 때 식민지의 죽음은 명백할 수 있다.위성 둥지는 서로 다른 둥지에서 온 일개미들의 반목이나 살충제 치료로 다른 개미들이 살 수 없을 때, 그들의 부모 둥지에서 독립하기 위해 분리될 수 있다.보금자리 박멸 후 근처에 위성 둥지가 생겨 부모 둥지와의 연결이 끊어질 수도 있다.[36][59][60]위성 둥지의 분리는 둥지가 식량원을 착취하기 위한 효과적인 방법이며, 11개 이하의 출입구를 가진 식민지는 비자연으로 인식된다(둥지는 12시에 성숙한다).대부분의 위성 둥지는 11개의 구멍을 가지고 있고 그들만의 여왕을 받아들이기 때문에, 위성 둥지는 1년 안에 쉽게 성숙해질 수 있다.[51]
주어진 둥지의 모든 입구 구멍은 별도의 갤러리로 이어진다.[61]입구 구멍은 작업자 한 명이 들어갈 수 있을 정도의 공간만 있는 매우 작은 경향이 있지만, 다른 구멍은 폭이 1 센티미터(0.4인치)가 될 수 있다.표면 아래에는 폭이 1.5 센티미터(0.6인치)인 넓은 원형 수직 축이 있다.이 갱도 아래에서 터널은 더 많은 갤러리를 형성하는 외부와 아래로 가는 길을 가진 불규칙한 갤러리로 변한다.거의 모든 갤러리가 15~20cm(5.9~7.9인치)의 흙 아래 모여 있는데, 이는 둥지 위쪽에 있는 일개미들이 광범위하게 재작업한다.[61]이 갤러리 세트는 인접한 구멍에 연결되는 다른 갤러리들과 격리되어 있지만 일부는 가까이 올 수 있다.그러나 알려진 물리적인 연관성은 없다.각 화랑은 평평한 바닥과 돔 모양의 지붕을 가지고 있으며 불규칙하게 타원형이다.갤러리 높이는 일반적으로 1.5 센티미터(0.6 인치)이고 너비는 5~7 센티미터(2.0 - 2.8 인치)이다.갤러리 아래에는 겨울 동안 인구가 남아 있는 크고 흩어진 방이 있는 방해받지 않는 토양에 소수의 갱도가 있다.군집의 위쪽 구역에서는 화랑과 축대가 둥지 공간의 7~10%에 불과하다.예를 들어, 발굴된 식민지의 화랑은 420 입방 센티미터(26 cu in)를 차지하는 반면, 총 용적은 약 5,000 입방 센티미터(310 cu in)이다.발굴된 둥지가 3m(9.8ft)나 되기 때문에 전체적으로 둥지는 흙 아래 아주 깊은 곳에 있을 수 있다.[61]
행동과 생태학
포징과 지배력
야행성 종(주로 낮에 활동)인 고기개미는 자기 영역이 겹칠 때 야행성 개미종과 최소한의 상호작용을 보인다.[62]고기개미와 I. 자반종 집단의 다른 구성원들은 매우 활동적이고 공격적이며 지리적 범위가 넓기 때문에 오스트레일리아에서 일엽종류의 지배적인 집단으로 간주된다.[63]낮에는 일꾼들이 대거 참석해 유칼립투스 나무 잎에 사는 곤충에 의해 분비되는 꿀벌을 먹고 산다.[51]이 나무들은 고기개미가 형성한 산책로를 통해 연결되는데, 이것은 또한 하나의 군집의 일부인 위성 둥지와도 연결된다.[51][64] 이 산책로는 식물이 없어 쉽게 볼 수 있고 중요한 식량과 수원으로 이어진다.[51]더 적은 수의 다른 일꾼들은 종종 죽은 곤충이나 그들의 식민지로 다시 돌아오기 위한 단백질의 음식들을 찾아 둥지 주변을 뒤진다.[51]그들의 지배력은 고기 개미들이 대부분의 개미들보다 더 성공적으로 식량원을 찾을 수 있을 때, 많은 개미들과 다른 곤충들을 대체할 수 있을 때 명백하다.[65][66]식량원은 또한 더 빨리 발견되고 이리도미르멕스를 포함한 다른 개미들의 포획 효율을 크게 감소시킨다.그러나 녹색머리개미(Rhytidoponera metalica)와 같은 일부 개미는 고기개미의 존재에 영향을 받지 않고 여전히 식량원을 찾는 데 성공하고 있다.[66]녹색머리개미는 일반 포식자와 포식자여서 특이하게 다른 보금자리를 모집하지 못하기 때문에 지배적인 개미로부터 식량원을 방어할 수 없다.그들은 어떤 식재료에 크게 의존하고 있으며 다른 개미들로부터 성공적으로 그것을 방어하는 것이 불가능하다는 것은 고기개미를 포함한 지배적인 종과의 평화로운 공존을 이끌었을지도 모른다.녹색머리개미들이 고기개미와의 충돌을 피한다는 뜻이다.[66]경쟁이 치열한 어떤 미리미신들은 노동자들을 포획하는 것들로부터 스스로를 방어할 수 있다; 둥지 동료들의 빠른 모집과 방어를 위한 화학 물질의 사용은 그들이 고기 개미들의 공격을 견딜 수 있게 한다.특히 모노모리움 개미는 고기개미의 유무에 관계없이 미끼를 점령하는 것이 관찰됐다.[67]식충은 그렇지 않지만 꿀바지로 적당히 성공한다.[66]고기개미가 제외되거나 존재하지 않는 지역을 포획할 경우 관찰된 다른 개미들의 수가 훨씬 많고 활동량이 급격히 증가한다.그러나 육식개미의 존재는 풍부한 종에 영향을 미치지 않으며, 포획률을 높이는 것은 대부분 이리도미르멕스 개미뿐이다.[63][65][68]
고기개미가 다른 종에 미치는 영향은 서식지와 식량의 종류, 그리고 개미가 하는 생태학적 역할에 따라 다양하다.[66]육류개미의 고의적인 배제는 그들이 이용할 수 있는 공급원의 양뿐만 아니라 전체 아웃크롭에서 자원 사용의 역동성을 바꿀 수 있다는 것을 보여준다.만약 존재한다면, 고기 개미들은 다른 개미들을 대체하는 데 도움이 되는 착취와 간섭뿐만 아니라 다른 개미들이 그것들을 수집할 수 없도록 빠른 식량원을 발견하는 것에 의존하고 그들의 지배력을 유지한다.서식지 고기 개미들은 동물들 사이의 지배력에 영향을 미칠 수 있다.그들은 복잡한 서식지에서 덜 성공하고, 개방된 지역에서 더 성공적이어서, 예를 들어, 일꾼들이 바위 주위를 찾아다니며 식생에 비해 더 성공적으로 식재료를 수집할 수 있다.[66]고기개미는 다른 I.개미 종들보다 훨씬 더 지배적이다. 퍼플루스 종은 비복잡한 서식지에 있는 집단 구성원이다.고기개미는 보통 다른 이리도미르멕스 종보다 크며, 식량을 얻기 위해 경쟁하려는 개미들을 대체하거나 심지어 죽일 수도 있다.고기개미와 특정 이리도미르멕스 종 사이의 비슷한 행동은 서로, 특히 개방된 서식지에 있는 개미들 간의 갈등의 수준을 증가시켰다.[66]
작업자의 이동 속도는 온도와 관련이 있으며, 이른 아침에 둥지가 따뜻해지면 일출 후 일출 후 일출하는 작업자들이 둥지를 떠난다.[51][69]고기개미는 기온이 약 14°C(57°F)일 때 나타나 포획을 시작하지만 43°C(109°F)의 열에서 포획하는 작업자의 모습이 관찰되어 매우 뜨거운 온도를 견딜 수 있다.[70]작업자는 토양 온도가 45.8°C(114°F)에서 열 제한치를 훨씬 초과하는 경우에만 몇 분 동안 포획할 수 있다.50 °C(122 °F)(토양 표면 온도)에서는 포경 활동이 더욱 감소한다.이 개미들은 더운 날 동안 높은 달리기 속도를 보이기 때문에, 50 °C의 온도 후에 그들의 속도는 생리적인 스트레스로 인해 감소한다.근로자들은 높은 추적 온도를 처리하기 위해 자신의 행동을 조정하고 낮은 온도에서 열 생물학을 변경하기 위해 기회주의적 열 반응을 보여줌으로써 그러한 온도를 견딜 수 있다.그들은 또한 의도적으로 자기 자신을 열한계에 가깝게 노출시킬 것이다.[71]
고기개미의 성공 여부는 그들이 어떤 자원을 다루느냐에 달려 있다.한 연구에서, 고기개미의 제거는 탄수화물 공급원에서 이리도미르멕스 개미의 성공적인 포획을 허용했지만, 단백질 미트에는 그렇지 않았다.[66]개미의 성공은 식충 미끼로도 증가하지 않았으며, 고기 개미와 다른 종 사이에 항상 경쟁이 일어나는 것은 아니며, 음식 선호와 같은 요인들이 관련될 수 있음을 시사했다.캠포노틴이나 일부 미리미신과는 대조적으로, 그들의 성공은 고기개미가 있는 수많은 음식 공급원에서 영향을 받았다.캄포노틴은 공격성이 없고 스스로를 방어할 수 없다.[67]
다이어트
다른 이리도미르멕스 종과 마찬가지로 고기개미는 잡식성으로, 특히 워터하우스 털갈이 애벌레(잘메누스 리토크로아)의 애벌레 등 자신이 기르는 다양한 곤충에서 식량을 찾아낸다.[34][72]고기개미는 보통 수액을 빨아먹는 곤충, 꽃즙, 설탕, 그리고 다른 달콤한 물질로부터 꿀물을 먹는다.[44][73]포획된 식민지에서 노동자들은 꿀 용액과 다른 달콤한 음식보다 작은 포도의 조각을 더 좋아한다.[74]이 개미들은 살아있는 것과 죽은 무척추동물을 모으고 죽은 척추동물로부터 고기를 얻으면서 다양한 곤충과 동물을 잡아먹는다.[73]고기개미가 잡아먹는 곤충으로는 나무들을 무리지어 죽이는 거대한 레이스윙,[75] 나비 게노베바 아즈레 오기리스 게노베바,[76][77] 인도 식모스, 아몬드나방, 서호주 자라잎마네, 말벌 트리코그램마 애벌레 등이 있다.[78][79][80]배추나비의 크고 발달한 애벌레(피에리스 라패)는 다른 이리도미르멕스 종에 비해 육류 개미 노동자들의 공격을 더 효과적으로 받는다.[81]백사장에서 이 종은 다람쥐 아만디아(Armandia intermedia)[82]에서 미리 관찰되어 높은 사망률(30%)을 초래한다.이 개미들은 변성 십자가형 두꺼비,[83] 뱀, 도마뱀, 새를 포함한 다수의 죽거나 살아있는 동물들을 먹을 것이다.죽은 여우에게서 일꾼 떼가 발견된 경우도 있다.[44][84]고기개미는 호주에서 유일하게 신선한 과노를 먹는 것으로 알려져 있다.[85]인근 육개미 군락지에 의한 구아노 수집은 종의 기회주의적 성격을 보여준다.폐광 내에서 활동 중인 박쥐 밑에서 구아노를 채취해 둥지로 돌려보내는 등 2~4인조 작업자의 흔적이 발견된 것으로 관측된다.어떤 호주 개미 군락지에 의한 과노 수집은 이러한 관찰 이전에는 기록된 적이 없지만, 고기개미가 신선한 과노를 수집하는 이유는 알 수 없다.[85]
고기개미는 호주의 극히 일부 토착종으로서 침습적인 종인 지팡이 두꺼비의 독소에 의해 해를 입지 않는다.대부분의 경우, 포획하는 노동자들은 변태 두꺼비를 목표로 한다.[86][87]관찰 결과, 노동자들은 연못을 돌아다니며 두꺼비를 잡을 것이라고 한다.이것은 보통 한 명의 근로자가 한 개인과 접촉하고 그 움직임을 추적하는 것으로 시작되며, 그 다음에 서너 명의 근로자가 그것을 포착한다.참가 개미들은 모두 사지를 잡고 다리를 절단하면서 먹잇감을 다시 둥지로 돌려보내곤 했다.대부분의 경우 이러한 전술은 효과가 없다.예를 들어, 대부분의 두꺼비들은 혐오와 같은 행동을 보여줌으로써 개미들을 탈출시킬 수 있다; 개인은 불규칙하게 몸부림치거나 개미들에게 물속으로 돌아가 그들의 손을 놓도록 강요함으로써 탈출할 수 있다.이러한 혐오행동은 대부분의 두꺼비들이 물속에 남거나 수련이나 개미들이 접근할 수 없는 나무껍질 조각 같은 물체에 머무르거나 습기찬 기판을 타고 돌아다니게 한다.[86]두꺼비들의 고기개미 포식 현상이 개체군에 영향을 미쳤는지는 알 수 없지만 연구 대상지 내 두꺼비들의 인구 밀도와 포획 시간과 효율을 바탕으로 하루 약 2,700마리의 두꺼비들이 제거될 수 있었다.두꺼비집 인구밀도가 극히 높아 육류개미 포식 영향이 미미하다.그러나, 만약 개미가 두꺼비가 습한 기질의 많은 영역으로 포획하는 것을 막는다면 두꺼비의 생존 가능성에 영향을 미칠 수 있다.[86]
물은 건조하고 건조한 환경에 살고 있는 식민지의 중요한 자원이지만, 때때로 그것은 이용할 수 없을 수도 있다.이에 대처하기 위해, 근로자들은 2%~4%의 수분 함량과 4%의 흙으로 상당량의 물을 모래에서 추출할 수 있다.[88]고기개미는 흙에서 물을 많이 회수할 수 없는 반면, 모래로 더 많은 양의 물을 얻을 수 있다. 그러나 흙은 진흙과 거친 모래를 포함한 다양한 입자를 포함하고 있어 물이 단단히 묶이게 한다.개미는 땅을 파서 그것을 회수하거나 낮은 신진대사 비용으로 토양 자체를 직접 빨아먹을 수도 있다.이것은 시험된 개미들을 기반으로 한 진화된 반응일 수 있지만, 고기 개미들이 이렇게 하는 것을 보여주는 관찰은 없다.고기개미는 물에 접근하기 위해 습한 흙을 파고 들어가거나, 그 부지가 둥지 근처에 있거나 멀리 떨어져 있을 경우 물을 흘린 곳으로 알려져 있다.[88]
포식자
개미의 지배에도 불구하고, 많은 동물들이 고기개미를 잡아먹는 것으로 알려져 있다.짧은 꼬리 에치드나(Tachyglossus aculeatus)는 육개미의 눈에 띄는 포식자로, 주로 처녀 여왕개미의 지방 수치(최대 47%)가 높기 때문이다.[89]이 여왕들은 거의 47%의 지방을 함유할 수 있으며, 공격 후 여왕이 없을 때 에치드나는 둥지 공격을 멈출 수 있다.[90]그러나, 이 개미들은 보통 적은 숫자로 소비되거나 완전히 피한다.[89]공격용 에치드나스는 그들이 만든 구멍으로 파고들어 개미들의 물린 곳을 다루면서 소비한다, 그들이 머리와 가슴에 자주 긁히듯이 말이다.[91][92]에치드나는 1년 내내 고기개미를 소비하지 않는다.[92] 대신 에치드나는 8월부터 10월까지 고기개미 둥지만을 공격한다. 이때 결혼 비행(처녀 여왕과 수컷이 짝짓기를 위해 나타난다는 의미)이 일어난다.[92]이 시기는 에치드나가 바로 위에 있기 때문에 날개 달린 암컷을 잡아먹기가 훨씬 쉬워진다.공격에도 불구하고 식민지의 성장은 에치드나스의 영향을 받지 않는다.[93]
여러 마리의 새들이 고기개미를 잡아먹는다.가면을 쓴 숲속(A. personatus)과 흰갈색의 숲속(Artamus superciliosus)은 고기 개미 둥지 주위에 모여 그들을 급습하여 개미 몇 마리를 잡아먹는다.[94]고깃개미의 조각은 붉은털로 만든 로빈(페트로이카 구데노비), 루푸스 휘파람새(파키체팔라 루피벤트리스), 후드 달린 로빈(멜라노드리라스쿠쿨라타), 붉은털로 만든 트리크리퍼(클리머티스 에리스로프스)의 물고기에서 발견되었다.[95]Ventago viminalis 나무에서 사냥하는 고기개미는 사도새에게 먹히는 경우가 많다.[96]커롤롱, 까치, 까치, 까마귀와 같은 몇몇 큰 땅 먹이는 여왕이 둥지를 지을 적당한 장소를 발견한 후에 새로 생긴 군락을 파낸다.그런 곳에는 발굴된 토양의 작은 돔이 있어서 여왕개미들이 이 새들에게 모습을 드러낸다.[51]그 결과 많은 여왕들이 새에게 소비되어 버려진 둥지 방을 많이 남겨두고 있다.[51]
맹인 뱀 람호티플롭스 깜둥이는 고기개미가 깔아놓은 흔적을 따라 위치를 파악하는데, 뱀도 새끼들을 잡아먹고 사는 것으로 알려져 있다.[97]다양한 종의 거미들은 주로 개미가 방출하는 경보 페로몬에 이끌려 고기개미를 잡아먹기를 선호한다.[98]특히 한 거미, 즉 커서알 거미인 하브론스테스 브래들리이는 이 개미들에 대한 전문 포식자로 영토 분쟁 중에 방출되는 경보 페로몬을 이용해 위치를 파악한다.[99][100][101][102]이러한 경보 신호는 종축을 따라 몸을 진동시켜 생성되는데, 개미가 둥지 짝을 만나면 대부분 방출된다.[103]
사이클로토르나 모노센트라 나방은 고기 개미 새끼들을 먹고 산다.[104]이 나방의 애벌레는 잎사귀에게 기생하는 기생충이며, 육개미 군락으로 옮겨가서 그 군락을 완성할 것이며, 거기서 그들은 새끼들을 소비할 것이다; 암컷들은 개미가 기르는 잎사귀에 가까운 개미 산책로 근처에 많은 알을 낳는다.[104][105][106]다른 관찰 결과 이피에르가 마카리스타 유충은 고기개미 둥지에 있는 청소부들이며,[104][107] 스피할로모르파 딱정벌레는 고기개미 둥지 근처의 굴에서 살고 있는데, 이 굴은 유충들이 지나가는 일꾼들을 잡아먹는다.[108]침탄톱파리와 가소페르가 게리니의 유충은 고기개미에게 공격을 받으면 유체를 역류시킬 수 있다. 얼마나 역류하느냐에 따라 개미는 멀리 떨어져 스스로 몸을 닦거나 치명적인 영향을 받게 된다.[109]앉아서 기다리는 포식자인 가시 드래곤과 같은 도마뱀은 고기개미를 소비하지만 이리도미르멕스 개미를 먹는 다른 도마뱀들은 보통 이 종을 거부한다.[110][111]
수명주기 및 재생산
결혼 비행은 보통 10월에 봄에 일어난다.[112]생식 암컷은 오직 한 마리의 수컷과 짝짓기를 하고 그 후에 그들만의 군락을 형성하기 시작한다.[113]결혼 비행은 비가 온 후에 일어나는데, 비가 온 후에 수컷이 먼저 둥지에서 나오고, 그 다음에 처녀 여왕이 나오고, 20에서 40마리의 암컷이 수컷이 날아간 후에 나타난다.[51]앨레이트(생식성 수컷과 암컷)는 열을 가하기 위해 둥지 꼭대기에 위치하며, 따뜻해지면 모두 동시에 날아간다.날씨가 바뀌지 않는 한 이 과정은 여러 번 일어날 수 있다. 그렇지 않으면 여왕들은 그들의 보금자리로 돌아갈 것이다.[51]모든 처녀 여왕들이 둥지에서 철수할 때까지 결혼 비행은 며칠 동안 계속될 수 있다.대부분의 시간은, 같은 여왕과 주위를 4461일 완전히고 adults,[114][115]지만 식민지들 복수의 여왕을 서로 협동을 통해 설립될 수 있게 헤쳐 나오고, 입양이 특별하게 기존의 식민지 또는"출아"(이라고도 불리는"위성 생중계를 하고"또는"fractionating")으로 진행될 것 알을 낳그녀 자신의 식민지 시작할 것이다.의 12월여왕, 일꾼, 부랑자(부랑자, 애벌레, 번데기)를 포함한 군락은 대체 보금자리를 위해 주요 군락을 떠난다.[115]약 10%의 여왕들이 식민지를 건설하는 동안 적어도 다른 여왕들과 함께 할 것이다.[116]여왕개미들은 식민지를 건설하는 동안 많은 죽음을 당한다; 주요 측면은 새들과 다른 개미들, 심지어 같은 종의 개미들에 의한 포식도 포함한다. 그들이 큰 식민지 근처에 그들의 둥지를 세우려고 시도하기 때문이다.[112]하지만, 어떤 여왕들은, 때때로 여왕이 방을 파도록 돕는 이웃 노동자들의 도움으로, 성공한다.여왕 사망의 다른 원인으로는 질병과 기아 등이 있다.[51]여왕의 난소는 성숙하는 데 4주가 걸릴 수 있으며, 여왕은 한 달도 안 되어 유충으로 발전할 수 있는 약 20개의 알을 낳는다.[51]노동자들이 아마도 영양분이 많은 달걀을 낳는 것이 관찰되었다.이 무정란들의 기능은 생식이 아니라 영양이다.[117][118]
한 집단의 개체 수는 다양하다.몇 년 된 성숙한 둥지는 11,000에서 64,000 마리의 개미를 수용할 수 있고, 다른 식민지들은 약 30만 마리의 개미를 수용할 수 있다.[57][119]어떤 경우에는, 거대한 군락은 100만 마리의 개미를 가질 수 있다.[59]관찰된 군락은 거의 7만 마리의 유충과 6만 4천 명의 일꾼을 포함하고 있는 것으로 알려져 있다; 어떤 군락은 2만 마리의 수컷과 1천 마리 이상의 처녀 여왕을 가질 수 있지만, 다른 군락은 수컷보다 더 많은 처녀 여왕을 가질 수도 있다.[51]군락 내 유충 수에 대한 일개미의 비율은 일개미 2마리 당 일개미 1마리, 일개미 1마리 당 애벌레 2마리 등 다양하다.[51]둥지의 인구는 몇 가지 요인에 의해 영향을 받거나 바뀔 수 있다: 인간의 간섭은 둥지를 심각하게 손상시키거나 완전히 파괴하여 둥지 개체군을 잠재적으로 황폐화시킬 수 있으며, 무색하게 하는 것이 둥지의 소멸의 주요 원인이다.뿐만 아니라, 인접한 둥지는 손상되거나 버려진 부지를 인수할 경우 인구가 증가할 수 있다.고기개미도 여름철에는 활동량과 식량원이 제한되기도 하고, 겨울에는 식물 생장이 거의 불가능하고, 일꾼들은 추운 기온에서 살아남지 못하기 때문에 여름과 겨울에는 기후적 스트레스를 견디기 위해 둥지에 의존한다.결과적으로, 겨울 동안의 고기개미는 추운 날씨로 인해 일부 유기체들이 겨울 철을 기다리는 과정으로 일상의 활동과 생존을 거의 불가능하게 만든다; 개체수는 큰 영향을 받을 수 있다.[120][121]
대부분의 군락은 모노지네(monogyne)로, [122]군락은 하나의 여왕만 가지고 있다는 것을 의미하지만 관측에 근거해 어떤 둥지는 하나의 여왕보다 더 많은 여왕을 포함하고 있다.[51]어떤 둥지에는 두 명의 여왕이 있는 것으로 알려져 있는데, 어떤 둥지는 심지어 한 집단에 네 마리나 되는 다낭성인 것으로 알려져 있다. 다낭성 둥지에 사는 여왕의 높은 비율은 서로 관련이 없다.[123]어떤 식민지는 과두정도로, 이것은 한 식민지에 여러 여왕이 존재한다는 것을 의미하지만, 그것들은 다른 여왕들로부터 얻어지고 동등한 대우를 받는 모든 노동자들에게 용인된다.[115][124]새로운 생식 암컷과 수컷이 태어날 때에도 관용은 여전히 발생하지만 [115]여왕과 일꾼들로부터 혈육에 기초한 인식이 알려져 있어 유충이 먹이거나 손질될 때, 여왕은 오직 자신의 새끼만을 돌보고 다른 여왕이 낳은 새끼들을 돌보는 것을 소홀히 할 것이다.[125][126]반면 여왕들은 둥지 건설 기간에만 서로 협력할 뿐, 일단 식민지에 노동자가 있으면 적대감을 갖게 된다.[127]여왕은 식민지가 커질수록 서로를 더 편협하게 되고, 결국 둥지 안에서 분리되어 여왕은 더 많은 알을 낳게 된다.[115]이러한 경우는 대개 늑막의 건국이 발생하거나 왕비개미를 식민지에 입양하여 공격적인 관계를 설정할 때 발생한다.[115][128]같은 식민지에서 왕비들 간의 몸싸움은 드물다.[115]
대부분의 고기개미 군락에는 제2의 여왕개미가 거의 없기 때문에, 다육군락은 다육군락지가 싹을 틔워 번식하기 때문에 자주 서로 연관되어 있지만, 다육군락은 항상 다육군락과 관련이 있는 것은 아니다.폴리도미(polydomy)와 폴리뇨(polygny)를 촉진하는 생태적 요인이 모두 다르다는 뜻이다.연구에 따르면 대부분의 고기개미는 한 마리의 실험 군락을 제외한 모든 군락에서 높은 수준의 연관성으로 인해 종아리가 된 단일 여왕개미에 의해 생산된다.밀접하게 연관되지 않은 식민지는 식민지 융합의 결과(연관되지 않고 분리된 두 식민지가 하나의 실체를 형성한다는 의미)이다.[53]고기개미는 또한 둥지의 충실함을 보여준다: 다원성 군락에서는, 다른 둥지의 일꾼들은 항상 다른 둥지의 다른 사람들과 어울리지만 결코 그들이 원산지하지 않은 둥지로 돌아가지 않을 것이다.대신, 그들은 그들이 둘러쌌던 보금자리로 돌아온다.이것은 식민지가 오직 브루드 전이를 통해서만 균질화될 수 있다는 것을 의미한다.[53][129]앞에서 논의했듯이, 서로 다른 둥지의 둥지 동료들은 항상 서로에게 공격적일 것이지만, 이것은 둥지의 유전적, 공간적 거리가 개미들이 보여주는 공격성의 수준과 상관관계가 있을 수 있다는 여러 가지 요인 때문이다.그러나, 그들은 인접한 영토로부터 다른 종의 개미들에게 더 많은 공격성을 보인다.그들은 또한 먼 식민지의 개미들에게 공격적이어서 환경적인 단서가 둥지동물의 인식에 중요한 역할을 한다는 것을 암시한다.[130]예를 들어, 특정 환경에서 배경 냄새를 맡으면 개미들이 자신의 둥지 동료들을 식별하지 못할 수 있으며, 개미의 정체를 파악하기 위해 더 많은 시도를 해야 할 수도 있다.[131]
의례적인 전투
고기개미는 강한 영토와 공격적인 개미들로 이웃 군락들 사이에 확고한 경계를 형성한다.[45]경계선이 물리적인 것은 아니지만, 일개미들은 상대 개미들과 의례적인 싸움을 함으로써 그들을 유지하는데, 이것은 대부분의 집단들이 관여하는 상호작용이다.양쪽 모두 사망자가 드물지만 싸움으로 여러 노동자가 다칠 수도 있다.이 전투는 서로 죽이지 않고 양쪽의 많은 사상자를 내지 않으면서 반대되는 식민지들 사이에서 영토를 경쟁할 수 있게 한다.[45]이 때문에 인명피해를 피하고 집단간 소통과 평가를 촉진하는 방식이다.의례적인 전투가 일어나지 않을 경우 이러한 경계선이 충돌 구역으로 작용하면 작업 인력의 배수가 발생할 수 있다.치명적인 싸움은 식민지가 공격을 받을 때만 일어난다.[132]
근로자들 간의 만남은 15초 동안 지속된다.[45]의례적인 싸움은 서로 접촉하는 두 명의 일개미에게만 일어나지만, 두 개미가 같은 군체 출신이라면 접촉을 끊고 스스로 손질한다.그 후에 그들은 다른 개미와 접촉할 때까지 돌아다닌다.[45]고기개미는 강렬한 더듬이(안테나로 만지는 행위)와 맨더블의 틈새로 외국인 노동자를 감지하고, 몸을 위로 뻗어서 키와 몸집이 더 커 보이도록 하여, 고기개미가 사이즈 매칭의 표시로 이렇게 할 것임을 암시한다.[132]노동자들은 "앞다리 권투"라고 알려진 행동을 한다; 두 노동자는 앞다리를 위아래로 쓸고, 그 곳에서 노를 젓는 동작으로 콕살 관절에서 구부러진다.[45]이 노를 젓는 동작은 평균 3초에서 5초 동안 계속되어 싸우는 동안 서로를 겨냥한다.이 시점부터, 이것은 누가 "루저"이고 누가 "승자"[45]인지 결정할 것이다.
의례적인 싸움에서 진 개미는 몸을 낮추고, 승리한 개미로부터 옆으로 기댄다.승리한 개미는 위로 올라간 채로 일꾼에게 손을 뻗고 허드렛일을 더 넓게 벌려 상대의 허드렛일을 움켜쥔 다음 잠시 동안 머리를 살짝 잡아당기고 흔든다.[45]그러나 어느 노동자도 물러서지 않으면 싸움은 계속될 수 있으며, 좌우 자세를 개시할 것이다.[45]두 개미는 서로 원을 그리며 상대 개미에게 향하던 기체를 제시하며, 어떤 경우에는 한 개미나 두 개미가 서로 다리를 이용해 바깥쪽으로 발길질을 하기도 했다.결국 유화책에 도달하면 접점을 깨고 손질해 다른 개미를 계속 찾아다니게 된다.[45]
다른 유기체와의 관계
고기개미는 이른 시간 동안 둥지를 떠나지 못하도록 붕대로 된 설탕개미가 조약돌과 흙으로 구멍을 막는 것이 관찰됐다.붕대를 감은 설탕개미는 고기개미들이 둥지를 떠나는 것을 방지함으로써 그들의 둥지 구멍을 파편으로 막음으로써 이에 대항하는데, 이것은 둥지 플러그로 알려진 행동이다.[49][133]고깃개미 둥지가 나무나 다른 그늘에 잠식될 경우, 군락지의 건강이 무색해져 악화될 수 있기 때문에 붕대를 감은 설탕개미가 침입해 둥지를 점령할 수도 있다.[58]영향을 받은 고기개미 군집의 구성원들은 나중에 적절한 지역에 위치한 근처 위성 둥지로 이동하며, 침입한 붕대당개미는 검은 수지 재료로 둥지 갤러리를 가득 채운다.[61]고기개미는 때때로 그들이 분비하는 화학 물질들 때문에 고양이를 유혹한다.[134]
고기개미는 일반적으로 서식지에 살고 있는 균사체(곤충이나 개미와 긍정적인 종간 연관성을 공유하는 다른 유기체)에 대해 편협한 편이지만, 사이클로토르나 유충은 서식지에 서식하는 것으로 알려져 있다.[51][135]Sphallomorpha 애벌레는 앞에서 논의한 바와 같이 때때로 일꾼들을 잡아먹기도 하지만, 일부는 검시관이고 동등한 방식으로 둥지에서 산다.식민지의 내부에 사용되지 않거나 버려진 지역은 때때로 다른 종의 개미들과 어떤 경우에는 흰개미들이 차지하고 있다.[51]고기개미는 둘 사이의 경쟁이 심화될 경우 흰개미 아미테메스 로랑시스의 군락을 고의로 파괴할 수도 있다.[136]
고기개미는 종자 분산에 중요한 역할을 한다.육개미 군락은 헥타르당 33만 4천 개의 개별적인 배꼽풀 씨앗을 뿌릴 수 있어 두 마리 사이에 강한 개미 씨 관계를 보여준다.[137]
인간과의 관계
고기개미는 도입된 해충인 독성 있는 지팡이 두꺼비를 죽일 수 있는데, 두꺼비가 내뿜는 독소가 보통 포식자들에게는 치명적인 영향을 미치지 않기 때문이다.[138]이 때문에 호주의 과학자들은 회초리 두꺼비 개체수를 줄이기 위해 해충 방제의 한 형태로 고기개미를 사용하는 것을 고려해 왔다.[139]이렇게 하는 한 가지 방법은 회초리 두꺼비 수가 많은 서식지에 고기개미 둥지를 설치하는 것이다.[140]호주 시골에서는 고기개미를 없애기 위해 개미 둥지에 동물 사체를 두는 농부들에게 고기개미는 중요하다.몇 주 안에, 모든 사체가 소비되고 뼈로 줄어든다.[34]고기개미의 공격성 때문에 사람이나 동물이 둥지를 어지럽히면 노동자들이 입구 구멍에서 쏟아져 나와 공격할 것이다.[3]
해충으로서
인간에게 유익한 중요성에도 불구하고, 고기 개미는 때때로 해충으로 여겨지는데, 이러한 개미들이 도시 지역의 흙을 어지럽히고 때때로 먹이를 주기 위해 인간의 집에 들어가기 때문이다.이 둥지는 자갈길, 테니스 코트, 그리고 다른 맑은 공간 주위에 지어지면 짜증을 유발할 수 있다.[141][142]고기개미는 가끔 집에 들어가지만 도시화에 잘 적응해 도시지역에서 개체수가 번성할 수 있다.캔버라 시의 초기에는 새로 건설된 교외가 고기개미에게 새로운 둥지 터를 제공했다.비포장된 거리, 자갈길, 자동차 전용도로는 고기개미가 둥지를 틀 수 있는 많은 새로운 장소들 중 하나로서, 많은 사람들에게 상당한 해충이 될 수 있는 흔하게 만나는 개미가 되었다.공원, 농경지, 가정 정원의 풍부한 식량 공급은 또한 도시 지역으로 고기 개미들을 끌어들였다.[52][59]그들은 호주 동부의 감귤 재배자들에게 심각한 문제를 제기한다. 왜냐하면 그것들은 특히 꿀벌을 생산하는 헤미프테라 곤충의 생물학적 통제에 영향을 주기 때문이다.[143]고기개미는 침을 쏠 수는 없지만 자극적인 물림을 유도하고 복부 끝에서 방어액을 분비할 수 있다.[35]고기 개미는 가금류 사이에서 사망률을 유발한다는 보고가 있다.[144]
고기개미를 퇴치하기 위한 많은 시도된 방법들이 성공하지 못했다는 것이 증명되었다.이황화탄소와 시안화칼슘을 이용해 훈증 소독을 통해 도시지역의 육류개미 개체군을 통제하기 위한 첫 조사가 1930년대에 이루어졌다.비록 이 방법들이 성공적으로 몇몇 둥지를 제거했지만, 그것들은 위성이나 경쟁 둥지에 사는 사람들에 의해 빠르게 다시 점령되었다.그러나 초기 식민지(젊은 식민지가 발달하기 시작하는)에 의한 이러한 둥지의 재점거는 일어나지 않는다.대부분의 지역이 성숙한 식민지에 의해 내포될 때 식민지의 성립이 어렵고 드문 경우가 많기 때문이다.[59]이러한 행동은 장기간 유지보수를 하고 둥지가 다시 자리잡지 않도록 하는 반복적인 치료로 이어졌다.게다가, 모든 둥지를 치료할 수 있는 것은 아니며, 어떤 둥지는 해충 통제관으로부터 탐지되지 않은 채로 남아 있을 수도 있다.[145]1973년 그리브스는 모든 둥지 갤러리에 살충제가 제대로 침투하지 못한 것이 둥지를 다시 점용하는 이유일 수 있지만 둥지 구조 때문에 구멍들을 서로 연결하는 갤러리가 없기 때문에 각각의 구멍에 살충제를 부어 넣어야 한다고 지적한다.갤러리 한 개를 놓치면 둥지 부지가 다시 입주할 수 있다.[59]그리브스는 들드린이 고기개미를 통제하는 가장 효과적인 살충제로서 개미들을 빨리 죽일 수 있고 가장 오래 지속되는 화학물질이라고 결론짓는다.[59]
고기개미 퇴치가 어려워지면서 연구가 더 진행되었다.1996년과 2002년 사이의 두 가지 연구는 미세한 미끼가 육류 개미 군집에 미치는 영향을 연구했다.하이드라마테틸논과 피프로닐을 함유한 미끼는 효과적으로 포획 인원의 수를 줄였다.[146][147]그러나 이는 10g(0.35온스)의 미끼를 감귤나무나 사냥개 위에 올려 놓았을 때만 효과가 있었다.개미 미끼 암드로(Amdro)는 최근 연구에서 고기개미를 퇴치하는 효과적인 방법을 알아내기 위해 사용되었지만, 결과는 그 미끼가 개미 개체수를 크게 줄이지 못했다는 것을 보여주었다.활동량이 줄었다는 증거는 있었지만, 이 효과는 일시적일 뿐이었다.이는 식민지들이 5g(0.18온스)의 미끼만 가지고 있어 더 이상의 둥지를 제거하기에는 부족했지만, 여분의 미끼를 사용했다면 그 효과는 더 극적이었을 것이다.[142]
참고 항목
참조
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인용문헌
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- Trager, J.C. (1988). Advances in Myrmecology (1st ed.). Leiden, Netherlands: E.J. BRILL. ISBN 978-0-916846-38-1.
외부 링크
- 앤트위키의 이리도미르멕스 자줏대감 - 개미를 세상에 내놓다
- 위키미디어 커먼스의 이리도미르멕스 퍼플푸레우스 관련 매체
- 위키피종의 이리도미르멕스 자각과 관련된 데이터