산업흑색증

산업적 흑색증은 몇몇 절지동물에서 두드러진 진화적 효과로, 이산화황 가스, 검댕 퇴적물 등 산업 오염의 영향을 받는 환경에서 짙은 색소 침착(멜라니즘)이 진화해 왔다.이산화황은 이끼들을 죽여서 나무껍질을 벗기고 깨끗한 곳에서는 나무껍질을 벗기고 그을음은 나무껍질과 다른 표면을 어둡게 한다.어두운 색소를 가진 사람들은 그들의 위장술이 오염된 배경과 더 잘 어울리기 때문에 그러한 지역에서 더 높은 건강성을 가지고 있다. 따라서 그들은 자연 선택에 의해 선호된다.버나드 주전자웰에 의해 광범위하게 연구된 이 변화는 다윈 진화에서 인기 있는 교육 사례로 자연 선택에 대한 증거를 제공한다.^[2]주터웰의 결과는 동물학자, 창조론자, 저널리스트 주디스 후퍼에 의해 도전을 받아왔지만, 이후 연구원들은 주터웰의 연구 결과를 뒷받침했다.^[3]

산업적 흑색증은 레피도프테라(파리와 나방)에 널리 퍼져 있으며, 오도토페라 비덴타타(경사진 헤이즐)^[1]와 리만트리아 모나차(어두운 아치) 등 70여 종이 참여하지만,^[4] 가장 많이 연구되는 것은 페퍼링 나방인 비스톤 베툴라시아의 진화다.곤충이 눈에 띄는 경고색을 띠기 때문에 위장작용이 없는 딱정벌레 아달리아 두피타(두스팟 무당새)와 흑색증이 피부 탈출을 통한 미량원소 배설에 도움이 될 수 있는 해조류 에미도세팔루스(Emydopecalus feveratus)에서도 볼 수 있다.오염 감소를 동반한 멜라닌주의의 급속한 감소는 사실상 자연적인 실험으로 위장하기 위한 자연적인 선택을 "신뢰할 만한 유일한 설명"^[1]으로 만든다.

오염된 환경에서 면역체계를 강화하고, 대기오염으로 일조량이 줄어들 때 열을 더 빠르게 흡수하며, 미량원소를 멜라닌 비늘과 깃털로 배설하는 능력 등 산업오염과의 상관관계에 대한 다른 설명이 제시됐다.

역사

산업적 흑색증은 유전학자 윌리엄 베이슨에 의해 1900년에 처음 발견되었다. 그는 색의 형태가 유전되는 것을 관찰했지만 다형성에 대한 설명을 제시하지는 않았다.^[1][6]

1906년, 유전학자 레오나드 돈캐스터는 영국의 중공업화된 북서 지역에서 1800년에서 1850년까지 몇몇 나방 종의 멜라닌 형태의 빈도가 증가했다고 설명했다.^[7]

1924년 진화생물학자 J. B. S. 할데인은 페페르나방인 비스톤 베툴라리아(Biston betularia)의 카르보나리아 형태의 빠른 증가는 선택적 압력을 내포하고 있음을 보여주는 수학적인 주장을 구성했다.^[8][9]

1955년부터 유전학자 버나드 주터웰은 페퍼링된 나방의 흑색증의 진화를 탐구하는 일련의 실험을 했다.그는 어두운 형태가 가벼운 형태보다 더 잘 살아남는다는 것을 보여주기 위해 캡쳐 마크 리캡처 기술을 사용했다.^{[5][10][11][12][13]}

1973년까지 영국의 오염은 감소하기 시작했고, 어두운 카보나리아 형태는 빈번하게 감소하였다.이것은 캐스터웰과 곤충학자, 유전학자, 인구유전학자 Laurence M과 같은 다른 사람들이 수집하고 분석한 설득력 있는 증거를 제공했다.쿡, 그것의 흥망성쇠는 변화하는 경관의 오염에 대응하여 자연선택에 의해 야기되었다.^[14][15][16]

분류법 범위

산업적 흑색증은 주전자웰이 영국에서 발견한 70종이 넘는 나방과 유럽과 북아메리카에서 온 많은 다른 종들로부터 알려져 있다.^[17]이 중에서 아파메아 크레나타(구름으로 덮인 국경 브린들나방)와 아두르믹타 루미시스(knot fresh manba)^[1]는 도시에서는 멜라닌 형태가 더 흔하고 (풀나방처럼) 그 도시들이 오염이 덜 되면서 빈도가 떨어지고 있다.

다른 곤충들 중에서도 산업적인 흑색증이 두 점짜리 무당벌레인 아달리아 두 쌍가마에서 관찰되었다.^[18]

척추동물에서 산업적 흑색증은 거북머리 바다뱀 에미도세팔루스 병균으로부터 알려져 있으며,^[19] 도시 야생 비둘기에도 존재할 수 있다.^[20]

위장

원래, 박나방은 밝은 색의 이끼가 나무를 덮는 곳에 살았다.그 깨끗한 배경에 대한 포식자로부터의 위장술의 경우, 그들은 일반적으로 밝은 색상을 가지고 있었다.^[18]영국의 산업혁명 시대에는 대기 중의 이산화황 오염으로 이끼 덮개가 줄어든 반면, 도시의 나무껍질을 검게 그을려 연한 빛깔의 나방이 포식하기에 더욱 취약해졌다.이것은 흑색증을 일으키는 유전자에 선택적 이점을 제공했고, 어두운 색의 나방은 빈도가 증가했다.^[21][22]비스톤 베툴라시아의 흑색 표현형은 체력적 이점을 30퍼센트까지 주도록 계산되었다.^[23]19세기 말에 이르러서는 거의 완전히 원래의 광채색 활자(var. typeica)를 대체하여 1895년 인구의 98%의 정점을 이루었다.^[24]

흑색성 B. 성경은 북아메리카에서 널리 관찰되어 왔다.1959년, 미시간과 펜실베니아에 있는 B. 베툴라시아의 90%가 흑색이었다.2001년까지, 깨끗한 공기 입법에 따라, 흑색증은 인구의 6%로 떨어졌다.^[25]흑색증의 감소는 이끼류의 종 다양성의 증가, 대기오염물질인 이산화황의 감소, 그리고 옅은 표현형의 증가와 상관관계가 있었다.이끼의 반환은 차례로 대기 중 이산화황의 감소와 직접적인 관련이 있다.^[26]

2018년 추가 연구에서는 색상 및 휘도 위장 및 조류 인공 포식 모델을 살펴 생존 가능성을 더욱 계량화했다.색 위장술의 경우, 카보나리아보다 이끼나무 껍질 밑에서 타이피카나방이 더 잘 섞였지만, 평지나무 껍질 밑에 놓았을 때는 큰 차이가 없었다.^[27]그러나 휘도 위장에서는 카보나리아나방이 평범한 나무껍질 나무의 타이피카에 비해 더 잘 섞였다.^[27]두 변종이 모두 오염되지 않은 이끼나무 위에 놓였을 때, 타이피카나방은 생존율이 21% 더 높았다.^[27]

논란

주터웰의 실험은 1965년과 1969년 사이에 주터웰의 결과를 재현하지 못한 동물학자 시어도어 데이비드 사젠트에 의해 비판되었고, 주터웰이 원하는 결과를 주기 위해 자신의 새들을 특별히 훈련시켰다고 주장했다.^{[28][29][30][31]}그러나 마이클 마제루스는 오염된 환경에서 차등 조류 포식 현상이 페퍼링된 나방의 산업적 흑색증의 주요 원인이라고 결론내린 것은 기본적으로 캐터웰이 옳다는 것을 발견했다.^[32]이 이야기는 언론인 주디스 후퍼가 2002년 펴낸 '나방과 사람의 책'에서 주전자웰의 연구 결과가 사기라고 주장하면서 차례로 다루어졌다.^[33]그 이야기는 사기라는 주장을 되풀이하는 창조론자들에 의해 포착되었다.^[34]그러나 L. M. Cook, B. S. Grant, Majerus, David Rudge를 포함한 동물학자들은 사실들을 조사했을 때 각각의 후퍼와 창조론자들의 주장이 무너졌다는 것을 발견하면서 모두 주터웰의 주장을 뒷받침했다.^{[3][32][35][36][37][38]}

생존가능성 증가의 정확한 이유를 추적하고 꼬집어 말할 수 없기 때문에 흑색주의와 오염 사이의 입증된 관계를 완전히 증명할 수 없다는 의견이 제시되었다.그러나 미국과 영국의 산업 지역에서 대기질이 개선되면서 자연 실험의 조건을 제공하는 규제 개선을 통해 B. 베툴라리아, 오도노페라 바이덴타타타 등 나방에서는 흑색증이 급격히 감소했다.쿡과 J. R. G. 터너는 "자연 선택만이 전반적인 하락에 대한 믿을 만한 설명"^[1]이라고 결론 내렸으며, 이 지역에서 일하고 있는 다른 생물학자들은 이러한 판단에 동의한다.^[39]

대체 설명

면역

1921년 진화생물학자 리처드 골드슈미트는 흑색 아치나방인 리만트리아 모나차(Lymantria monacha)의 흑색상 형태의 증가가 돌연변이 압력만으로 인한 것일 수 없다고 주장했지만, 알 수 없는 원인으로부터 선택적 우위가 필요했다. 그는 설명으로 위장을 고려하지 않았다.^[40]

거의 1세기 후에, 나방의 산업적 흑색증은 "잘 알려진 보호 다크 컬러링"^[4]을 위장하는 것 외에 산업 오염으로부터 독성 화학물질에 더 나은 면역성을 부여할 수 있다는 제안이 나왔다.어두운 형태는 이물질에 대한 면역반응이 더 강하다; 이것들은 혈구세포에 의해 캡슐화되며, 그렇게 형성된 캡슐은 어두운 색소인 멜라닌의 침전물로 굳는다.^[4][41]

미량 금속 배설

일부 척추동물에게는 비위장 메커니즘이 제안되었다.산업 오염의 영향을 받는 열대 해양 지역에서는 거북머리 바다뱀 에미도세팔루스 병균이 흑색일 가능성이 더 높다.이 뱀들은 2주에서 6주마다 가죽을 벗긴다.슬러우드 피부는 검은 피부에 더 높은 독성 미네랄을 함유하고 있어 미량 원소의 배설을 개선하여 산업용 흑색증을 선택할 수 있었다.^[a][19]아연과 같은 미량 금속을 깃털로 제거하는 능력이 있는 도시 야생 비둘기의 경우에도 마찬가지일 수 있다.그러나 유독성 납은 깃털에 축적되는 것이 발견되지 않아 투입 메커니즘은 그 범위에 한계가 있다.^[20]

열적 우위

2점짜리 무당새 아달리아 2피타타(Adalia bippedata)의 멜라닌 형태는 도시와 인근 지역에서 매우 빈번하며, 오염되지 않은 시골에서는 드물기 때문에 산업적인 것으로 보인다.무당벌레는 무감각해서(경고 색채가 두드러져) 위장으로는 분포를 설명할 수 없다.제안된 설명은 공기 중의 연기와 미립자가 이러한 종의 서식지에 도달하는 햇빛의 양을 줄이기 때문에 멜라닌의 형태는 산업화의 오염 측면과 직결되는 열적 이점을 가지고 있다는 것이다.멜라닌 표현형은 어두운 색조가 제한된 햇빛을 더 잘 흡수하기 때문에 자연 선택에 의해 선호되어야 한다.^[18]가능한 설명은 추운 환경에서 산업적 흑색증의 열적 이점이 활동성과 짝짓기 가능성을 증가시킬 수 있다는 것일 수 있다.네덜란드에서, 멜라노사우루스자리 A는 비멜라노사우루스에 비해 뚜렷한 짝짓기 이점을 가지고 있었다.^[42][18]

그러나 열성 흑색증은 도시가 비교적 따뜻한 '열섬'을 형성하고 있는 헬싱키 인근 종의 분포를 설명하지 못한 반면 핀란드 해안 근처에는 더 많은 햇빛과 더불어 더 많은 멜라닌이 존재하기 때문에 선택적 압박으로 멜라닌주의를 추진하는 데는 다른 설명이 필요하다.^[43]버밍엄의 한 연구는 비슷하게 열성 흑색증의 증거는 발견되지 않았지만 연기 오염과의 강한 상관관계를 발견했다; 도시가 더 깨끗해짐에 따라 1960년부터 1978년까지 흑색증은 감소하였다.또한, 같은 연구에서 관련 종인 아달리아가 그 기간 동안 같은 장소에서 흑색증의 빈도에 어떠한 변화도 경험하지 않았다는 것을 발견했다.^[44]

메모들

참조