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주름 상어

Frilled shark
주름 상어
시간 범위:홍적세 – 홀로 세의 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Chlamydoselachus anguineus2.jpg
Chlamydoselachus anguineus head.jpg

최소 관심사(IUCN3.1)[1]
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 코다타
클래스: 콘드리히테예스
Superorder: Selachimorpha
순서: 육각목
패밀리: 클라미도셀라차과
속: 클라미도셀라코스
종:
Canguineus
이항식 이름
주름 상어 속 anguineus
사무엘 가먼, 1884년
World map indicating the habitats (blue) in the mid–Atlantic Ocean, and in the Pacific Ocean, ranging from Japan to Australia to California
주름진 상어의 섭렵하다.

상어의 가족 Chlamydoselachidae의 주름진 상어(주름 상어 속 anguineus)그리고 남부 아프리카 주름 상어(주름 상어 속 africana)두개의 현존하는 종이다.그 주름진 상어 화석이 살고 있는 등, 골반을 가진 차갈 색이고, amphistyly(턱을 그 두개골에 관절), 2.0m(6.6ft)–long 기관과 항문 지느러미를 꼬리 쪽으로 위치하는 것과 같은 원시적이고,anguilliform(eel-like)신체적 특성, 때문에 간주된다.그 흔한 이름, 주름진 상어, 아가미의 6쌍의 상어의 목에서 가두리 장식이 달린 외모에서 파생됩니다.

주름진 상어의 두종은 대서양과 태평양 바다의 지역 전체, 바깥쪽 대륙붕과 상어의 보통 바다 바닥 근처에 생태계의 생물학적으로 생산적인 부분 근처에 사는 상부 대륙 사면의 물 보통에서 배포됩니다.두족류, 작은 상어, 그리고 경골어는 주름진 상어 관행 diel 수직 이동 밤에 바다의 표면에서 그들을 먹일 다이어트를 살기 위해서요.장어,을 먹고는 300명의 recurved,needle-like 이빨을 장착하고 있고 유연한 긴 턱과 전체 먹이를 사로잡기 위해 돌진하고 굽힘처럼 될 때 음식 사냥을 하면서 주름진 상어 이동한다.[2]

Reproductively, 주름진 상어의 두 종류, Canguineus와 Cafricana, 무태반의 태생 동물들, 계란, 어미 상어에 태반 없이 태어났다.연골 어류 내에 화장은 상어를 배아를 어미 상어의 몸에;출생 시에, 이 아기 상어들은 그들 계란 캡슐의 노른자를 먹고 자궁 속에서(계란 캡슐).Although it has no distinct breeding season, the gestation period of the frilled shark can be up to 3.5 years long, to produce a litter of 2–15 shark pups.보통 어획물로 상업용 낚시에 걸리지만 상황의 발생 1200m(3,900ft)아래 보기 드문 것은 주름진 상어가 고기와fishmeal으로;그리고 1,570 m(5,150피트)의 깊은 곳에서 붙잡혔다,, 반면에 스루가 만, 일본에서, 주름진 상어 흔히 50–200 m(160–660 ft)의 깊이에서 발생한다 일부 경제적 가치를 가지고 있습니다.[3]

분류학 및 계통발생학

동물학자 루드비히 뒤데를린은 먼저 주름진 상어를 별개의 상어 종으로 식별, 기술, 분류했다.일본에서 3년(1879년–1881년)의 해양 연구 끝에 뒤데를린은 표본상어 두 마리를 비엔나로 데려갔으나 연구의 분류학 원고를 잃어버렸다.3년 후, 에식스 연구소 회보 (vol. 16, 1884)에서 동물학자 사무엘 가르만은 일본 사가미 만에서 온 1.5미터(4피트 11인치) 길이의 암컷 상어의 관찰, 측정, 설명을 바탕으로 주름진 상어의 첫 번째 분류법을 발표했다.가먼은 '비범한 상어'라는 글에서 새로운 종의 상어를 자신의 속과 가족 안에 분류하고, 이를 클라미도셀라코스 앵기누스(마늘이 있는 얼처럼 생긴 상어)라고 명명했다.[4][5]주름진 상어의 그라코-라틴 명칭은 그리스 클라미(Frill)와 셀라코스(Shark), 라틴앵귀누스(장어처럼)에서 유래하며,[2] 통칭 외에도 주름진 상어는 "마법사 상어"와 "스카폴드 상어"[1][6]로도 알려져 있다.

동물학자 사무엘 가르만은 "비범한 상어"라는 글에서 주름진 상어(Clamydoselacus anguineus)를 묘사하고 있으며, 상어의 머리에서 등상과 복측을 묘사하고 있으며, 하측 내측 상어는 삼지형 모양의 두 개의 이빨을 묘사하고 있다. (Essex Institute의 불레틴, Vulletin, vol. 16, 1884)

주름진 이 상어는 "살아있는 화석"으로 여겨지는데, 그 가족의 혈통이 카본리퍼스 시대로 거슬러 올라가기 때문이다.[7]처음에, 해양 과학자들은 주름진 상어를 살아있는 상어라고 생각했고, 멸종된 엘라스모브란치 하위 등급의 장어류(레이, 상어, 스케이트, 톱니)의 진화적인 대표자로 생각했다; 상어의 몸은 삼지창 모양의, 여러 개의 이빨을 가진 긴 턱과 같은 원시적인 해부학적 특성을 가지고 있었기 때문이다; 원형 그대로의 직립형 상어.e 턱은 눈 뒤쪽에 있는 두개골에, 그리고 불분명한 척추뼈로 구성된 준반사성형 노토코드(원형-기둥)이다.[8]그 해부학에서, 가만은 주름진 상어가 팔래오조대 (541–251 mya)의 데본기 (419–359 mya) 동안 존재했던 클래도셀라체 속 (419–359 mya)의 클래도돈트 상어와 관련이 있다고 제안했다.가먼의 논문과 달리 어류학자 테오도르 길과 고생물학자 에드워드 드링거 코프는 주름진 상어의 진화나무가 중생대(252~66a) 상어의 지배적 종이었던 히보돈트균류(하이보돈트)와 연관성을 나타냈다고 제안했고, 코프는 클라미도셀라코지누스 sp를 분류했다.데본기 말기부터 중생대 트라이아스기 말기까지 존재했던 화석 속 Xenacantus의 종.[9][10]

신체, 근육, 골격의 해부학적 특성은 유전학적으로 소 상어와 관련 있는 네오셀라키아 쇄골(현대 상어와 광선)에 대한 주름진 상어를 헥산치iformes 순서로 포함한다.또 2016년 연구진이 실시한 유전자 분석 결과 이 종은 헥산치목(Hexanchiformes) 순서의 일부인 것으로 추정될 수도 있다.[11]그럼에도 불구하고, 생물학의 체계주의자로서 어류학자 시게루 시라이는 C. 앙부아니스와 C. 아프리카나 종의 주름상어만을 위한 클라미도세슬라크테스 분류법을 제안했다.[8][10]해양 동물로서 주름진 상어는 백악기 후기(ca. 95 mya)와 후기 쥬라기(150 mya) 시대의 원시 바다에 처음 나타난 이래 비교적 변하지 않은 해부학적 구조와 체격 때문에 살아있는 화석이다.[12][5]진화론적으로 볼 때, 주름진 상어는 지구 자연사에 최근 발생한 동물 종이다. 상어의 클라미도셀라코스 앵기누스 종의 화석화된 이빨에 대한 가장 초기 발견은 초기 플리스토세 시대(2.58–11.70 mya)까지 거슬러 올라간다.[13]2009년 해양생물학자들은 앙골라 남부 대서양 해역과 나미비아 남부 해역의 클라미도셀라코스 아프리카나(남아프리카 주름상어)를 1884년 확인된 클라미도셀라코스 앵귀네우스와는 다른 주름상어의 한 종으로 식별, 기술,[14]

서식지 및 분포

A shark swimming in fart in water over sand; the data label indicates that the image was taken on August 26, 2004, at a depth of 2,866 ft., a temperature of 4.3°C, and a salinity of 35.
서부 대서양에 있는 블레이크 고원 서식지에 주름진 상어.(2004)

주름진 상어의 서식지로는 외곽 대륙붕과 중상 대륙 경사면이 있으며, 상류와 기타 생물학적으로 생산적인 지역을 선호한다.[2]보통, 그 떨림은 해저에 가까이 [1]살지만, 두족류, 작은 상어, 뼈로 된 물고기의 식단은 주름진 상어가 수직 이주를 연습하고, 바다 표면에서 밤에 먹이를 먹기 위해 헤엄쳐 올라간다는 것을 보여준다.[15][2]대서양과 태평양의 서식지에서 주름진 상어는 떨면서 각각의 상어의 크기, 성별, 생식 상태에 따라 결정되는 공간 분리를 실행한다.[16]일본 혼슈 태평양 연안의 수루가 만에서 주름진 상어는 수심 50~200m(160~660ft)에서 100m(330ft) 수층의 온도가 15℃(59°F)를 초과한 뒤 상어들이 더 깊고 시원한 물속으로 헤엄쳐 들어가는 8~11월을 제외하면 가장 흔하다.[17][16]

클라미도셀라쿠스 앵귀누스의 서식지(파란색)와 클라미도셀라쿠스 아프리카나 종의 주름상어는 대서양과 태평양에 분포하며, 일본, 호주, 북아메리카, 아프리카에 이른다.

동대서양에서는 프랑스부터 모로코, 마데이라의 군도, 아프리카 북서부의 모리타니아 해안까지 노르웨이 북부, 스코틀랜드 북부, 아일랜드 서부에서 주름진 상어가 발생한다.[18]중부 대서양에서는 아조레스 섬 북쪽에서 브라질 남부 리오 그란데 라이즈, 서아프리카 연안 바빌로프 능선에 이르는 중대서양 능선 지역을 따라 주름진 상어가 잡혔다.주름진 상어들은 매우 고독한 유기체인 경향이 있는데, 상어 종의 여러 개인들과 상호 작용하는 것은 드물다.그러나 2000년대 후반 대서양 중턱의 해저 해마운트 상공에서 30마리 이상의 주름진 상어들을 끌어모으는 대규모 포획이 이루어졌다.다양한 종류의 수컷과 암컷 표본을 대량 포획한 것은 이 해산이 종의 교미를 위한 장소임을 강조하였다.[19]서대서양에서 주름진 상어는 뉴잉글랜드와 조지아 해역, 미국, 남아메리카 북동쪽 해안의 수리남 해역에서 발생한다.[20][19][14]

서태평양에서는 주름진 상어가 일본 혼슈 남동부, 북쪽에서 대만까지, 중국 해안에서 뉴사우스웨일스 해안, 호주, 태즈메이니아와 뉴질랜드 섬까지 분포하고 있다.중태평양과 동태평양에서 주름진 상어는 남미 서부의 하와이와 캘리포니아 해안, 미국, 칠레 북부 해안에서 발생한다.[1][18]수심 1,570m(5,150ft)에서 잡혔지만 주름진 상어는 보통 1,000m(3,300ft) 이상 깊이에서 발생하지 않는다.[1][6]

설명

주름진 상어의 아래턱에는 부드러운 몸집의 두족류, 작은 상어, 뼈 있는 물고기를 잡아 잡아 먹기 위해 바늘처럼 생긴 21-29줄의 이빨이 있다.

장어처럼 생긴 C. 앵귀누스와 C. 아프리카나의 몸은 해부학적으로 다르다; C. 앵귀누스는 머리가 길고 길쭉한 슬릿, 척추 기둥이 더 많고(160–171 대 147 대) 척추뼈가 더 많고(35–49 대 26–28) 회전이 더 많은 낮은 장의 나선형 판막을 가지고 있다.[14]두 종의 피부색은 균일하게 암갈색에서 균일하게 회색까지 다양하다.[2]또 C.앵귀네우스는 C. 아프리카나에 비해 가슴지느러미가 작고, 입은 좁다.[21]수컷 주름상어의 최대 몸길이는 1.7m(5.6ft), 암컷 주름상어의 최대 몸길이는 2.0m(6.6ft)[2]이다.

클라미도셀라코스 앵기누스 종의 주름진 상어 이름은 상어의 아가미 여섯 쌍의 아가미의 아가미 끝 부분이 확장된 데서 유래한다.
주름진 상어의 턱은 더 큰 먹이를 삼키기 위해 매우 넓게 열릴 수 있다.

주름진 상어의 머리는 넓고 평평하며 짧고 둥근 주둥이가 있다.콧구멍은 수직의 슬릿으로, 발생적인 개구부와 외전 개구부를 형성하는 피부의 플랩으로 분리된다.적당히 큰 눈은 수평 타원체로, nicting 막이 없고, 보호막인 제3의 이엘리드인 것이다.인대는 긴 턱을 두개골에 관절하고 입꼬리에는 이랑이나 접힘이 없다.턱에는 삼지창 모양의 톱니가 300개씩 있으며, 각 바늘구멍에는 턱받이와 두 개의 쐐기가 있다.[2][15] 이빨의 줄에는 윗턱이 19-28개, 아래턱이 21-29개로 넓게 나 있다.[4][14]주름진 상어는 턱을 벌리고 그들의 크기보다 훨씬 더 큰 식량원을 먹어 치울 수 있는데, 이것은 뱀장어와 독어에게 존재하는 물리적 특성이다.[21]목에는 6쌍의 길쭉한 슬릿이 있는데, 첫 번째 한 쌍의 길쭉한 슬릿이 깃을 형성하고, 길쭉한 필라멘트의 끝부분이 살찐 프릴을 만들어내므로 이 물고기의 주름진 상어 이름이 있다.[4]

가슴지느러미는 짧고 둥글며, 작은 등지느러미는 둥근 여백을 가지고 있으며, 항문지느러미의 거의 반대편인 신체의 맨 끝에 위치한다.골반과 항문 지느러미는 크고 넓으며 둥글며 주름진 상어 몸통의 꼬리 끝에 위치한다.아주 긴 까우달 지느러미는 삼각형 꼬리로서, 상엽에 하엽도 복엽도 없고, 날카로운 끌 모양의 진피 틀니클이 장착되어 있어 상어가 확대할 수 있다.[4]상어의 뱀장어처럼 생긴 몸통 밑면에는 길고 두꺼운 한 쌍의 주름이 있는데, 이 주름이 홈으로 갈라져 배 길이를 달리는데, 복측피부의 기능은 알 수 없다.[4]암컷 주름상어에서는 중간 부분이 몸통보다 길며, 골반 지느러미가 항문 지느러미 근처에 위치한다.[15][22]

생물생태학

수족구 골격과 큰 간(저밀도 지질로 채워진)은 주름진 상어가 바다 깊은 바다에서 부력을 조절하고 유지하는 기계적인 수단이다.[15]상어는 바다 환경에 노출된 그루브에 있는 기계수용체 털세포를 특징으로 하는 개방된 수평선 기관 시스템을 가지고 있다; 이러한 기저 쇄골 구성은 주름진 상어의 움직임, 진동 및 주변 물의 압력에 대한 인식과 감지를 강화한다.[15][23]모든 동물들과 마찬가지로 주름진 상어는 모노리그마 촌충, 떨림병, 오토디스토름 벨리포룸,[24] 무렙투스 라부카 네마토드와 같은 기생충과 굶주린 공격자에게 잃어버린 꼬리 팁을 놓친 것에서 알 수 있듯이 다른 상어와 같은 포식자들에 의해 고통을 받는다.[25][16]

뉴질랜드에서는 채텀 제도의 타카티카 그리트가 백악기-팔레오젠 경계(66.043±0.011mya)[26] 시기의 주름진 상어, 새, 침엽수 화석을 만들어 상어가 바다에서 멀리 떨어진 얕은 수역 내륙에 살았다는 것을 암시했다.얕은 물에서 주름진 상어는 연체동물을 먹기에 적합한 더 크고 튼튼한 이빨을 가지고 있었다; 희소성과 많은 음식물은 이빨의 입안으로 향하는 더 날카로운 점(쿠스)의 형태학에서 나타난다.후기 팔레오세 시대(66~56 mya)부터 현대에 이르기까지 다른 종의 상어들은 먹잇감과 생활공간 경쟁 속에서 클라미도셀라코스 상어보다 앞서며 심해로 지리적 분포를 제한했다.백악기-팔레오젠 시간경계선에서 발생한 주름진 상어의 대량멸종 사건에 대해, 한 가설은 상어가 내륙과 대륙붕의 얕은 물에서 살았다는 것이고, 그 후에 주름진 상어는 심해 서식지로 이주했다는 것이다.[27]

다이어트

로 1.6m위의 내용물을 표시하여 주름진 상어, 음식의[2]60%가 Chiroteuthis, Histioteuthis고, Onychoteuthis, Sthenoteuthis고 Todarodes,[17]과 다른 상어처럼 오징어 종류로 이루어졌으며,(5.2피트)–long 주름진 상어 지..지 두족류, 바다 민달팽이, 작은 상어, 그리고 경골어의 다이어트 먹는다.hich 하d는 590 g (1.30 lb) 일본 캣샤크 (Apristurus japonicus)를 삼켰다.[15]주로 서식지에 있는 오징어를 소비하는 높은 경향은 소화 과정에서 남기는 부리의 잔해를 자주 관찰함으로써 뒷받침될 수 있다.[17]

The head of a preserved shark, with the large mouth open
주름진 상어는 긴 턱을 눈 뒤쪽에 있는 두개골에 직접 연결한 포식자다.

지치거나 지치거나 죽어가는 먹잇감을 사냥하고 잡아먹는데(산후) 주름진 상어의 생리학은 먹이를 잡는 빠른 스트라이크 물림 효과를 내기 위해 자신의 앙부리 몸을 구부리고, 뒷지느러미를 물에 기대게 할 수도 있다고 제안한다.[17][15]넓어지고 긴 턱의 넓은 구김은 주름진 상어의 절반 이상의 크기인 모든 먹이를 먹어 치울 수 있게 해준다.[2]턱의 300개 재발치(19–28 상행, 21–29 하행)는 세팔로포드의 부드러운 몸통과 촉수를 쉽게 잡아채는데, 특히 삼지창 모양의 치아가 바깥쪽으로 회전하여 턱이 벌어져 튀어나오게 된다.[4]더욱이 두개골 아래에 턱이 밑이 붙어 있는 상어의 강한 물림과는 달리 주름진 상어는 눈 뒤쪽에 있는 두개골에 직접 관절되는 긴 턱으로 가능한 제한된 지렛대와 힘 때문에 상대적으로 물림이 약하다.[28][28]

포획된 표본 상어의 행동은 주름진 상어도 입을 벌린 채 사냥을 하고, 하얀 치아와 어둠의 어두운 대조를 이용해 먹이를 틈새 있는 어미 속으로 유인하고,[14] 또한 부정적인 압력을 가하여 먹이를 어미 속으로 빨아들이는 방법으로 사냥을 한다는 것을 암시한다.[15]주름진 상어의 위장에 음식물이 거의 없는 것으로 법의학적으로 조사된 결과, 주름진 상어는 소화가 빠르거나 먹이를 먹는 사이에 긴 시간 동안 배고픔에 시달리는 것으로 나타났다.[17]

재생산

왜냐하면 그들의 해양 서식지 바다의 표면으로부터 어떠한 계절적 영향력 등록. 주름진 상어, Canguineus와 Cafricana의 현존하는 종들, 그는 1.0–1.2 m(3.3–3.9피트)오래[16]는 남성 상어, 그리고 그녀는 1.3–1.5 m암컷 상어(성적 성숙 4.3–4에 도달하면 성적 성숙에 도달하면 규정된 번식을 가지고 있지 않다.f.9t) 길다.[1]성숙한 암상어는 몸 오른쪽에 난소가 두 개 있고 자궁이 한 개 있는데, 배란이 보름 간격으로 일어나고, 임신은 비텔로제시스(yolk형성)와 새로운 난자의 생산을 중단한다.[16]배란된 난자와 초기 상어 배아 모두 얇은 금갈색 막으로 만들어진 타원형 알통으로 둘러싸여 있다.[2]

재귀적으로 주름진 상어는 어미 상어의 자궁 안에 있는 캡슐화된 알에서 태어난 난태동물이다.잉태 기간 동안 상어 배아는 어미 상어의 몸 안에 들어 있는 막 모양의 알에서 발달하는데, 새끼 상어가 자궁의 알 캡슐에서 나오면 태어날 때까지 노른자를 먹고 산다.주름진 상어 배아는 길이 3.0cm(1.2인치)이며, 뾰족한 머리, 약간 발달된 턱, 초기의 외부 아가미, 모든 지느러미를 가지고 있다.난쟁이 턱의 성장은 배아 단계에서 일찍 시작되는 것처럼 보이지만, 주름진 상어의 경우는 그렇지 않다는 것이 관찰되었다.턱의 장식은 배아 발달에서 나중에 시작되는 것 같았다.이는 턱의 전방 연장으로 인해 입의 말단 위치가 조상대신 파생된 특성이라는 일부 연구로 이어진다.[29]배아의 길이가 6~8cm(2.4~3.1인치)가 되면 어미 상어는 알캡슐을 배출하는데, 이때 주름진 상어의 외부 아가미가 발달한다.[16][30]배아 발달 내내, 노른자 주머니의 크기는 상어 배아가 40 cm(16 in) 길이에 이를 때까지 일정하게 유지되며, 여기서 상어 배아는 50 cm(20 in) 길이로 자라면 사라질 때까지 수축한다.임신 과정에서 배아의 평균 성장률은 출생까지 월 1.40cm(0.55in)로 상어 새끼가 40~60cm(16~24in) 길기 때문에 주름진 상어의 임신기간은 3.5년 정도로 길 수 있고,[16][15] 태어날 때 주름진 상어의 새끼는 2~15마리의 새끼로 구성되며, 평균적으로 새끼는 6.0마리를 낳는다.[2]

상어와 인간의 상호작용

먹이를 쫓는 데, 주름진 상어는 보통 상업적 어획의 번잡으로, 우연히 트롤, 길넷, 롱라인 어획에 사용되는 그물에 잡힌다.[1]일본에서는 수루가 만에서 주름진 상어가 보통 도미와 그노메쉬를 잡을 때 사용하는 길네트에 잡히고, 바다 한가운데에서 새우를 잡을 때 사용하는 트롤 그물에 잡힌다.어망을 손상시키는 성가신 물고기임에도 불구하고 주름진 상어의 경제적, 상업적 가치는 어분이나 고기나 다름없다.[16]

2004년 해양 생물학자들은 처음에 873.55 m(2,866.0 ft)의 깊이에서 블레이크 대지에 deep-water 서식지에서, U.S.[20]2007년의 동남쪽 해안의 주름진 상어(주름 상어 속 anguineus)는 일본 어부는 바다의 표면에 배달한 1.6m(5.2피트)–long 여성 주름진 상어를 잡았다.Awa시즈오카 시에 있는 시마 마린 공원. 상어는 몇 시간 동안 감금되었다가 죽었다.[31]In 2014, a trawler fishing-boat caught a 1.5 m (4.9 ft)–long frilled shark in 1.0 km (3,300 ft)–deep water at Lakes Entrance, Victoria, Australia; later, the Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation (CSIRO) confirmed that the shark was a Chlamydoselachus anguineus, an eel-like shark with a frill.[32]

2016년에는 상어 심층수 서식지의 먹이 구역에 대한 상업적 남획으로 식량원이 고갈되고, 상어의 번식 속도가 느려서 국제자연보전연맹(IUCN)은 주름진 상어를 멸종위기에 가까운 어종으로 분류한 뒤 이를 재조사했다.그것을 멸종에 대한 최소한의 관심의 한 종으로 격상시켰다.[1]2018년 뉴질랜드 위협분류 시스템은 주름진 상어를 야생에서 쉽게 찾아볼 수 없는 동물인 "At Risk — Natural University"로 식별했다.[33]

참고 항목

참조

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