절지동물 다리

절지동물 다리는 절지동물의 관절 부속물의 한 형태로, 보통 걷는데 사용된다.절지동물 다리 세그먼트(podomeres라고 불린다)에 사용되는 많은 용어는 라틴어에서 유래한 것으로 뼈의 용어와 혼동될 수 있다: coxa(고관절, 복수 콕사), trochanter, 대퇴골(복수 대퇴골), 경골(복수 경골), 타르수스(복수 좌골), 중족, 손가락뼈(복수골, 손가락뼈를 의미한다).

그룹 간 다리 부분의 호몰로지는 증명하기 어렵고 많은 논쟁의 원천이다.일부 저자는 현존하는 절지동물의^[1] 가장 최근의 공통 조상에 대해 다리당 최대 11개의 세그먼트를 가정하지만, 현대의 절지동물은 8개 이하의 세그먼트를 가지고 있다.조상 다리가 그렇게 복잡할 필요는 없었으며, Hox-gene의 연속적인 기능 상실과 같은 다른 사건들이 다리 세그먼트의 병렬 이득을 가져올 수 있다는 주장이^[2][3] 제기되었다.

절지동물에서 각 다리 세그먼트는 경첩 관절의 다음 세그먼트와 연결되며 한 평면에서만 구부러질 수 있다.이것은 앞다리와 ^[4]뒷다리의 기부에 회전 볼-소켓 관절을 가지고 있는 척추동물에서 가능한 것과 같은 종류의 움직임을 얻기 위해 더 많은 수의 세그먼트가 필요하다는 것을 의미한다.

편혼과 편혼

절지동물의 부속물은 편생 또는 편생일 수 있다.단측 편평 사지는 단방향으로 연결된 단일 계열의 세그먼트를 포함한다.그러나 편평사지는 두 갈래로 갈라져 있고, 각각의 가지는 끝과 끝의 연속된 세그먼트로 구성되어 있다.

갑각류 부속물의 외부 가지(라무스)는 엑소포드 또는 엑소포다이트로 알려진 반면, 내부 가지는 엔도포다이트 또는 엔도포다이트로 알려져 있다.후자를 제외한 다른 구조물은 엑사이트(외부 구조) 및 엔다이트(내부 구조)라고 한다.외생동물과 외생물은 내부 근육 구조를 가지고 있기 때문에 쉽게 구별할 수 있다.외생동물들은 때때로 몇몇 갑각류 집단에서 없어질 수 있고 ^[5]곤충에서는 완전히 사라진다.

곤충과 무수한 동물의 다리는 일편단심이다.갑각류에서, 첫 번째 더듬이는 편평하지만, 두 번째 더듬이는 다른 종의 다리들과 마찬가지로 편평입니다.

한 때, 편평한 사지를 소유하는 것은 공유되고 파생된 특성이라고 믿었기 때문에, 편평한 절지동물은 유니라미아라고 불리는 분류군으로 분류되었다.지금은 절지동물의 여러 그룹이 편평한 다리를 가진 조상들로부터 독립적으로 진화했다고 믿어지고 있기 때문에, 이 분류군은 더 이상 사용되지 않는다.

첼리세라타

아라크니드 다리는 정강이뼈의 양쪽에 있는 두 개의 세그먼트, 대퇴골과 정강이뼈 사이의 슬개골, 그리고 정강이뼈와 태골 사이의 중족골(때로는 기저부라고도 함)을 추가하여 총 7개의 세그먼트로 이루어진 곤충의 그것과는 다릅니다.

거미줄은 거미줄 회전을 도와주는 갈고리뿐만 아니라 끝에 발톱이 있습니다.거미 다리는 또한 촉각 수용체 역할을 하는 털과 함께 감각 기능을 할 수 있고, 습도 수용체 역할을 하는 기관인 태음 ^[6]기관으로 알려진 태음 기관도 할 수 있습니다.

이 상황은 전갈에서도 동일하지만, 시궁창 너머에 시궁창이 추가된다.전갈의 발톱은 진짜 다리가 아니라, 거미에게서 발견되는 다른 종류의 부속물로 포식과 짝짓기에 특화되어 있습니다.

리물루스에는 중족골이나 전족골은 없고 다리당 6개의 세그먼트가 남습니다.

갑각류

갑각류의 다리는 원시적으로 7개의 부분으로 나뉘는데, 이것은 다른 그룹에서 사용되는 명명 체계를 따르지 않는다.그것들은 coxa, basis, 좌골, 메루스, 잉어, 프로포더스, 닥틸러스입니다.일부 그룹에서는 일부 사지 세그먼트가 함께 결합될 수 있습니다.바닷가재나 게의 발톱은 프로포두스의 성장에 대한 닥틸러스의 관절에 의해 형성된다.갑각류 사지는 또한 편생인 반면 현존하는 모든 절지동물은 편생인 사지를 가지고 있다.

미리아포다

미리아포드(밀리페이드, 지네 및 그 근연종)는 콕사, 트로채터, 프리페머, 대퇴골, 경골, 경골, 타르수스, 그리고 발톱으로 이루어진 7개의 세그먼트 보행 다리를 가지고 있다.무리지어족 다리는 여러 그룹에서 다양한 변화를 보인다.모든 지네에서, 첫 번째 한 쌍의 다리는 포키풀이라고 불리는 한 쌍의 독이 있는 송곳니로 변형된다.대부분의 밀리페드에서, 성인 수컷의 걷는 다리 한 쌍 또는 두 쌍은 생식 동물이라고 불리는 정자 전달 구조로 변형됩니다.일부 밀리페드에서는 수컷의 첫 번째 다리 쌍이 작은 갈고리 또는 그루브로 감소하는 반면, 다른 곳에서는 첫 번째 쌍이 커질 수 있다.

곤충류

곤충과 그들의 친척은 6개의 다리를 가지고 있으며, 각각 5개의 구성 요소를 가진 흉곽과 연결되어 있다.몸부터 순서대로 콕사, 트로챈터, 대퇴골, 정강이뼈, 그리고 타르수스입니다.각 세그먼트는 단일 세그먼트이며, 각 세그먼트는 tarsomere라고 하는 3~7 세그먼트가 될 수 있는 tarsus는 제외됩니다.

다리가 없어지거나 진화 적응을 통해 흔적이 남는 종을 제외하고, 성충은 6개의 다리를 가지고 있으며, 각각 흉곽의 3개 부분에 한 쌍씩 붙어 있다.그들은 다른 부분, 특히 입 부분, 더듬이, 체르시에 짝을 이룬 부속지를 가지고 있는데, 이 모든 것들은 어떤 공통 조상의 각 부분의 짝을 이룬 다리로부터 파생되었다.

그러나 몇몇 유충 곤충들은 복부에 여분의 보행 다리를 가지고 있다; 이 여분의 다리는 프롤레그라고 불린다.그들은 나방과 톱나비의 애벌레에서 가장 자주 발견됩니다.프롤레그는 현대의 성충 다리와 같은 구조를 가지고 있지 않으며, 그들과 ^[7]동질적인지에 대해서는 많은 논란이 있었다.현재의 증거는 그들이 발생학적 ^[8]발달에서 매우 원시적인 단계까지 상동성이 있다는 것을 암시하지만, 현생 곤충에서 그들의 출현은 Lepidoptera와 Symphyta ^[9]사이의 상동성이 아니었다.그러한 개념은 계통발생의 ^[10]현재 해석에 널리 퍼져있다.

일반적으로 유충의 다리, 특히 엔도프테리고타의 다리는 성충의 다리보다 더 다양하다.언급했듯이, 어떤 것들은 "진정한" 가슴 다리뿐만 아니라 앞다리도 가지고 있다.어떤 것들은 외부로 보이는 다리가 전혀 없다(마지막 융해에서 성체 다리로 나타나는 내부적 기초가 있다).파리 구더기나 구더기가 그 예다.이와는 대조적으로, 스카라베아과와 디티스과와 같은 다른 콜롭테라의 유충은 가슴 다리는 있지만, 앞다리는 없다.과변형증을 보이는 몇몇 곤충들은 편평한 유충으로 변신을 시작하지만, 예를 들어 아크로세리스과와 같이 다리가 없는 구더기로 유충 단계를 끝낸다.

엑솝테리고타 중에서 애벌레의 다리는 각각의 생활양식에 적응하는 것을 제외하고는 일반적으로 성충의 다리를 닮는 경향이 있다.예를 들어, 대부분의 미성숙한 Ephemeroptera의 다리는 물속에서 돌멩이 등을 헤매도록 적응되어 있는 반면, 성체는 비행 중 부담이 적은 우아한 다리를 가지고 있다.다시 코코이데아의 어린 것들은 "기러기"라고 불리며, 그들은 먹이를 먹기 좋은 장소를 찾아 기어다니고, 그곳에서 정착하여 평생 머문다.그들의 후기 발등뼈는 대부분의 종에서 기능하는 다리를 가지고 있지 않다.Apterygota 중에서 미성숙한 표본의 다리는 사실상 성체 ^{[citation needed]}다리의 작은 형태이다.

곤충 다리의 기본 형태학

집파리나 바퀴벌레와 같은 대표적인 곤충의 다리는 가장 근위부부터 가장 원위부 순으로 다음과 같은 부분이 있다.

• 콕사
• 트로채취자
• 대퇴골
• 경골
• 타르수
• 프리타르수스

다리 그 자체와 연관된 다양한 골편이 다리 밑부분에 있다.그들의 기능은 관절형이며 다리가 곤충의 주요 외골격에 어떻게 부착되는지와 관련이 있다.그러한 골편은 관련이 없는 ^[7]곤충들 사이에 상당히 다르다.

콕사

Coxa는 다리의 근위부 세그먼트 및 기능 베이스입니다.흉부 부분의 늑막 및 관련 골편과 연결되며, 일부 종에서는 흉골의 가장자리와도 연결된다.다양한 기저 골편의 동질성은 논쟁의 여지가 있다.어떤 권위자들은 그들이 조상들의 아관으로부터 유래했다고 주장한다.많은 종에서 콕사는 늑막과 관절하는 두 개의 엽을 가지고 있다.후엽은 보통 콕사의 큰 부분인 메론이다.메론은 페리플라네타, 이솝테라, 신경테라, 레피도프테라에서 잘 발달되어 있다.

트로챈터

트로찬터는 콕사와 연결되지만 일반적으로 대퇴골에 단단하게 부착됩니다.예를 들어 오도나타에 두 개의 하위 세그먼트가 있는 등 곤충에 따라서는 그 모양이 혼란스러울 수 있습니다.기생성 자궁막에서 대퇴골의 밑부분은 두 번째 트로이컨의 모습을 하고 있다.

대퇴골

대부분의 곤충에서 대퇴골은 다리의 가장 큰 부위입니다; 전형적인 도약 메커니즘은 대퇴골과 경골 사이의 관절을 곧게 펴는 것이고 대퇴골은 필요한 거대한 2페네이트 근육 구조를 포함하고 있기 때문에 염분 다리를 가진 많은 곤충에서 특히 두드러집니다.

티비아

정강이뼈는 전형적인 곤충 다리의 네 번째 부분이다.일반적으로 곤충의 정강이뼈는 대퇴골에 비해 가늘지만, 일반적으로 적어도 대퇴골만큼 길고 종종 더 길다.원위단 근처에는 보통 경골 돌출부가 있고, 종종 두 개 또는 그 이상이 있다.아포크리타에서 앞다리의 정강이뼈는 태골의 첫 번째 세그먼트에 있는 반원형 틈새에 맞는 큰 첨단을 가지고 있다.그 틈새에는 빗살 같은 털들이 늘어서 있고, 곤충은 그것들을 끌어당겨 더듬이를 청소한다.

타르수스

선조들의 태음돌기는 하나의 세그먼트였고 현존하는 프로투라, 디플루라 및 특정 곤충 유충에서는 태음돌기도 단일 세그먼트이다.대부분의 현생 곤충들은 5개 정도의 작은 부분들로 나뉘어진 타르시를 가지고 있다.실제 수치는 분류군에 따라 다르므로 진단 목적으로 유용할 수 있습니다.예를 들어, 프테로게니아과는 특징적으로 앞부분과 중간부분이 5분할된 뒷부분이 4분할된 반면, 뒷부분은 4분할된 반면, Cerylonidae는 각 타르수스에 4개의 타르소미어를 가지고 있다.

전형적인 곤충 다리의 원위부는 전완골이다.콜렘볼라, 프로투라, 그리고 많은 곤충 애벌레에서, 프리타르수스는 하나의 발톱이다.전완골에 대부분의 곤충들은 한 쌍의 발톱을 가지고 있다.그 사이에 중앙분리대 판이 전완골을 지지한다.판은 유제 굴곡근의 꼭대기에 부착되어 있다.네오프테라에서 파름포디아는 ^[11]발톱 사이의 무감작판의 바깥쪽(원거리) 표면에서 발생하는 대칭적인 한 쌍의 구조이다.그것은 많은 헤미프테라와 ^[11]거의 모든 헤테롭테라에 존재한다.보통 파렘포디아는 강모가 많지만, 몇몇 종에서는 살이 ^[12]찐다.때때로 파름포디아는 크기가 줄어들어 거의 ^[13]사라지기도 한다.유도판 위에서 전완골은 중앙엽인 아로륨으로 전방으로 확장됩니다.

거미줄(Embioptera)은 앞다리 각각에 비단을 생산하는 ^[14]분비선을 포함하는 확장된 기저근개체를 가지고 있습니다.

디프테라속은 일반적으로 "작은 쿠션"을 뜻하는 쌍으로 된 잎 또는 풀빌리를 가지고 있다.각각의 웅덩이 아래에는 하나의 균이 있다.풀빌리는 종종 그들 사이에 아로륨을 가지고 있거나 중앙의 강모나 엠포듐을 가지고 있는데, 풀빌리의 만남의 장소를 의미한다.슬개골의 밑부분에는 종종 충혈성 장기나 식물성 장기가 있다.아로륨, 식물, 풀빌리는 소유자가 매끄럽거나 가파른 표면을 오를 수 있도록 하는 접착 기관이다.모두 외골격에서 자라지 않고 충치에는 피가 들어있어요그들의 구조는 관상 털로 덮여 있고, 꼭대기는 선분비에 의해 축축해진다.그 기관들은 표면 분자력을 ^[7][15]통해 접착이 일어나도록 매끄러운 표면에 머리카락을 밀착시키도록 적응되어 있다.

곤충들은 긴 힘줄, 즉 "수축기 힘줄" 또는 "긴 힘줄"의 근육 긴장을 통해 웅게를 조절합니다.드로소필라(Diptera), 메뚜기(Acrididae), 막대곤충(Phasmatodea)과 같은 이동과 운동 제어 곤충 모델에서 긴 힘줄은 대퇴골에 도달하기 전에 태골과 경골을 통과합니다.긴 힘줄의 장력은 대퇴골과 정강이뼈의 두 가지 근육에 의해 조절되며 다리가 구부러지는 방식에 따라 다르게 작동할 수 있다.긴 힘줄에 가해지는 장력은 발톱을 조절하지만, 발톱을 구부리고 걷는 동안 굳어지는 데 영향을 미칠 수 있습니다.^[16]

곤충 다리의 기능적 해부학적 변화

성충의 전형적인 가슴 다리는 땅을 파거나 뛰거나 수영하거나 포식하거나 다른 유사한 활동보다는 달리기에 적합하다.대부분의 바퀴벌레의 다리가 좋은 예입니다.그러나 다음과 같은 많은 전문화된 적응이 있습니다.

• Grylotalpidae와 일부 Scarabaeidae의 앞다리는 땅속에 굴을 파는데 적합하다.
• 만티스파이대, 만토데아, 피마티나의 앞다리는 먹이를 잡고 잡는데 한 가지 방법이 있는 반면, 기린과의 앞다리는 길고 먹이 또는 먹이를 잡는 데 상당히 다른 방식으로 적응되어 있다.
• 많은 나비과와 같은 일부 나비들의 앞다리는 너무 많이 줄어들어서 두 쌍의 걷는 다리만 남아 있습니다.
• 대부분의 오르토프테라에서 뒷다리는 염분성입니다; 그들은 강한 두 개의 근육질의 대퇴골과 도약에 적응하고 어느 정도 발차기에 의해 방어되는 곧고 긴 정강이뼈를 가지고 있습니다.벼룩 딱정벌레는 또한 화려한 도약을 가능하게 하는 강력한 뒷대퇴골을 가지고 있다.
• 화려한 근육질의 뒷대퇴골을 가진 다른 딱정벌레들은 소금기가 전혀 없지만 매우 서툴러요; 예를 들어, 브루키나에의 특정 종들은 그들이 성장한 에리스리나 같은 식물의 딱딱한 껍데기 씨앗에서 벗어나기 위해 그들의 부어오른 뒷다리를 사용합니다.
• 오도나타의 다리, 잠자리, 딤셀프는 곤충이 날거나 식물에 가만히 앉아 있는 동안 잡아먹는 먹이를 잡는데 적합하다; 그들은 거의 그것들을 ^[7]걷는데 사용할 수 없다.
• 많은 종류의 미성숙한 곤충들이 꿈틀거리거나, 물결치거나, 제트에서 물을 배출하는 것과 같은 다른 방법으로 헤엄치지만, 대부분의 수생 곤충들은 그들의 다리를 수영하기 위해서만 사용한다.

절지동물 다리의 진화 및 호몰로지

서로 다른 절지동물 분류군의 초기 신체 세그먼트(소마이트)는 직렬로 상동하는 많은 유사한 부속물이 있는 단순한 신체 계획에서 특수 ^[17]부속물이 있는 더 적은 수의 부속물이 있는 다양한 신체 계획으로 분리되었다.이들 사이의 상동성은 진화발달생물학의 ^[18]유전자를 비교함으로써 발견되었다.

소마이트 (본체 세그먼트)	삼엽충 (삼엽충류)	거미 (첼리세라타)	지네 (미리아포다)	곤충. (헥사포다)	새우 (크러스타시아)
1	안테나	송곳니과(등뼈와 송곳니)	안테나	안테나	첫 번째 안테나
2	첫 번째 다리	족저근	-	-	두 번째 안테나
3	두 번째 다리	첫 번째 다리	하악골	하악골	하악골(하악골)
4	세 번째 다리	두 번째 다리	첫 번째 최대치	첫 번째 최대치	첫 번째 최대치
5	네 번째 다리	세 번째 다리	두 번째 최대치	두 번째 최대치	두 번째 최대치
6	다섯 번째 다리	네 번째 다리	콜럼(다리 없음)	첫 번째 다리	첫 번째 다리
7	여섯 번째 다리	-	첫 번째 다리	두 번째 다리	두 번째 다리
8	일곱 번째 다리	-	두 번째 다리	세 번째 다리	세 번째 다리
9	여덟 번째 다리	-	세 번째 다리	-	네 번째 다리
10	아홉 번째 다리	-	네 번째 다리	-	다섯 번째 다리

다리 변형 분류

• 움푹 패인 다리는 땅을 파고 굴을 파도록 변형되어 있다.예를 들어, 두더지 귀뚜라미는 앞다리가 움푹 패인다.
• 염분 다리는 점프와 점프를 위해 변형되었다.예를 들어, 많은 오르토프테란들은 염분성 뒷다리를 가지고 있다.
• 자연도 다리는 수영용으로 변형되었다.예를 들어, 딱정벌레는 선천성 중흉부와 중흉부 다리를 가지고 있다.
• 커서 다리가 실행을 위해 수정되었습니다.예를 들어, 많은 바퀴벌레들은 매우 민감한 커서 다리를 가지고 있다.
• 랩토리얼 다리는 잡기 위해 변형되며, 보통 사냥 적응을 한다.예를 들어, 사마귀는 사냥할 때 사마귀의 앞다리를 사용합니다.

레퍼런스