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긴발톱도롱뇽

Long-toed salamander
긴발톱도롱뇽
Ambystoma macrodactylum sigillatum, Plumas County, CA.jpg
과학적 분류 edit
킹덤: 동물계
Phylum: 코다타
클래스: Amphibia
주문: 우로델라
가족: 암비스토마티스과
지누스: 암비스토마
종:
A. 매크로닥터필
이항식 이름
암비스토마 매크로닥터울
베어드, 1950년
아종

A. m. columbianum
A. m. 크로세움
크라우세이 A. m. crazi
A. m. 매크로닥터울
A. m. 시길라툼

Distribution.jpg
북아메리카 서부지역의 A. 매크로닥터문 분포
동의어 해설[2]
  • 암비스토마크로닥틸라 베어드, 1850년 "1849년"
  • 크라우세이 암블리스토마 피터스, 1882년
  • 암블리스토마 식초 1883년 코프
  • 암비스토마스테네게리 루스벤, 1912년

긴발톱도롱뇽(Ambystoma macrodactum)은 암비스토마티과의 두더지 도롱뇽이다.[2]이 종은 일반적으로 성숙할 때 4.1~8.9cm(1.6~3.5인치) 길이로, 얼룩덜룩한 검정색, 갈색, 노란색의 색소침착과 긴 네 번째 발가락이 뒷다리에 있는 것이 특징이다.화석 기록, 유전학, 생물 지질학의 분석은 A. 매크로닥터필과 A. laterale이 Paleocene을 향한 중간 대륙 해로의 상실과 함께 서부 코르딜레라에 접근하는 공통 조상의 후손임을 시사한다.

긴발톱도롱뇽의 분포는 주로 태평양 북서부에 있으며, 위도 범위는 최대 2,800m(9,200ft)이다.온대우림, 침엽수림, 몬탄산나리대, 세이지브러시평원, 붉은 전나무숲, 반나체성 세이지브러시, 치터그래스평원, 산호의 바위틈에 있는 고산초원 등 다양한 서식지에서 서식한다.그것은 수생 번식기 동안 느리게 움직이는 개울, 연못, 호수에서 산다.긴발톱도롱뇽은 추운 겨울 동안 겨울잠을 자며 피부와 꼬리에 저장된 에너지 비축량을 먹고 산다.

5개 아종은 다양한 색깔과 피부 패턴으로 표현되는 서로 다른 유전적, 생태학적 역사를 가지고 있다.긴발톱도롱뇽은 IUCN에 의해 '최소한 관심'의 한 종으로 분류되지만, 많은 형태의 토지 개발은 도롱뇽의 서식지에 위협이 되고 부정적인 영향을 미친다.

분류학

암비스토마 매크로닥터울은 두더지 도롱뇽으로도 알려져 있는 암비스토마티과의 일원이다.암비스토마티과는 약 8100만년 전( 백악기 말) 자매인 디캄토돈과에서 유래했다.[3][4][5]암비스토마티과는 또한 내부 수정이 가능한 모든 도롱뇽을 포함하는 하위 주문인 살라만드로이데아의 일원이다.[6]A. 매크로닥터문의 자매종은 북미 동부에 분포하는 A. laterale이다.그러나 암비스토마티과의 종 수준 계통은 잠정적이며 추가 검사가 필요하다.[7]

체계학 및 생물 지리학

진화 기원

이 종의 조상은 암비스토마티드의 풍부한 종들이 가장 높은 북미 동부에서 유래한다.[8][9]북미 서부로의 A. 매크로닥테문의 기원에 대한 다음의 생물지질학적 해석은 화석, 유전학, 생물지질학의 서술적 설명에 근거한다.[10][11]긴발톱도롱뇽의 가장 가까운 살아있는 자매 종은 북아메리카 북동쪽에 원산지인 A. laterale이다.[4][9]암비스토마티과는 백악기(약 145.5–66 Ma) 동안 대륙 중간 또는 서부 내륙 해도의 남동쪽으로 고립되었다.[9][12]다른 세 종의 암비스토마토과(A. tigrinum, A. califinous, A. gracile)는 북미 서부에서 범위가 겹치는 반면, 긴발톱도롱뇽의 가장 가까운 생활형 자매종은 북아메리카 북동쪽에 원산지인 A. laterale이다.[4][9]서부 내륙 해도가 서부 코딜레라에 공통 조상을 위한 접근로를 개설하는 것을 놓치면서, A. 매크로닥테일은 팔레오세 (약 66–55.8 Ma) 이후부터 A. laterale에서 특정되었다고 제안되었다.[11]한때 북아메리카 서부 몬탄 지역에 위치했던 종들은 산이 자라고 기후가 변하면서 고도의 변화에 대응하는 역동적인 공간과 구성 생태계와 싸워야 했다.예를 들어, 태평양 북서부는 팔레오세 지역에서 더 차가워졌고, 온대 숲이 백악기의 따뜻한 열대 숲을 대체할 수 있는 길을 열었다.[13]A. 매크로다실럼과 다른 서부 온대 종들을 동부 종으로부터 분리하기 위한 시나리오는 올리고세 말기의 로키 마운틴을 미오세네로 끌어올리는 것을 포함한다.이 오로니는 서쪽 기류의 습기를 제거하여 기후의 장벽을 만들고 알버타 남부에서 멕시코만에 이르는 중대륙 지역을 건조시켰다.[10][14]

현대의 도롱뇽의 조상들은 Eocene에 의해 로키 산맥과 주변 지역의 서식지로 흩어지고 이주할 수 있을 것 같았다.메식 숲은 북아메리카 서부에 Eocene 중기에 의해 설립되었고 초기 Pliocene에 의해 동시대의 범위 분포를 달성했다.이러한 시기의 온대림 계곡과 몬탄 환경(신종에서 신종까지)은 현대 암비스토마 매크로다마 서식지의 유사성을 지원하는 물리학적, 생태학적 특징을 제공했을 것이다.[10][11][15][16]캐스케이드 산맥은 플리오세 중간지대에 상승하여 콜롬비아 분지의 회오리를 유발하는 비 그림자 효과를 만들어 냈으며, 또한 높은 고도에서 온대중 생태계의 범위를 변화시켰다.콜럼비아 분지(Cascades)의 발흥을 일으키는 캐스케이드(Cascades)의 발흥은 A. 매크로닥터를 포함한 많은 종을 해안과 내륙 선으로 나눈 북미 서부의 주요 생물지리학적 특징이다.[11][14][16][17]

아종

긴발톱도롱뇽의 아종은 5종이다.[18]이 아종은 등줄무늬의 지리적 위치와 패턴으로 구분된다;[19] 덴젤 퍼거슨은 피부 패턴, 형태학에 대한 생물지질학적 설명을 제공한다; 이 분석을 바탕으로, 그는 두 가지 새로운 아종인 A. 매크로닥터 컬럼비아누스와 A. m. 시길라툼을 소개했다.[18]아종의 범위는 로버트 스테빈(Robert Stebbin)의 양서류 필드 가이드에 설명되어 있다.[19]

A. 매크로댁의[10] 범위와 아종 분포의 범위.[18]
왼쪽: 코밑 등받이 밑에는 수컷이 암컷에게 비빌 때 호르몬을 분비하는 턱샘이 있다.이것들은 하얀 벼랑 아래에 위치해 있다.오른쪽: 남성 환기구(흥분 및 생식 개방) 부위는 해부학적 구조와 유두(사진)가 확대되어 있다.여성 환풍구는 그렇게 크지 않고 종종 유두주름 없이 부드럽다.[20]

신체 외관(페노티프)

아종의 피부 패턴과 형태학적 특징을 구분하는 요약은 다음과 같다.[18][21]

A. m. 크로세움
꼬리의 주황색 등선은 검은 몸을 따라 조각조각 부서지고 머리 위의 작은 점들로 부서지며, 종종 눈 앞에 보이지 않는다.옆면에는 희끗희끗한 벼락이 있다.원가 홈의 수는 13이다.
A. m. columbianum
검은 몸체에 노란색에서 황갈색 줄무늬, 머리에 얼룩무늬가 분포된 좁은 얼룩무늬로 끝나는 신체 부위를 따라 계속 얼룩이 진다.옆면과 아래쪽을 따라 있는 하얀색 벼룩들은 분리된 작은 벼룩으로 남아있다.35개보다 큰 부메랑 이빨의 수입니다.
크라우세이 A. m. crazi
노란색에서 황갈색 줄무늬, 몸통을 따라 점으로 연속적으로 얼룩이 지며, 머리에는 점무늬가 분포되어 있다.옆면과 아래쪽을 따라 있는 하얀색 벼룩들은 분리된 작은 벼룩으로 남아있다.보메린 치아의 수는 32와 동일하다.원가 홈의 수는 12와 같다.
A. m. 시길라툼
왁스 노랑에서 황갈색, 황갈색, 황갈색, 황갈색, 황갈색, 황갈색, 황갈색 줄무늬, 불규칙한 모양의 얼룩무늬.보메린 치아의 수는 44와 같다.원가 홈의 수는 13이다.
A. m. 매크로닥터울
칙칙한 씨트린, 칙칙한 씨트린, 희끗희끗한 몸매를 따라 번지고 지속되는 황갈색 등줄무늬.스트라이프 컬러의 분산된 반점으로 끝나거나 머리와 코에 없는 패턴.옆면의 흰 벼룩은 때때로 더 큰 벼룩을 형성하기 위해 함께 온다.33개에 해당하는 보메린 톱니 수로서, 구별되는 가로 호를 형성한다.원가 홈의 수는 13이다.

생물지리학 및 유전학

미토콘드리아 DNA 분석은[11] 아종 라인에 대해 다소 다른 범위를 식별한다.[11]예를 들어, 유전적 분석은 범위의 동부에서 심층적 분리의 추가적인 패턴을 식별한다.이 종의 인구와 유전학의 공간적 분포는 북아메리카 서부의 산과 온대 계곡 시스템을 통해 공간적으로 그리고 역사적으로 연결된다.[11][22]긴발톱도롱뇽(철학)과 기타 철새들의 사육 충실도는 산지 내와 같은 지역들 간의 분산율을 감소시킨다.이들의 행동 양상은 유전자 흐름을 제한하고 유전적 분화의 정도와 비율을 높인다.지역 간의 유전적 분화는 긴 발톱 도롱뇽에서 대부분의 척추동물군에서 측정되는 것보다 더 높다.[23]분산 및 이동 범위의 자연적 균열은 생태계가 건조한 황토(초원 기후 등) 저지대로 등급이 매겨지고 고도가 높은 극지방의 얼어붙거나 험한 지형(2200m(7,200m))에서 발생한다.[24]

A. m. columbianum
'중앙' 아종에 대한 유전적 증거(A. m. columbianum)는 브리티시 컬럼비아 북쪽으로 확장하지 않고, 오리건 주 북동부 지역의 블루와 월로바 산맥으로 제한되어 있음을 시사한다.인구는 동쪽으로는 스네이크 리버 캐년(아이다호)에 의해, 서쪽으로는 마드라스 유역의 낮은 건조 또는 황토색 땅으로 제한된다.[11]
A. m. 매크로닥터울
'동식' 또는 '서식' 아종(A. m. m. m. m. m. m. macrodactum)은 캘리포니아 북동부에서 클라마스 시스키유 산맥(Klamath Siskiyu aregrole)[11]을 가로질러 윌라메트 계곡을 지나 캐스케이드 산맥(Cascade Mountains)을 포함한 해안 산맥들을 따라 북쪽으로 뻗어 있다.
A. m. 크로세움
산타크루즈 긴발톱도롱뇽(A. m. croceum)은 '동성' 또는 '서양' 아종과 가장 밀접한 관련이 있다.이 결론은 캘리포니아 주 새크라멘토-산 호아킨 강 삼각주를 가로지르는 약 300km 떨어진 매크로닥터문의 가장 가까운 인구를 가진 생물 지리학적 설명이다.[10]고립된 고질적인 개체군은 멸종위기에 처한 아종으로 분류된다.[20]생물 지리학 및 분자 시계 교정에 기초하여, 이 아종은 1,390만 년의 분리를 추정하는 분자 시계 교정인 미오세 이후의 나머지 분포로부터 분리되었을 수 있다.[10]
크라우세이 A. m. crazi
'동부' 아종(A. m. krausi) 범위는 내륙산맥 전체에 분포하고 있는데, 서쪽 범위는 워싱턴과 브리티시컬럼비아의 중앙 실내 고원의 저지대 지역을 잠식하고 동쪽 범위는 로키산맥 계곡을 거쳐 저지대 구릉과 대초원으로 밀고 들어간다.몬태나와 알버타의 s.[25][11]
A. m. 시길라툼
전통적인 '남쪽' 아종(A. m. sigillatum)은 미토콘드리아 유전적 정체성을 등록하지 않는다.[11]이 아종은 퍼거슨에 의해 오리건주 남부 중심부의 A. m. columbianum과 중간계급을 형성하고 있는 것으로 확인되었다.[18]

톰슨과 러셀은 아이다호주 살몬 리버 산맥의 빙하제한 지역에서 유래한 또 다른 진화적 혈통을 발견했다.[11]약 1만년 전 홀로세 빙하가 도래하면서 플레스토세 빙하는 퇴보하여 현재 A. m. krazi와 겹치고 북쪽의 평화강(캐나다) 계곡으로 공동 이주하는 철새 길을 열었다.[11]퍼거슨 감독은 또한 같은 지리적 영역에서 상호분해를 하지만 비터루트와 셀커크 범위에 평행하게 흐르는 형태학적 아종인 A. m. columbianum과 A. m. crausi 사이의 상호분해에 주목했다.[18]톰슨과 러셀은 A. m. columbianum 혈통이 지리적으로 고립되어 있고 중앙 오리건 산맥으로 제한되어 있기 때문에 이 접촉 구역이 두 개의 다른 아종 사이에 있다고 제안한다.[11]

설명

긴발톱도롱뇽의 몸은 검게 어슴푸레하고 황갈색, 또는 올리브색 바탕에 등줄무늬가 있다.이 줄무늬는 여러 점으로 나눌 수도 있다.신체의 측면은 미세한 흰색이나 옅은 파란색 반점을 가질 수 있다.배는 암갈색 또는 검붉은 색에 흰 벼룩이 있다.뿌리결절은 존재하지만 호랑이도롱뇽과 같은 다른 종에 비해 상당히 발달되어 있지는 않다.[19]

이 종의 알은 관련 서북부 도롱뇽과 호랑이 도롱뇽의 알과 유사하게 보인다.[26]다른 양서류들처럼, 긴 발톱 도롱뇽의 알은 젤라틴 캡슐에 둘러싸여 있다.이 캡슐은 투명해서 발달 중에 배아를 볼 수 있게 한다.[19]A. gracile alg와는 달리, 눈에 보이는 녹조의 징후가 없어 달걀 젤리를 녹색으로 만든다.알에서 긴 발톱 도롱뇽 배아는 밝은 갈색에서 회색, 크림색인 호랑이 도롱뇽 배아에 비해 위와 아래가 더 어둡다.알은 지름이 약 2mm(0.08인치) 이상이며 바깥쪽 젤리 층이 넓다.[26][27]부화하기 전에, 알에서나 신생아 유충으로서 모두 발랑커를 가지고 있는데, 발랑카는 얇은 피부 돌출부로서 옆면을 삐죽 내밀고 머리를 받치고 있다.발랑카는 결국 떨어져 나가고 그들의 외부 아가미는 더 커진다.[28]일단 발랑커가 없어지면 유충은 아가미가 날카롭게 날리는 것으로 구별된다.유충이 성숙하고 변성함에 따라 숫자로 된 팔다리가 보이고 아가미가 재흡수된다.[26][28]

유충의 피부는 검은색, 갈색, 노란색 색소 침착으로 얼룩져 있다.피부색은 유충이 발달하고 색소세포가 몸의 다른 부위로 이동하며 농축되면서 변한다.색소 세포라고 불리는 색소 세포는 신경의 파고에서 유래한다.도롱뇽의 색소성 색소성 색소성 색소성 색소성 세 종류로는 노란 색소성 색소성 색소성 색소성 색소성 색소성 색소성 색소성 색소성 색소성 색소성 색소성 색소성 세 종류가 있다.[29][30]유충이 성숙함에 따라 멜라노포체는 몸을 따라 집중되어 어두운 배경을 제공한다.노란 크산토포레스는 척추와 사지를 따라 배열한다.신체의 나머지 부분에는 반사적인 이리도포체가 측면과 아래를 따라 흩어져 있다.[29][18]

유충이 변성하면서, 그들은 그들의 사지 봉오리의 돌기에서 자릿수를 발달시킨다.완전히 변형된 긴발톱도롱뇽은 앞다리에 4자리, 뒷다리에는 5자리 숫자를 가지고 있다.[31]그것의 머리는 넓이보다 길고, 성숙한 유충과 성충의 뒷다리에 있는 긴 네 번째 발가락은 이 종을 다른 종과 구별하며, 또한 그 특정한 비장의 어원이다: 매크로닥터문 (그리스 마크로스 = 길며 닭티로스 = 발가락).[32]성인의 피부는 짙은 갈색, 짙은 회색, 검은색 바탕에 노란색, 녹색 또는 칙칙한 붉은 반점 줄무늬가 있으며, 옆면을 따라 점과 점이 있다.팔다리, 머리, 몸통 밑에는 도롱뇽이 희고 분홍빛이 도는 갈색이며, 흰색과 노란색의 작은 반점이 더 크다.성인의 길이는 일반적으로 3.8–7.6cm(1.5–3.0인치)이다.[26][20]

서식지 및 분포

긴발톱도롱뇽은 온대우림, 침엽수림, 몬테인 리파리아, 세이지브러쉬평원, 붉은 전나무숲, 반달가슴살, 바람개비평원 등 다양한 서식지에서 서식하는 생태학적으로 다재다능한 종이다.[19][18][25]어른들은 숲이 우거진 지하층, 거친 나무 잔해, 바위, 작은 포유류 굴 속에 숨어 있을 수 있다.봄철 번식기에는 성인들이 잔해나 강, 개울, 호수, 연못의 해안선 얕은 수풀에서 발견된다.순간적인 물이 자주 드나든다.[19]

이 종은 북아메리카에서 가장 널리 분포된 도롱뇽 중 하나로 호랑이 도롱뇽 다음으로 많이 분포하는 종이다.그것의 위도 범위는 해수면에서 최대 2,800미터(9,200피트)까지 달하며, 다양한 식물인간 영역에 걸쳐 있다.[19][18][33][34][35]이 범위에는 몬터레이만과 캘리포니아주 산타크루즈의 고립된 토착민들이 포함된다.[36]이 분포는 태평양 연안을 따라 알래스카 주 주노로 이어지는 시에라 네바다 북동부에서 다시 연결되며, 타쿠 강과 스티키네 강 계곡을 따라 인구가 점재한다.태평양 연안에서 몬타나주, 앨버타주 로키 산맥의 동쪽 기슭까지 사정거리가 종방향으로 뻗어 있다.[37][21][38]

생태와 생애주기

질량을 연결하는 바깥쪽 젤리 층과 각각의 달걀을 분리하는 두 개의 내부 캡슐을 보여주는 긴 발톱 도롱뇽 알 덩어리.

달걀

모든 양서류들처럼, 발가락이 긴 도롱뇽의 삶은 알에서 시작된다.그 범위의 북쪽에 있는 알들은 풀, 막대, 바위, 또는 잔잔한 연못의 지저분한 기질을 따라 덩어리진 덩어리로 놓여 있다.[39]단일 질량 내 계란의 수는 크기가 다양하며, 한 군집당 최대 110개까지 될 수 있다.[40]암컷은 난자 생산에 상당한 양의 자원을 투자하는데, 난소는 번식 전기에 신체 질량의 50% 이상을 차지한다.암컷 한 마리에서 최대 264개의 알이 발견되었는데, 각 알의 지름이 약 0.5 밀리미터(0.02인치)인 것을 고려하면 많은 숫자의 알이 발견된다.[41]달걀 덩어리는 개별 달걀의 외부 캡슐을 보호하는 젤라틴성 외부 층에 의해 함께 고정된다.[42]특히 캐나다와 미국 국경의 남쪽 따뜻한 기후에서 알은 때때로 단독 알을 낳는다.계란 젤리는 얕은 수생태계와 인접한 산림생태계의 화학적 영양역학을 지원하는 생물학적 물질의 연간 공급에 기여한다.[43]이 알들은 또한 oomycetes라고도 알려진 물 곰팡이의 서식지를 제공한다.[44]

뒤쪽 발에 긴 네번째 발가락을 가진 매크로닥터 망울 유충

애벌레

유충은 2주에서 6주 후에 알에서 부화한다.[39]그들은 육식동물로 태어나서 그들의 시야에서 움직이는 작은 무척추동물을 본능적으로 먹이로 한다.먹이로는 작은 수생 갑각류(복식동물, 요각류, 배척동물), 수생양각류, 올챙이 등이 있다.[45]그들이 발달함에 따라, 그들은 자연적으로 더 큰 먹이를 먹고 산다.생존 가능성을 높이기 위해 일부 개인은 더 큰 머리를 기르고 식인종이 되며, 자신의 새끼 짝을 먹고 산다.[46]

변태와 청소년

유충이 자라고 성숙된 후에는 적어도 한 계절(유충기는 태평양 연안에서 약 4개월 지속)[37] 동안 아가미를 흡착하여 자라지 않는 숲을 배회하는 지상 청소년으로 변모한다.변형은 해수면에서 빠르면 7월에,[47] 10월부터 11월까지 그리고 심지어 1월에 A. m. croceum에 대해 보고되었다.[20]높은 고도에서 유충은 변하기 전에 겨울을 넘고, 발달하고, 더 많은 계절 동안 자랄 수 있다.[48]고도가 높은 호수에서 유충은 47mm(1.9인치) 크기의 코로 변성 시 길이(SVL)를 배출할 수 있지만, 낮은 고도에서 35-40mm(1.4~1.6인치) SVL에 도달하면 더 빨리 발달하고 변성한다.[23]

어른들

어른으로서, 발가락이 긴 도롱뇽은 숲의 토양, 썩어가는 통나무, 작은 설치류 굴이나 바위 틈에서 무척추동물들을 파내고 이주하며 먹이는 지하 생활을 하기 때문에 종종 눈에 띄지 않게 된다.성인의 식단은 곤충, 올챙이, 벌레, 딱정벌레, 작은 물고기로 이루어져 있다.도롱뇽은 뱀, 작은 포유류, 새, 물고기의 먹잇감을 받는다.[49]성인은 6-10년 동안 살 수 있으며, 가장 큰 개인은 약 7.5g(0.26온스), 코로 8cm(3.1인치), 총 길이는 14cm(5.5인치)에 이른다.[50][51]

행동

계절

긴발톱도롱뇽의 생활사는 고도나 기후에 따라 크게 다르다.번식용 연못으로의 이동과 번식용 연못으로부터의 이동의 계절적 날짜는 (흔히) 계절용 연못을 보충하기에 충분한 강우량, 얼음 해빙 또는 눈 녹기의 통풍과 상관될 수 있다.오리건 남부에서는 이르면 2월 중순,[52] 워싱턴 북서쪽에서는 1월 [53]초에서 7월, 워싱턴 남동쪽에서는 1월에서 3월,[54] 앨버타주 워터턴 레이크 국립공원에서 4월 중순에서 5월 초까지 알을 낳을 수 있다.[55]번식 시기는 매우 다양할 수 있다. 주목할 만한 것은, 알버타 재스퍼 외곽의 브리티시 컬럼비아 주 경계선을 따라 1999년 7월 8일에 개발 초기 단계의 여러 알 덩어리가 발견되었다.[10]성인들은 계절적으로 그들의 나태한 사육장으로 돌아가기 위해 이주하는데, 수컷은 암컷보다 일찍 도착하고 더 오래 머무르며, 몇몇 개인은 따뜻한 봄날에 눈둑을 따라 이주하는 것이 목격되었다.[56]이 종의 성별 차이(또는 성적 이형성)는 성숙된 수컷이 확대 또는 구근 통풍구 영역을 표시하는 번식기에만 나타난다.

사육

긴발톱도롱뇽은 번식기에 연못 바로 근처에 있는 통나무 밑에 모여든다.화사한 피부색에 대한 드랍의 범위를 주목하라.

번식 시기는 도롱뇽의 서식지의 고도 및 위도에 따라 달라진다.일반적으로 이랑도롱뇽은 가을, 겨울, 초봄에 번식한다.고경사 도롱뇽은 봄과 초여름에 번식한다.특히 높은 기후에서 도롱뇽은 여전히 얼음이 떠 있는 연못과 호수로 들어갈 것이다.[19]

성인은 번식지 바로 옆에 있는 바위 밑과 통나무 밑에 다량(>20명)으로 모여 며칠 동안 폭발적으로 번식한다.[20]적합한 번식지로는 물고기가 없는 작은 연못, 습지, 얕은 호수 및 기타 정물 습지가 있다.[57]다른 암비스토마티드 도롱뇽과 마찬가지로, 그들은 교미하는 자세를 취하기 전에 몸을 비비고 턱샘에서 페로몬을 방출하는 독특한 구애 댄스를 진화시켰다.일단 자리를 잡으면 수컷은 정자 주머니가 달린 끈적끈적한 줄기인 정조세포 한 개를 퇴치하고 암컷을 앞으로 걸어 종양이 된다.수컷은 한 번 이상 짝짓기를 할 수 있으며, 5시간 동안 15개 정도의 정조세포들을 기탁할 수 있다.[20][39]긴발톱도롱뇽의 구애춤은 암비스토마의 다른 종과 비슷하고 A. 제퍼소니아누스와 매우 비슷하다.[58][59]긴발톱도롱뇽에서는 문지르거나 머리를 때리는 일이 없다. 수컷은 암컷에게 직접 다가가 붙잡는 반면 암컷은 빠르게 헤엄쳐 나가려고 한다.[59]수컷들은 앞다리 뒤에서 암컷을 붙잡고 흔드는데, 이것은 암플렉스라고 불리는 행동이다.수컷들은 번식하는 동안 때때로 다른 양서류 종들을 붙잡고 흔들기도 한다.[53]수컷은 앞다리만 움켜쥐고 구애춤을 추는 동안 암컷의 머리를 누르며 턱을 좌우로 문지르면서 뒷다리를 절대 쓰지 않는다.암컷은 고군분투하지만 나중에는 가라앉는다.수컷은 템포와 동작을 증가시켜 암컷의 콧구멍과 옆구리, 때로는 통풍구를 문지른다.암컷이 상당히 유순해지면 수컷은 꼬리를 머리 위에 놓고 앞쪽으로 움직이며, 머리끝을 치켜들고 흔들고 있다.암컷이 수컷의 구애에 응하면 수컷은 콧구멍을 자신의 환풍구 쪽으로 향하게 하고, 수컷은 골반이 풀린 상태에서 뻣뻣하게 앞으로 나아간다.암컷이 따라가면 수컷이 멈춰서 정조세포가 퇴적되고, 암컷은 수컷과 함께 앞으로 나아가 꼬리를 치켜들고 정자 주머니를 받게 된다.완전한 구애 춤은 첫 시도에서 거의 이루어지지 않는다.[59]암컷은 짝짓기 후 며칠 후에 알을 낳는다.[20]

에너지 저장 및 방어 메커니즘

자동화된 꼬리 스터브를 보여주는 긴 발톱 도롱뇽
긴발톱도롱뇽, 분실 후 꼬리뼈가 퇴행하는 흔적 표시

일부 저지대에서는 성인의 도롱뇽이 한파를 제외하고 겨울 내내 활동할 것이다.그러나, 그 산맥의 북쪽 지역에서 추운 겨울 동안, 긴 발톱 도롱뇽은 8-14명의 사람들이 모여 겨울잠을 자기 위해 거친 기질로 서리선 아래로 굴을 파고든다.[40][60]겨울잠을 자는 동안, 그것은 피부와 꼬리를 따라 저장되는 단백질 에너지 저장고에서 살아남는다.[61]이 단백질들은 방어를 위해 사용되는 피부 분비물의 혼합물이나 혼합물의 일부로서 2차적인 기능을 한다.[62]발톱이 긴 도롱뇽은 위협을 받으면 꼬리를 흔들고 유해하고 독성이 있는 접착성 흰 우유 물질을 분비한다.[55][63]그 피부색은 포식자들에게 맛이 없을 것이라는 경고의 역할을 할 수 있다.[62]피부색과 무늬는 엷은 홍갈색, 엷은 녹색으로 얼룩지거나 얼룩진 적갈색 배경부터 밝은 노란색 줄무늬까지 다양하다.[37][39]어른은 또한 꼬리의 일부를 떨어뜨리고, 꼬리가 꿈틀거리는 미끼의 역할을 하는 동안 미끄러져 떨어질 수 있다; 이것은 자가 절개술이라고 불린다.[64]꼬리의 재생과 역행은 의학계에 큰 관심을 갖고 있는 양서류의 발달 생리학의 한 예다.[65]

보존상태

참고 항목:보존 생물학 § 보존 우선순위 및 IUCN 적색 목록

긴발톱도롱뇽은 IUCN에 의해 최소한의 관심사로 분류되지만,[1] 많은 형태의 토지 개발은 도롱뇽의 서식지에 부정적인 영향을 미치고 있으며, 보존 생물학에 새로운 관점과 우선순위를 부여하고 있다.보존 우선 순위는 다양성의 인구 수준에 초점을 맞추고 있는데, 이것은 멸종된 종의 10배 속도로 감소하고 있다.[66][67][68][69]인구 수준 다양성은 습지와 산림 생태계를 지원하는 영양분 순환을 비롯해 도롱뇽이 토양 생태계에서 수행하는 키스톤 역할 [70]등 생태계 서비스를 제공하는 것이다.[71]

양서류가 환경건강이나 '탄광 속의 카나리아'를 잘 보여주는 지표로 양서류의 두 가지 생활사적 특징을 꼽는 경우가 많다.모든 양서류와 마찬가지로, 긴발톱도롱뇽은 수생 및 육생 전환과 반투과성 피부를 모두 가지고 있다.물속에서는 육지와는 다른 생태적 기능을 하기 때문에 양서류 1종이 유실되는 것은 두 종의 생태적 기능을 상실하는 것과 맞먹는다.[72]두 번째 개념은 발톱이 긴 도롱뇽과 같은 양서류는 자연적으로 피부를 통해 물과 산소를 흡수하기 때문에 오염물질의 흡수에 더 취약하다는 것이다.[73]그러나 환경오염물질에 대한 이 특별한 민감도의 타당성에 대해서는 의문이 제기되었다.[74]문제는 더욱 복잡하다. 왜냐하면 모든 양서류들이 종들 사이에 그렇게 다양한 생명력이 있기 때문에 환경 파괴에 똑같이 취약하지는 않기 때문이다.[75]

긴발톱도롱뇽의 개체수는 분열, 유입종, 자외선 복사에 의해 위협받고 있다.임업, 도로, 그리고 다른 토지 개발은 양서류가 이주하는 환경을 변화시켰고 사망률을 증가시켰다.[76]워터턴 레이크 국립공원 같은 곳에는 도로터널 지하도를 설치해 안전하게 통행할 수 있도록 하고 이 종의 이동 생태계를 유지하도록 했다.[2] 긴발톱도롱뇽의 유통은 브리티시컬럼비아와 미국 서부의 경제를 지탱하는 지배적인 자원인 임업 산업과 광범위하게 겹친다.긴발톱의 도롱뇽은 이동 행동을 변화시킬 것이며 도롱뇽이 번식하는 작은 습지에 대한 관리 완충기와 보호를 제공하지 않는 임업 관행에 부정적인 영향을 받는다.[77][78]알버타 피스 리버 밸리 인근 주민들은 농업을 위한 습지의 개간과 배수로 인해 유실되었다.[79]한때 물고기가 없는 호수로 유입된 송어 또한 긴발톱 도롱뇽의 개체수를 파괴하고 있다.[80]소개된 금붕어는 발가락이 긴 도롱뇽의 알과 유충을 잡아먹는다.[81]UVB 방사선에 대한 노출이 증가하는 것은 양서류들의 세계적인 감소에 관여하는 또 다른 요인이고, 긴 발톱 도롱뇽도 이러한 위협에 취약해 기형의 발생률을 증가시키고 생존율과 성장률을 감소시킨다.[82][83][84]

아종인 암비스토마 매크로마쿠리쿠스(Santa Cruz Rong-toed Salamander)는 특히 우려되는 종으로, 1967년 미국 멸종위기종법에 따라 보호를 제공받았다.[85]이 아종은 캘리포니아 주 산타크루즈 카운티와 몬터레이 카운티의 좁은 서식지에서 산다.보호를 받기 전에, 몇몇 남아 있는 인구는 개발로 인해 위협을 받았다.아종은 생태학적으로 독특하고 등에 특이하고 불규칙한 피부 무늬가 있어 독특한 수분 내구성을 가지고 있으며, 나머지 종족 범위와 지리적으로 격리되어 있는 특질이기도 하다.[18][86][87][88]다른 아종으로는 A. m. columbianum, A. m. kraosei, A. m. m. macrodactum, A. m. sigillatum이 있다.[21]

참고 항목

참조

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외부 링크

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