멀티버큘라타

Multituberculata
멀티 컴퓨터
시간 범위:중기 쥐라기 후기 프리 S C K N
Catopsbaatar catopsaloides.jpg
카톱스바토르의 뼈대
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 젖꼭지
인트라클래스: 알로테리아
주문: 멀티버큘라타
코프, 1884년
서브오더

멀티버큘라타(일반적으로 멀티버큘라테스라고 알려져 있고, 이빨의 여러 의 결절에서 이름이 붙여진)는 1억 3천만 년 이상의 화석 기록을 가진 설치류 유사 포유류멸종된 목이다.그것들은 쥐라기 중기에 처음 나타났고 백악기 후기고생세에 다양성이 최고조에 달했다.이들은 결국 팔레오세 중엽부터 감소해 에오세 [1]후반에 알려진 화석 기록에서 사라졌다.그들은 쥐 크기에서 비버 크기까지 200종 이상의 중생대 포유동물 중에서 가장 다양한 목이다.이 종들은 굴에서 사는 것에서부터 다람쥐와 같은 수목 동물주의, 저보아 같은 [2][3]깡충이들에 이르기까지 다양한 생태학적 틈새를 차지하고 있었다.다중결핵은 보통 살아있는 포유류의 두 개의 주요 그룹 중 하나 밖에 있는 왕관 포유동물로서 배치된다.: 태반, 유대류, 모노레마타[4] 포함한 테리아.[5][6] 그러나 보통 모노레마보다 테리아에 더 가깝습니다.그들은 알로테리아의 일부로서 에하라미이다와 곤드와나테리아와 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨진다.

묘사

약 100kg으로 가장 큰 다핵종인 Taeniolabis 복원.

다결핵은 생쥐와 쥐와 같은 설치류와 표면적으로 유사한 두개골 및 치아 구조를 가지고 있었으며, 치아는 이빨이 없는 넓은 간격(확장)으로 끌과 같은 앞니에서 분리되었다.각각의 뺨 이빨은 턱의 이빨에서 비슷한 줄에 대해 수술하는 여러 줄의 작은 돌기(혹은 덩어리, 그래서 이름)를 보여주었습니다; 이 돌기들의 정확한 호몰로지는 여전히 [citation needed]논쟁의 대상입니다.치아가 계속 자라는 설치류와 달리, 다결핵류는 대부분의 포유동물들에게 전형적인 치아 대체 패턴을 거쳤다.[7]다결핵은 거대한 네 번째 하극인 사장돌기의 존재로 주목할 만하다; PlesiadapiformesDiprotodontian 유대류와 같은 다른 포유동물들 또한 위턱과 아래턱에 비슷한 전립선을 가지고 있지만, 다결핵에서 이 치아는 거대하고 위 전립선은 이런 식으로 변형되지 않는다.기저 multituberculates에는 모든 3 낮은 소구치 plagiaulacoids는 크기 면에서 뒤쪽에서 늘리는데 Cimolodonta에서 4번째 낮은 premolar에서 세번째만 잔존peg-like tooth,[7]과 taeniolabidoideans 같은 몇가지 taxa에 남아 있는 남은, plagiaulacoid 완전히 또는 molari에 reconverted 있었다.항의라도rm [8][9][10]치아

프틸로두스의 두개골.거대한 칼날 같은 아래쪽 극성을 보세요.

설치류 및 유사한 테리아류와 달리, 다결핵류는 프로필(뒤에서 앞) 또는 횡(옆에서 옆) 대신 팔뼈(앞에서 뒤로) 턱 스트로크를 가졌다. 그 결과, 그들의 턱 근육 구조와 뾰족한 방향은 근본적으로 다르다.[4][7]현생 포유동물(두공[11] 제외)에서는 턱의 발작이 거의 전무하지만 하라미이단, 아르기롤라고이단, 트리클로돈티드에서도 볼 수 있다.다결핵 매몰레이션은 두 번의 뇌졸중 사이클로 작동한 것으로 생각됩니다. 첫째, 마지막 상부 전극에 의해 제자리에 유지된 음식은 치아가 직교(위쪽으로)로 움직일 때 블레이들 같은 하부 전극에 의해 잘려졌습니다.그리고 아래턱은 어금니 끝줄 사이로 음식을 갈며 [4][7]안쪽으로 움직였다.

동종 다결핵의 아래턱과 치아

멀티버큘라타의 골반 구조는 그들이 [2][7]캥거루와 같은 현대의 유대 동물들과 비슷한, 무력하고, 발달이 덜 된 작은 새끼를 낳았다는 것을 암시한다.

치아 에나멜이 잇몸선 밖으로 뻗어나가는 적어도 두 개의 혈통: 람도프살리드 태니올라비도아목과[12] 수다아메리카 곤드와나테레스.[13]후자는 백악기에 이미 존재했던 것으로 알려진 방목 포유류의 가장 오래된 계통이다.가쓰야마 공룡지질공원의 한 종은 백악기 전기부터 약 1억2000만 [14]년 전으로 거슬러 올라가기 때문에 초식 적응의 더 이른 예를 제공할 수 있다.

2018년에 발표된 연구에 따르면 다중결핵체는 비교적 복잡한 뇌를 가지고 있었으며, 심지어 세리안 [15]포유동물에는 없는 뇌 케이스 영역도 있었다.

진화

다핵종은 쥐라기 시대에 화석 기록에 처음 등장했고, 그 후 1억 년 이상 생존하여 심지어 태반 포유류를 포함한 다른 포유류 종들보다 더 오래 지배했다.가장 먼저 알려진 다핵종은 잉글랜드와 러시아의 쥐라기 중기(1억6천6백만-1억6천8백만 년 전)에서 온 것으로, 영국의 포레스트 마블 층한토륨과 케르마코돈, 러시아의 이타트 층의 타슈티키아타가리아를 포함한다.이러한 형태는 분리된 치아에서만 알려져 있으며,[16] 이들은 밀접한 관련이 있는 것으로 의심되는 에우하라미단과의 유사성을 가지고 있다.쥐라기 후기와 백악기 전기에, "플라기아울라시다"라는 측문법으로 묶인 원시 다결핵은 로라시아 전역에 풍부하고 널리 퍼져 있었다.백악기 전기의 압티우스기에 북미에서 발달한 하위 그룹인 시몰로돈타가 나타났는데, 그 특징은 낮은 프리몰라 수가 줄어들고, 칼날과 같은 낮은 네 번째 프리폴라입니다.백악기 후기(케노마니아)까지 치몰로돈타는 다른 모든 다결핵 [17]혈통을 대체했다.

백악기 후기에 다핵류는 [18]초식동물로의 이동에 해당하는 적응 방사선을 경험했다.다구충류는 백악기-팔레오겐 멸종 사건 직후인 고생세 초기에 다양성이 최고조에 달했지만, 설치류나 유제류 같은 태반 포유동물과의 경쟁으로 고생세 중엽부터 감소하여 결국 에오세 [19][20]후기에 멸종되었다.호주 [21]백악기 전기의 시몰로돈탄 코리바토르와 마다가스카르의 [22]백악기 후기 마에바라노 층의 단편적인 유적을 포함하여 남반구에서 온 다핵류에 대한 몇 가지 고립된 기록이 있다.전통적으로 곤드와나테리안으로 여겨졌던 남미 백악기 후기의 Ferugliotheriidae과가 실제로는 시몰로돈탄 [21]다구체일 수 있다.

백악기 후기와 고생세 동안 다핵류는 다람쥐와 같은 수목성 익룡을 포함한 다양한 형태형으로 방사되었다.마지막 아래쪽 전극의 특이한 모양이 그들의 가장 두드러진 특징이다.이 이빨들은 다른 뺨 이빨보다 더 크고 더 길었으며 톱니 모양의 슬라이싱 블레이드를 형성하는 폐색 표면이 있었다.이것은 씨앗과 견과류를 으깨는 데 사용되었을 것으로 추정할 수 있지만, 대부분의 작은 다결핵들은 곤충, 벌레, [4]과일 등으로 그들의 식단을 보충했다고 여겨진다.여러 개의 결핵으로 추정되는 이빨 자국이 챔프소사우루스 화석에서 알려져 있는데, 이는 적어도 이 포유동물들 [23]중 일부는 청소동물이었다는 것을 보여준다.북미에서 번성했던 프틸로돈은 프틸로두스였다.와이오밍주 빅혼 분지에서 발견된 잘 보존된 프틸로더스 표본 덕분에, 우리는 이 다구체들이 엄지발가락유괴하고 이식할 수 있었고, 따라서 그들의 발의 이동성이 나무 [4]머리부터 내려오는 현대의 다람쥐와 비슷했다는 것을 알고 있다.

또 다른 다구체 집단인 태니올라비드는 더 무겁고 더 거대하게 만들어졌는데, 이는 그들이 완전히 지상적인 삶을 살았다는 것을 보여준다.가장 큰 표본은 무게가 100kg에 달할 것으로 예상되며,[24] 크기가 카스토로이데스 같은 대형 설치류와 견줄 만하다.그것들은 백악기 후기와 고생세 동안 아시아에서 가장 다양성이 높았고,[4] 이는 그들이 그곳에서 비롯되었다는 것을 암시한다.

분류

다핵종은 보통 쥐라기 중기에서 아시아 백악기 전기, 그리고 아마도 유럽으로 알려진 포유류의 집단인 Euharamiyida와 함께 알로테리아 산맥에 위치해 다핵류와 [16][25]형태학적으로 유사할 수 있다.

곤드와나테리아는 남미, 인도, 마다가스카르의 백악기 후기에 다양했으며 이후 남아메리카남극의 고생대에 서식했다.알로테리아 내에서의 그들의 위치는 매우 논란이 되고 있는데, 일부 계통학에서는 그룹을 다중결핵 내에 깊숙이 내포된 것으로 회복하고 있는 반면, 다른 계통들은 이들을 다중결핵과 [25]분리된 다른 모든 계통으로 회복시키고 있다.

태니올라비스 타오엔시스 복원

Kielan-JaworowskaHurum은 2001년 연구에서 대부분의 다중결핵이 플라지아울라시다시몰로돈타라는 두 개의 아목으로 언급될 수 있다는 것을 발견했습니다.예외는 두 그룹과 특성을 공유하는 Arginbator속입니다.

플라지아울라시다는 측두엽으로, 보다 원시적인 진화 등급을 나타낸다.그것의 구성원은 보다 기초적인 다공질이다.연대순으로, 그것들은 아마도 쥐라기 중기부터 중세기까지 다양했다.이 그룹은 세 개의 비공식 그룹, 즉 알로돈티드 선, 폴코파티드 , 사장산 선으로 더 세분화된다.

Cimolodonta는 분명히 자연 아목이다.이것은 백악기 후기부터 에오세까지 확인된 더 파생된 다공질도 포함한다.슈퍼과인 Djadochatherioidea, Taeniolabidoidea, PtilodontoideaParacimexomys 그룹과 마찬가지로 인식된다.또, 시몰로미과, 보피과, 유코스모돈과, 코가오과, 마이크로코스모돈과, 우즈베키스탄바토르속비릿도미스과가 있다.이러한 유형의 보다 정확한 배치가 추가 발견과 [26][better source needed]분석을 기다리고 있습니다.

분류법

서브그룹
다핵계 계통수[27]

Mikko's Phylogeny[28] Archive와 [citation needed]Paleofile.com의 조합에 근거하고 있습니다.

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    • Superfamily 【Taeniolabidoidea Granger & Simpson, 1929 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001년
    • 슈퍼패밀리 【Djadochtatherioidea Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Djadochtatheria Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997]
      • 속? 【BulganbatorKielan-Jaworowska, 1974년
      • 니메그바토르키엘란자와로프스카속, 1974년
        • 종족?§N. 고비엔시스 키엘란-자와로프스카, 1974년
      • 패밀리 【출산바토르과 【Kielan-Jaworowska】1974년
        • 철산바토르키엘란자와로프스카속, 1974년
          • 종 § C. gulris 키엘란-자와로프스카, 1974년
      • 패밀리 【Sloanbatoridae Kielan-Jaworowska, 1974년
        • 캄프토바타키엘란자와로프스카속, 1970년
          • 종족?§ K. Kuczynskii Kielan-Jaworowska, 1970
        • NesovbatorKielan-Jaworowska & Hurum】1997년
        • 슬론바토르키엘란자와로프스카속, 1974년
          • 종 【S. mirabilis Kielan-Jaworowska, 1974년】[Sloanbatorinae]
      • 패밀리 © Djadochtatheriidae Kielan-Jaworowska $ Hurum, 1997
        • ddather genus genus genus genus genus genus genus genus genus genus, 1925년
          • 종 §D. matthei Simpson, 1925 [Catopsalis matthei Simpson, 1925]
        • 카톱스바토르키엘란자와로프스카속, 1974년
          • 종 【C. 카톱살로이드(Kielan-Jaworowska, 1974년)】키엘란-자와로프스카, 1994년【자르도히타리움 카톱살로이드 키엘란-자와로프스카, 1974년
        • 토바타키엘란자와로프스카속, 1974년
          • 종류 † T. 사불리 루지에, 노바체크 & 대시제베그, 1997년
        • 크립토바타키엘란-자와로프스카속, 1970년】[GobibaatarKielan-Jaworowska, 1970년, TugrigbatorKielan-Jaworowska & Dashzeveg]
          • 종 k K. saichanensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978 [Tugrigbator saichaenensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978]?]
          • 종 【K. 대쉬제베기 키엘란-자와로프스카, 1970년
          • 종 © K. 만다후엔시스 스미스, 궈앤썬, 2001
          • 종 【K. Gobiensis Kielan-Jaworowska, 1970】[Gobibaatar parvus Kielan-Jaworowska, 1970]

계통발생학[27]

멀티버큘라타

폴초파티과

청개구리과

에오바타리아과

곤드와나테리아

멧돼지과

게바리아과

수다메리과

시몰로돈타

키몰로돈과

뽕나무과

시멕소미스속

키몰로미과

보피우스

부긴바토르

유코스모돈과

미크로코스모돈과

자도히타테리오아과

불간바토르

철산바토르

슬론바토르과

네메그바토르

자도히타테리아과

코가이온과

대나비도상과

유바타

부보덴스

발레놉살리스

람도프살리드과

타니올라비드과

고생태학

행동

다구충류는 복잡한 사회적 행동을 보이는 최초의 포유동물들 중 일부입니다. 북미 백악기 후기에 살던 필리코미스라는 한 종은 다세대 집단 보금자리 짓기와 [29]굴을 파는 데 관여했습니다.

멸종

다핵생물의 멸종은 수십 [30]년 동안 논쟁의 주제가 되어왔다.대부분의 포유동물 집단에 대한 최소 8천8백만 년의 지배 이후, 다중결핵은 팔레오세 초기에 다양성의 정점에 도달한 후, 세기와 에오세 마지막 단계에서 점차 감소하다가, 마침내 올리고세 초기[31]사라졌습니다.전통적으로, 다결핵의 멸종은 설치류(그리고 더 적은 정도로, 히옵소돈류플레시아다피폼류 같은 태반 경쟁자)의 증가와 관련이 있으며, 이는 대부분의 포유류 [1]동물원에서 다결핵류를 경쟁적으로 제외시킨 것으로 추정된다.

그러나, 다결핵체가 설치류와 다른 태반으로 대체되었다는 생각은 몇몇 저자들에 의해 비판을 받아왔다.우선, 그것은 이러한 포유류가 더 파생된 태반보다 "우위"라는 가정에 의존하며, 설치류와 다결핵류가 적어도 1,500만 년 동안 공존했다는 사실을 무시합니다.일부 연구원들에 따르면, 다핵 "감소"는 급격한 멸종 사건들에 의해 형성되는데, 특히 다양성의 급격한 하락이 일어나는 티파니안 이후이다.마지막으로, 알려진 가장 어린 다결핵은 경쟁 배제 패턴을 예시하지 않습니다. 올리고세 Ectpodus는 전문가라기보다는 오히려 일반주의적인 종입니다.이러한 요인의 조합은 설치류 및 유사한 태반으로부터의 압력으로 인해 점차 감소하는 것이 아니라, 다결핵체는 단순히 기후와 식물의 변화뿐만 아니라 미아산[31]같은 새로운 포식자의 출현에 대처할 수 없음을 시사한다.

더 최근의 연구들은 혼합된 효과를 보여준다.북미와 유럽의 다결핵 동물원은 실제로 이러한 지역에 설치류가 유입되는 것과 관련이 감소한다.그러나 아시아 다결핵 동물군은 설치류와 공존하면서 멸종이 거의 발생하지 않았으며, 이는 경쟁이 아시아 다결핵의 멸종의 주된 원인이 아님을 의미한다.전체적으로 볼 때 설치류의 진화와 번식을 [30]애초 허용했던 KT 행사에서 아시아 다핵종은 북미나 유럽 종과 달리 회복되지 못한 것으로 보인다.최근의 연구는 실제로 Eutherians가 멀티 [32]컴퓨터보다 KT 이벤트에서 더 빨리 회복되었음을 보여주는 것으로 보인다.반대로, 다른 연구에 따르면 태반 방사선은 [20]다결핵체가 감소하기 전까지는 유의하게 시작되지 않았다.

레퍼런스

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원천