벨리볼로돈

Vilevolodon
벨리볼로돈
시간 범위:옥스퍼드어, 161160 사전 S C K N
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 시냅시다
Clade: 테랍시다속
Clade: 시노돈티아
Clade: 포유동물
주문: 하라미이다
패밀리: 멧돼지과
속: 벨리볼로돈
Luo, 2017년
모식종
바일볼로돈 디플로마일로스
Luo, 2017년

Billevolodon은 중국 쥐라기 후기 옥스포드 시대에 멸종된 단형 종으로 수상성 동물이다[1][2].모식종Billevolodon democialos이다.속명 바일볼로돈은 활공 능력인 바일볼(라틴어로 "글라이더"를 뜻함)을 의미하며, 돈(그리스어로 "치아"를 뜻함)은 포유류의 분류군에 흔히 쓰이는 접미사이다.디플로(diplo, 그리스어로 "double"을 의미), 마이로스(mylos, 그리스어로 "grinding"[1]을 의미)라는 종명은 홀로타입에서 관찰된 상부와 하부의 어금니가 이중으로 막히는 것을 의미한다.

Billevolodon은 중국 칭룽현의 Tiaojishan Formation에서 알려져 있습니다.독특한 성격 조합으로 인해, Billevolodon은 포유류의 형태학과 틈새 서식의 점점 더 복잡한 범위에 대한 추가 증거를 제공합니다.이전에는 맹렬한 초식생활철인 글라이더에서만 알려져 있었기 때문에, Billevolodon[1]쥐라기 동안 유목형 진화 실험뿐만 아니라 운동 수렴의 증거로 서 있습니다.마이오파타기움과 함께, Billevolodon은 포유류의 진화에서 가장 원시적인 것으로 알려진 글라이더를 나타내며, 최초의 테리아 [3]글라이더보다 약 1억 년 전에 나타났습니다.

이력 및 검출

Billevolodon diplomylos는 2017년 Luo 등에 의해 또 다른 euharamiyid인 Maiopatagium furculiferum과 동시에 기술되었다.폐색에 보존된 치아를 가진 두개골과 하악골 내이, 활공 메커니즘으로 해석되는 패타지얼 피부막의 탄화 잔기를 가진 꽤 완전한 두개골 후 골격을 바탕으로 기술이 수행되었다.완모형은 두 표본에 걸쳐 화석 요소가 보존된 슬래브와 반슬래브로 표현됩니다. 완모형은 중국 허베이성 칭룽현 톈지산층 난시먼(南西門) 유적지에서 발견됐으며 현재 베이징 [1]자연사박물관에 소장돼 있다.

고생물학

먹이 생태학

치아 형태학적 특성을 바탕으로, Billevolodon은 주로 씨앗과 부드러운 식물 조직으로 구성된 초식성 식단을 가졌을 것으로 추정됩니다.견과류, 씨앗, 과일을 먹고 곤충을 보충하는 설치류와 비슷한 점은 잡식성의 가능성을 시사한다.Luo는 그러나 Billevolodon은 현대의 유대류 [4][1]글라이더를 포함한 엽식성 분류군의 특징인 강한 볏이 없기 때문에 엽식성 동물이었다고 추측한다.현존하는 모든 포유류의 글라이더는 주로 초식성이기 때문에, Billevolodon에 대한 초식성 식단 추론은 현대의 유사한 [1]글라이더와 일치합니다.전반적으로, Billevolodon의 특징적인 치아는 특히 같은 분지의 트라이아스기 하라미이드와 비교했을 때, 유선형의 알려진 치아 형태를 확장하며, 치아는 종종 감소된 분지로 변형되지 않고 턱 안에 [1]일직선으로 배열되어 있다.

이동

Billevolodon은 활공할 수 있고 활공할 수 있는 것으로 해석됩니다.멍 외 연구진은 활공 이동에 필요한 자세를 뒷받침하는 것으로 팔다리 뼈의 상대적 비율과 상당한 어깨 이동성을 가능하게 하는 견갑골-쇄골 관절을 꼽았다.아크로미온-쇄골 관절 구조는 엘류테로돈트 전반에 걸쳐 지속적이며, 아리안 [3]글라이더에서 관찰된 흉골-쇄골 관절의 이동성 증가에 수렴하여 volant location running에 대한 적응을 나타낸다.아스트라갈루스와 발꿈치의 짧아진 모양은 현생 박쥐의 모양과 유사하며, 근위 페달 팔랑뼈는 쥐는 능력이 향상된 포유류에서 관찰되는 힘줄 부착에 사용되는 뚜렷한 홈을 가지고 있다.보금자리나 매달린 행동에 필요한 [3]길쭉한 길이.함께 고려할 때 활공 능력과 클라이밍 및 보금자리 전문성을 갖춘 변형된 발은 Billevolodon의 수상성 생활 방식을 암시합니다.이것은 Maiopatagium과 같은 분류군이 대부분 수상성 동물이었던 Eleutherodontia의 다른 분류군과 일치합니다.

묘사

파타지움

골격 요소들과 함께 보존된 것은 Luo 등이 해석한 파타지움, 즉 활공이나 비행 보조에 사용되는 막 구조물이다.프로파타지움, 사장, 요로파타지움 하위 구조도 확인되었다.같은 지역에서 또 다른 활공하는 하라미이드(Maiopatagium furculiferum)와 연속적으로 행해진 형태측정 분석은 현존하는 포유류와 다른 화석 분류군의 활공 적응과 일치한다.[5]Billevolodon은 탄화모피와 패타지막 위에 압축된 긴 조모 매트로 보존되어 있습니다.세리안 글라이더 중에서, 이 파타슘은 프로파타슘, 플라지오파타슘, 요로파타슘 구조의 비슷한 비율에 기초한 활공성 다람쥐류와 가장 유사하다.이 구조와 엘루테로돈트 사이에서 볼 수 있는 다른 활공 구조는 사장판이 발목과 손목까지 뻗어나간다는 점, 그리고 손목이나 척골 올레크론의 양식적인 구조가 없다는 점에서도 현대의 설치류 활공기 및 유대류 활공기 페타루이드 볼런과는 다르다.Billevolodon은 또한 유대류 글라이더에서 이러한 구조가 훨씬 [1]덜 두드러지는 요로파타지아와 프로파타지아를 강하게 발달시킨다.

이빨.

Billevolodon의 치과 형태학은 위 어금니의 가장 높은 원위부 첨단이 반대쪽 아래 어금니의 가장 깊은 원위부 분지에 막히는 이중 "모터 앤 페슬" 폐색이라는 특징이 있다.아래쪽 어금니의 가장 높은 중간 첨두부는 반대쪽 위쪽 어금니의 중간 분지에 동시에 끼어든다.STL 모델과 단층 촬영 스캔을 사용한 분석에 따르면 이 교합 패턴은 이중 파쇄 [1]및 연삭 기능의 복잡한 메커니즘을 가능하게 한다.비슷한 교합 패턴이 다른 하라미이드, 아보하라미야[6], [2]셴쇼에서도 나타난다.Billevolodon의 CT 스캔 결과 하악골 내에서 대체 전치핵이 발견되지 않았으며 어금니가 완전히 분출되어 닫힌 뿌리 끝으로 막힌 것으로 나타났습니다.단, 위아래 앞니는 중간 교체 시 캡처됩니다.어금니 및 전어금니와 비교하여 오프셋 또는 잠재적으로 이질적인 치환과 앞니 발진을 수반하는 이러한 치환 패턴은 유채류 [7]형태에서 독특하다.Luo는 Billevolodon이 비정상적으로 빠른 어금니 분출 완료를 겪었거나 완모식표본에서 포착된 앞니 대체가 소아형 성인의 [1]특징을 나타낸다고 추정했다.

중이

다른 [8]우하라미당들처럼요바일볼로돈의 귀뼈는 [1]하악골에서 완전히 분리되지 않았다.4중 및 관절뼈의 개조를 통해 중이가 틀니에서 멀어지는 것은 포유류 인식의 특징이기 때문에 Billevolodon 완모식표본에서의 귀구조 보존은 euharamiidan으로서의 위치 결정에 매우 중요할 뿐만 아니라 중요한 계통 발생학적 특징을 가지고 있다.시사하는 바가 있습니다.완모형은 메켈스 연골의 앞쪽에 연결망둥이를 특징으로 하며, 외삼각형은 앞다리와 곧게 반사된 라미나를 특징으로 합니다.전외고형 사지는 하악골 안쪽 가장자리에 있는 치근후 수조에 자리잡고 있다.이 홈은 다른 유방 형태에서 [8]비슷한 위치를 차지하지만, Billevolodon에서는 더 좁고 훨씬 짧으며, 치주까지 뒤로 확장되지 않습니다.CT스캔과 보존근접을 바탕으로 Meckel의 연골외고형은 느슨하게 접촉한다.Luo 등은 이 두 가지 요소를 연속된 형태로 재구성했으며, 신노돈트 및 다른 유방 [1]형태와 유사한 방식으로 재구성했다.모르가누코돈과 다른 도코돈류는 초기 개체 발생 과정에서 완성되는 현대와 유사한 쌍효돈(치아의 두 세트) 치환을 가지고 있다.Luo 등은 이것이 이중효치 치환에 이질적인 변화가 있었음을 시사하며, 초기 유방 형태에서 [1]동질체일 가능성이 높다고 단언했다.

분류

BillevolodonEuharamiyda 분류군과 Eleutherodontia 하위 그룹에 속합니다.Eleutherodontia 내에서, BillevolodonMaiopatagium, Megaconus, Shenshou, Xianshou, Sinleutherus, 그리고 Arborharamiya의 자매 분류군으로 놓여있다.그러나 유채류나 유채류에 대한 우하라미이다의 입장은 한동안 논쟁의 대상이 되어 왔다.현재의 연구에서는, 유추된 식생활, 하악골 요소의 포유류의 [1][3][5][9][10]중이뼈로의 불완전한 변환 등, 다양한 특징에 근거해, 에우하라미다인은 보다 기초적인 유말리아인 것이 판명되고 있다.

가장 큰 논쟁은 왕관군 포유류 내 또는 줄기세포군 포유동물로서의 에하라미이다.분리된 하라미이드 치아는 화석 포유동물의 가장 초기의 알려진 증거 중 하나이지만, 이러한 요소들은 턱 내의 방향과 위치 없이 진단하기 어려웠기 때문에 원래는 어금니 사이의 표면적인 유사성에 기초하여 하라미이드들을 포유류의 왕관 그룹인 다중 강골의 자매로 분류하는 데 사용되었다.두개골과 두개골 후 요소를 나타내는 하라미이드 화석 샘플이 최초 진단 이후 발견되고 기술되었으며, 보다 최근의 연구는 계통 발생을 명확히 하기 위해 노력하고 있다.Haramiyids의 가설, 나아가 Euharamiyids는 Krause 등에 의해 유모의 구성원이라는 가설에 대한 보다 최근의 변형은 곤드와나테리아-다중결핵군과의 분류학적 관계를 가정했다.[11]두 줄로 이루어진 어금니 패턴과 양쪽 폐색을 포함한 여러 개의 우하라미이다와 다두근 분류군의 두개 및 두개 후 유사성에 기초하여 우하라미이다를 다두근 [10]자매로 배치하는 것을 제안한다.반면 하라미야비아(Haramiyavia)에서 재구성된 교합운동은 다핵 포유류의 교합운동과 다핵 포유류의 교합운동이 다르며, 이들의 후속 계통학적 분석에서는 하라미야드가 [9]유방에서 제외된다.

주문 【하라미이다】<ref>"Taxonomic lists- Mammals". Retrieved 30 December 2015.</ref>[12][13]

층서학

Billevolodon은 티아오지산 층에서 알려져 있으며, 지역 지표 화석인 쥐라기 [1]조개새우속인 카이담헤리아와의 지층학적 상관관계를 바탕으로 1억6천1억6천만-1억6천만년 전으로 추정되는 주라기 후기 옥스퍼드 시대에 위치한다.티아오지산층에서는 심주[5], 마이오파타기움 [3]등 다른 유하라미류도 홀로타입이 나왔다.티아오즈산 지층의 지질은 높은 수준안데스암 브레치아, 응회암 및 다양한 다른 양조된 [14]용암을 포함한 높은 수준의 화쇄암과 화산암으로 특징지어진다.

고환경

쥐라기 중후기를 대표하는 티아오즈산 층에서 채취한 식물군은 선사시대 랴오닝성과 허베이성의 온난하고 습한 기후를 가진 아열대 온대 환경을 나타낸다.표본 침엽수 나무의 성장 고리 분석은 이 간격 [15]동안 일관되고 뚜렷한 계절적 기후를 뒷받침한다.이러한 조건은 Billevolodon과 다른 수상성 활공성 euharamiyids의 추정된 생활습관 및 생태학적 요건과 일치합니다.나무 위에서 생활하는 데 적합한 유기체로서, Billevolodon과 다른 euharamiydans의 멸종은 숲의 동식물의 이동과 쥐라기-중생태계의 [16]전환으로 인해 일어났을 가능성이 있다.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Luo ZX, Meng QJ, Grossnickle DM, Liu D, Neander AI, Zhang YG, Ji Q (August 2017). "New evidence for mammaliaform ear evolution and feeding adaptation in a Jurassic ecosystem". Nature. 548 (7667): 326–329. doi:10.1038/nature23483. PMID 28792934. S2CID 4463476.
  2. ^ a b Bi S, Wang Y, Guan J, Sheng X, Meng J (October 2014). "Three new Jurassic euharamiyidan species reinforce early divergence of mammals". Nature. 514 (7524): 579–84. doi:10.1038/nature13718. PMID 25209669. S2CID 4471574.
  3. ^ a b c d e Meng QJ, Grossnickle DM, Liu D, Zhang YG, Neander AI, Ji Q, Luo ZX (August 2017). "New gliding mammaliaforms from the Jurassic". Nature. 548 (7667): 291–296. doi:10.1038/nature23476. PMID 28792929. S2CID 205259206.
  4. ^ Luo ZX, Gatesy SM, Jenkins FA, Amaral WW, Shubin NH (December 2015). "Mandibular and dental characteristics of Late Triassic mammaliaform Haramiyavia and their ramifications for basal mammal evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (51): E7101-9. doi:10.1073/pnas.1519387112. PMC 4697399. PMID 26630008.
  5. ^ a b c Meng J, Hu Y, Wang Y, Wang X, Li C (December 2006). "A Mesozoic gliding mammal from northeastern China". Nature. 444 (7121): 889–93. doi:10.1038/nature05234. PMID 17167478. S2CID 28414039.
  6. ^ Zheng X, Bi S, Wang X, Meng J (August 2013). "A new arboreal haramiyid shows the diversity of crown mammals in the Jurassic period". Nature. 500 (7461): 199–202. doi:10.1038/nature12353. PMID 23925244. S2CID 2164378.
  7. ^ Luo Z, Kielan-Jaworowska Z, Cifelli RL (2004-12-01). "Evolution of dental replacement in mammals". Bulletin of Carnegie Museum of Natural History. 36: 159–175. doi:10.2992/0145-9058(2004)36[159:EODRIM]2.0.CO;2. ISSN 0145-9058.
  8. ^ a b Luo Z (December 2011). "Developmental Patterns in Mesozoic Evolution of Mammal Ears". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 42 (1): 355–380. doi:10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302.
  9. ^ a b Luo ZX, Gatesy SM, Jenkins FA, Amaral WW, Shubin NH (December 2015). "Mandibular and dental characteristics of Late Triassic mammaliaform Haramiyavia and their ramifications for basal mammal evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (51): E7101-9. doi:10.1073/pnas.1519387112. PMC 4697399. PMID 26630008.
  10. ^ a b Jenkins FA, Gatesy SM, Shubin NH, Amaral WW (February 1997). "Haramiyids and Triassic mammalian evolution". Nature. 385 (6618): 715–8. doi:10.1038/385715a0. PMID 9034187. S2CID 4345396.
  11. ^ Krause DW, Hoffmann S, Wible JR, Kirk EC, Schultz JA, von Koenigswald W, Groenke JR, Rossie JB, O'Connor PM, Seiffert ER, Dumont ER, Holloway WL, Rogers RR, Rahantarisoa LJ, Kemp AD, Andriamialison H (November 2014). "First cranial remains of a gondwanatherian mammal reveal remarkable mosaicism". Nature. 515 (7528): 512–7. doi:10.1038/nature13922. PMID 25383528. S2CID 4395258.
  12. ^ Hahn G, Sigogneau-Russell D, Wouters G (1989). "New data on Theroteinidae—their relations with Paulchoffatiidae and Haramiyidae". Geologica et Paleontologica. 23: 205–215.
  13. ^ McKenna MC, Bell SK (1997). Classification of mammals: above the species level. Columbia University Press.
  14. ^ Jiang Z, Wang Y, Philippe M, Zhang W, Tian N, Zheng S (December 2016). "A Jurassic wood providing insights into the earliest step in Ginkgo wood evolution". Scientific Reports. 6 (1): 38191. doi:10.1038/srep38191. PMC 5159789. PMID 27982113.
  15. ^ Yongdong W, Ken'ichi S, Wu Z, Shaolin Z (January 2006). "Biodiversity and palaeoclimate of the Middle Jurassic floras from the Tiaojishan Formation in western Liaoning, China". Progress in Natural Science. 16 (supplement): 222–30.
  16. ^ Han G, Mao F, Bi S, Wang Y, Meng J (November 2017). "A Jurassic gliding euharamiyidan mammal with an ear of five auditory bones". Nature. 551 (7681): 451–456. doi:10.1038/nature24483. PMID 29132143. S2CID 4466953.