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엠비옵테라속

Embioptera
엠비옵테라속
시간 범위:199–0 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N쥬라기 – 최근.
Osaundersii Male.jpg
성인 남성 Oligotoma saundersii을 재촉하였다.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 곤충류
인트라클라스: 신시 하강
순서: 엠비옵테라속
Lameere, 1900
Families[1]
동의어
  • Embides
  • Embidina
  • Embiida
  • Embiidina
  • Embiodea

대부분 열대 또는 아열대 곤충들의 순서 흰개미붙 이목, 일반적으로 webspinners 또는 footspinners,[2]로 알려져 있는 작은 그룹은 서브 클래스 유시아강으로 분류된다.주문은 또한 Embiodea 또는 Embiidina으로 불려 왔다.[3]11가구에 400명 이상의 종류가 그룹의 가장 오래된 알려진 화석들이 이mid-Jurassic에서 온 것이 묘사되었다.종은 외모가 매우 비슷하며, 길고 유연한 몸을 가지고 있고, 다리가 짧으며, 날개가 있는 수컷만 있다.

웹스파이너들은 사교적이고, 그들이 앞다리의 분비선에서 돌린 훌륭한 비단 갤러리에서 사회적으로 살고 있다.이러한 군집의 구성원들은 종종 암컷과 그 자손들과 관련이 있다; 다 자란 수컷들은 짝짓기 후에 먹이를 주지 않고 곧 죽는다.어떤 종의 수컷들은 날개를 가지고 있어서 흩어질 수 있는 반면, 암컷들은 부화한 곳 근처에 남아 있다.새로 번식한 암컷들은 식민지를 떠나 근처에서 새로운 서식지를 발견할 수 있다.다른 이들은 갤러리를 확장할 수 있는 새로운 식량을 찾기 위해 등장할 수도 있지만, 일반적으로 곤충들은 갤러리에서 모험을 하는 경우가 드물다.

이름과 어원

엠비옵테라("날개")라는 명칭은 그리스어 βμβςςςςemb(embios)에서 유래한 것으로서, '날개'라는 뜻으로, 이 플라이어 그룹에 대해 특별히 서술적이라고 여겨지지 않았던 이름인 πτεερροον ( ((pteron)에서 유래한 것으로,[4] 그 대신 아마도 앞뒤로 움직이는 놀라운 속도를 가리킨다.[5]일반적인 이름 거미줄은 앞다리에 있는 곤충의 독특한 타르시로부터 유래되었는데, 이 타르시는 여러 가닥의 비단을 생산한다.그들은 그들이 살고 있는 거미줄 같은 갤러리를 만들기 위해 이 비단을 사용한다.[6]

초기 곤충학자들은 거미줄을 흰개미나 신경개미 내의 집단으로 간주했으며 아데노포다, 엠비다리아, 엠비아리아, 에티오페라 등 다양한 집단 이름이 제안되었다.1909년에 귄터 엔데를린은 한동안 널리 사용되었던 엠비디나라는 이름을 사용했다.에드워드 S. 로스는 2007년에 엠비오모르파라는 새로운 이름을 제안했다.현재 가장 널리 받아들여지고 있는 서수명은 1904년 아서 시플리가 제안한 엠비옵테라다.[7]

진화

화석사

웹스파이너의 화석은 드물다.[8]이 그룹은 아마도 쥬라기 기간 동안 처음 등장했을 것이다; 가장 오래된 것으로 알려진 시넴비아 로시와 주라엠비아 닝청겐시스는 둘 다 그들을 위해 만들어진 새로운 가족으로, 내몽골의 미들 쥬라기 출신이며, 2009년에 설명되었다.J. 닝청겐시스의 암컷은 날개가 있어 조상 엠비옵테라의 양쪽 성을 모두 날개로 한다는 로스의 제안을 지지했다.[9]아메토클로토다 정형외과와 같은 종들은, 아마도 클로토다과의 첫 번째 화석 구성원으로서, 때로는 "원초적인" 가족으로 생각되는, 미얀마 북부에서 온 백악기 중엽의 호박에서 발견되었다.같은 지역에서 리토크로스트 디테리아투스(올리고토모과)가 발견되었다.[10]가장 많은 화석이 발견된 곳은 에오세네 발트산 중기와 미오세 도미니카 초기의 호박이다.[8]웹스파이너로 해석된 납작한 압축 화석이 콜로라도 플로리산트의 Eocene/Oligocene 셰일즈에서 발견되었다.[8]

필로제니

전 세계적으로 11개 가구에 400종이 넘는 엠비옵테란 종들이 설명되어 왔으며, 그중 가장 큰 비율은 열대 지역에 서식하고 있다.[1][4][6][11]오늘날 약 2000여 종이 존재할 것으로 추정된다.[12]

엠비옵테라의 외측 계통은 2007년 다엽테란 지령이 조라프테라(천사 [4][13]곤충)와 파스마토다(딱정벌레)의 자매 집단으로 분류되면서 논란이 되고 있다.[14][15]밀러 외 연구진이 2012년에 수행한 계통생성학적 분석에 의해 제안된 폴리네오프테라 내 엠비옵테라의 위치는 형태학적 증거와 분자적 증거를 결합하여 클래도그램에 나타나 있다.[1]

폴리네오프테라의 일부

플롭테라 (잠자리)

딕티요프테라(코크로치, 사마귀)

정형외과(그래스호퍼, 귀뚜라미)

파스마토다 (딱정벌레)

엠비옵테라(웹스파이너)

그 집단의 내부 계통은 아직 완전히 해결되지 않았다.밀러 외 연구원의 계통유전학적 분석은 전체 82종에 대해 96개의 형태학적 문자와 5개의 유전자를 조사했다.4개 가구는 혈전생성을 분석하는 어떤 방식으로든 강력한 독방성(파라모니, 최대우도 또는 베이시안)인 것으로 밝혀졌다.클로토디과, 아니샘비과, 올리고토미과, 테라템비과.엠비대, 스셀렘비대, 오스트랄렘비대 등은 세 가지 분석 중 하나 이상에서 단핵성을 유지하지만 다른 분석에서 분리돼 있어 위상이 불확실하다.클로토다과(파시모니 분석 하)나 오스트랄렘비과(바이지안 분석 하)는 남은 엠비옵테라 세자의 자매 택사니므로 이 작품에서 결정적으로 단 하나의 계통생식 나무는 취할 수 없다.[1]

설명

1913년 아우구스투스 대니얼 림스의 날개 달린 수컷, 수컷 님프, 성인 암컷 "히말라야에서 온" 그림

모든 웹스파이너들은 색상과 크기가 다르지만 매우 비슷한 체형을 가지고 있다.대다수는 갈색 또는 검은색이며, 일부 종에서는 분홍색 또는 적갈색 색조에 해당하며, 길이는 15~20mm(0.6~0.8인치)이다.이 곤충들의 몸통은 원통형의 길고 좁고 유연성이 뛰어나, 그들이 살고 있는 비단 터널과 방을 위해 완전히 전문화되어 있다.[16]머리에는 씹는 하악물이 있는 구강 부분이 돌출되어 있다.복합눈은 신장형이며, 오셀리는 없으며, 실 모양의 더듬이가 길며, 최대 32개의 세그먼트가 있다.[17][18]더듬이는 유연하여 비단에 얽히지 않고, 날개는 십자형으로 구김이 있어 앞쪽으로 접을 수 있으며 날개가 직물을 걸치지 않고 수컷이 뒤로 뛸 수 있다.[6]

흉부의 첫 번째 부분은 작고 좁으며, 두 번째와 세 번째 부분은 더 크고 넓으며, 특히 비행 근육을 포함하는 수컷의 경우에는 더욱 넓다.[19]모든 암컷과 님프는 날개가 없는 반면, 성인 수컷은 종에 따라 날개가 없는 날개가 있거나 날개가 없는 날개가 있을 수 있다.[19]날개는 존재하는 곳에서 크기와 모양이 비슷한 두 쌍으로 발생한다: 길고 좁으며 비교적 단순한 정맥이다.이 날개는 기본적인 유압 장치를 사용하여 작동한다; 비행 전, 날개 내부의 챔버(시너스 정맥)는 용혈(혈액)로 부풀어 사용하기에 충분히 단단하게 만든다.착륙할 때, 이 방들은 수축하고 날개는 유연해져 다시 몸에 접힌다.날개는 또한 몸 위로 앞으로 접힐 수 있으며, 유연성과 함께 손상이 발생하지 않고 앞뒤로 좁은 비단 갤러리를 통해 쉽게 이동할 수 있다.[19]

수컷의 날개는 용혈이 부비동맥류를 채울 때 뻣뻣해지고 부풀어 오른다. 가로로 구겨진 주름은 곤충이 갤러리에서 뒤로 뛸 때 손상을 방지하기 위해 반으로 접을 수 있다.[6]

수컷과 암컷 모두 다리는 짧고 튼튼하며 앞쌍에는 큰 기저 타르소메르가 있고, 실크를 생성하는 분비샘을 포함하고 있으며, 중퇴부와 뒷다리에는 세 개의 타르사 부분과 뒷대퇴부가 확대되어 빠른 역운동을 가능하게 하는 강한 경골 수축근육이 있다.[20][21]색전체를 구별하는 것은 앞쪽 타르시에 있는 이러한 비단샘이다. 이 그룹의 다른 주목할 만한 특징으로는 세 개의 관절 타르시, 교차 정맥이 거의 없는 단순한 날개 정맥, 앞쪽을 향한 입 부분이 있는 머리, 그리고 오셀리의 부재 등이 있다.[4][22]

복부에는 10개의 세그먼트가 있으며, 마지막 세그먼트에 한 쌍의 cerci가 있다.특히 수컷의 길이가 비대칭으로 이루어진 이 세르치는 촉각이 매우 예민하며, 너무 좁아서 곤충이 회전할 수 없는 갤러리 터널을 통해 뒤로 이동하면서 동물이 항해를 할 수 있게 한다.[17]형태학은 세자와 매우 유사하기 때문에 종을 식별하는 것은 매우 어렵다.이러한 이유로 과거에 사용된 분류학 식별의 주요 형태는 남성의 독특한 결합 구조를 면밀히 관찰한 것이었다(이 방법은 현재 일부 곤충학자 및 분류학자에 의해 분류 세부사항이 불충분한 것으로 생각되고 있다).[11]비록 수컷은 성인기 동안 절대 먹지 않지만, 암컷과 비슷한 구강 파트를 가지고 있다.이 마우스 파트는 교미하는 동안 암컷을 붙잡는데 사용된다.[23]

라이프 사이클

알들은 작고 날개가 없는 어른들을 닮은 요정들로 부화한다.짧은 부모의 보살핌을 받은 님프들은 혈전증(불완전한 변태)을 겪으며, 어른의 형태에 도달하기 전에 총 네 번 울림을 준다.다 자란 수컷은 절대 먹지 않고, 암컷을 찾아 짝짓기를 하기 위해 거의 즉시 집 식민지를 떠난다.날지 못하는 수컷들은 종종 가까운 식민지에서 암컷과 짝짓기를 하는데, 이는 그들이 선택한 짝은 종종 형제나 가까운 친척이라는 것을 의미한다.어떤 종에서는 암컷이 짝짓기를 한 후 수컷을 잡아먹지만, 어떤 경우에도 수컷은 오래 살지 못한다.몇몇 종은 처녀생식으로 난자를 수정하지 않고도 생존 가능한 새끼를 낳을 수 있다는 것을 의미한다.이러한 현상은 암컷이 어떤 이유로든 짝을 지을 수컷을 찾지 못하여 암컷과 그 종에게 항상 생식보장을 줄 때 발생한다.[17]암컷은 털을 깎고 짝짓기를 한 후, 기존 화랑 안에 하나의 알을 낳거나 다른 곳에서 새로운 군락을 시작하기 위해 방황한다.암컷은 날지 않기 때문에 산란 가능성은 암컷이 걸을 수 있는 거리에 제한된다.[8]

  • 갤러리 벽면 에그

  • 님프

  • 갤러리의 첫 유충

행동과 생태학

행동

전부는 아니더라도 대부분의 엠비옵테란 종은 사교적이지만 사회성이 떨어진다.[4]전형적으로, 성인 암컷들은 그들의 알과 새끼를 모성적으로 돌보고, 종종 다른 성인 암컷들과 함께 큰 군락에서 살며, 포식자들로부터 그들을 보호하는 데 도움을 주는 띠 덮개를 만들고 공유한다.이러한 식민지에서 사는 것의 이점은 이러한 생활방식이 수반하는 기생충의 부하 증가로 인한 단점을 능가한다.[8]비록 어떤 종은 일년에 한 번, 혹은 심지어 2년에 한 번 번식하지만, 다른 종들은 더 자주 번식하는데, 아포토니아 실론리카는 12개월 동안 네다섯 개의 알을 낳는다.[6]

모성 관리는 알의 배치로부터 시작된다.어떤 종은 거미줄로 거미줄 구조물에 알 뭉치를 붙이고, 어떤 종은 나무껍질에서 발굴된 홈으로 알을 일렬로 형성하며, 다른 종은 침으로 형성된 시멘트로 열을 지어 고정하는 반면, 많은 종은 비단 덩어리에 알을 묻고, 심지어 다른 물질들을 비단 덩어리에 묻는다.[8]대부분의 엠비옵테란들은 그들의 알을 지키는데, 일부는 실제로 그 위에 서있지만, 주요 예외는 그들의 알을 넓게 산란시키는 사우렘비아 칼립소와 같은 종이다.계란에 대한 주된 위협은 방어되지 않은 계란의 모든 묶음을 공격할 수 있는 에그 파라시토이드다.[8]이때 성인 암컷들은 이전에 조화롭게 살았던 다른 개인들에게 매우 영토적이고 공격적이 된다; 세 가지 다른 유형의 진동 신호는 알에 너무 가까이 접근하는 다른 색전자를 저지하는데 사용되며, 침입자는 보통 은퇴한다.[8]

알이 부화한 후에 어미들은 사교적인 행동을 재개한다.어떤 종에서는 부화 후 며칠 동안 새끼를 돌보는 일을 계속하기도 하고, 몇 종에서는 암컷이 요정들에게 씹어먹는 잎사귀와 다른 음식들을 먹이기도 한다.[24]처녀생식 라가도치르 처녀는 알들을 싸고 있는 비단 속에 이끼 조각들을 넣어 먹는데, 이것은 새로 부화한 님프들이 먹을 수도 있다.아마도 이 종의 개인은 매우 밀접하게 연관되어 있기 때문에, 어른들은 함께 비단을 회전시키고, 조정된 집단으로 돌아다닌다.더 이상 부모의 보살핌을 제공하지 않는 종에서도, 식민지의 님프들은 어른들의 더 큰 비단 생산력과 더 많은 실크 커버가 가져다 줄 더 많은 보호의 혜택을 받는다.[8]

부사회성은 암컷에게 맞바꾸는 것인데, 새끼들을 돌보는 데 발휘되는 에너지와 시간은 암컷들에게 생존과 유전적 혈통을 이어나갈 수 있는 훨씬 더 큰 기회를 줌으로써 보상받기 때문이다.어떤 종들은 한 마리 이상의 성인과 화랑을 공유하지만, 대부분의 집단은 한 마리의 성인 암컷과 그녀의 자손들로 구성되어 있다.[25]

웹스파이너들이 더듬이를 청소할 때, 그들은 전형적으로 앞다리를 사용하여 앞다리를 청소하거나 더듬이를 조작하기 위해 입구를 향해 데려오는 다른 곤충들과 그들의 행동이 다를 수 있다.웹스파이너(올리고렘비아속)는 대신 몸 밑의 더듬이를 접고 입부분과 기질 사이에 잡히면서 더듬이를 청소한다.[26]

거미줄 갤러리를 건설할 때 웹스파이너들은 그들의 앞다리의 특징적인 순환 운동을 사용하며, 또한 움직이면서 왼쪽과 오른쪽 다리와 교대로 움직인다.이러한 동작의 안무에는 여러 종에 걸쳐 변화가 있다.[27]

실크 웹 생산

엠비옵테란스는 누에인 봄비옥스모리가 생산한 것과 비슷한 비단실을 생산한다.실크는 앞줄기의 부은 타르시(하퇴부 부분)에서 구형 분비샘에서 생산되며, 성인과 유충 모두 생산할 수 있다.개인당 한 쌍의 비단샘만을 가지고 있는 레피도프테라와 히메놉테라의 다른 비단 생산(및 회전) 구성원들과 달리, 어떤 종류의 색전체는 각 앞가슴에 150개씩 최대 300개의 비단샘을 가지고 있는 것으로 추정된다.[4]이 분비샘들은 실크 이젝터로 알려진 뻣뻣한 모양의 큐티컬 공정에 연관되어 있으며,[28] 이 분비샘들의 엄청나게 높은 수치는 개인들이 많은 양의 비단을 매우 빨리 회전시켜 광범위한 갤러리를 만들 수 있게 해준다.실크 거미줄은 엠비옵테란 수명의 모든 단계에 걸쳐 생산되며,[21] 적당한 에너지 출력이 필요하다.[29]

거미줄은 지름이 약 90~100나노미터인 대부분의 종에 속하는 모든 동물들의 비단 중 가장 얇은 거미줄은 지름이 약 90~100나노미터 정도 된다.[30]어떤 곤충보다도 훌륭한 곤충은 거미줄인 아포스호니아 거르네이의 곤충으로 평균 지름이 65나노미터 정도 된다.[31]각 실은 주름이 있는 베타 시트로 접힌 단백질 코어로 구성되며, 왁시 알칸이 풍부한 수분 리펠런트 코팅이 있다.[30]

갤러리

갤러리의 성인 여성
돌담 위의 거미줄

엠비옵테란스가 생산하는 화랑은 그들이 생산하는 비단으로 엮은 터널과 방이다.이러한 짜임새 있는 건축물은 바위나 나무껍질 같은 기판이나 잎사귀에서 발견될 수 있다.[29]어떤 종들은 그들의 갤러리를 그들의 주변 환경에 어울리는 나뭇잎이나 다른 재료들로 바깥 층을 장식함으로써 위장한다.화랑들은 그들의 생활 주기에 필수적이며, 그들의 환경에서 수분을 유지하고, 또한 포획, 번식, 그리고 단순히 존재하는 동안 포식자와 원소들로부터 보호도 제공한다.엠비옵테란스는 짝을 찾아 갤러리 단지만을 떠나거나, 암컷이 새로운 식량원을 찾아 가까운 지역을 탐험할 때만 떠난다.[16]

웹스파이너들은 새로운 식재료에 도달하기 위해 지속적으로 갤러리를 확장하고, 규모가 커짐에 따라 기존 갤러리를 확장한다.곤충들은 앞다리를 기판 위로 앞뒤로 움직이며 몸을 돌려 원통형의 비단줄 터널을 만든다.오래된 갤러리들은 여러 겹의 실크 층을 가지고 있다.각 갤러리 단지에는 종종 한 마리의 암컷에서 내려온 여러 명의 개인이 살고 있으며, 미로 같은 구조를 이루며, 안전한 퇴각에서 근처에 있는 식물성 식품 물질로 확장된다.군집의 크기와 복잡성은 종마다 다르며, 덥고 습한 기후에 사는 종에서는 매우 광범위할 수 있다.[17]

다이어트

엠비옵테란 식단은 종마다 다르며, 이용 가능한 식량은 서식지가 다양함에 따라 변화한다.요정들과 성인 암컷들은 식물 쓰레기, 나무껍질, 이끼, 조류, 그리고 이끼를 먹고 산다.그들은 일반적인 초식 동물이다; 그의 연구 동안, 로스는 상추와 마른 오크 잎으로 이루어진 식이요법으로 실험실에서 많은 종들을 유지했다.다 자란 수컷은 전혀 먹지 않기 때문에 짝짓기 후 곧 굶어 죽는다.[6]

기생충과 포식자

Sclerogibbidae는 암비옵테란스의 전문 기생충인 아쿨레산 말벌의 작은 가족이다.말벌은 요정의 복부에 알을 낳는다.말벌 애벌레가 나타나 숙주의 몸에 달라붙어 숙주의 조직을 자라면서 소비한다.그것은 결국 고치를 형성하고 사체에서 떨어진다.신열대성 타키니드 플라이, 페루미야 엠비아파가,[32] 세리코브라콘 속 브라코니드 말벌종은 성인 엠비옵테라의 파라시토이드로 알려져 있다.[33]엠비도비니 부족에 있는 몇 개의 scelionid 말벌은 엠비옵테라의 에그 파라시토이드다.[34]이탈리아의 원생동물 기생충은 효과적으로 수컷을 멸균하여 나머지 암컷이 처녀생식으로 될 수밖에 없다.이러한 기생충과 질병의 요인은 색전증에 걸린 사람들이 좀더 사회적으로 살도록 진화적인 압력을 가할 수도 있다.[6]

성인 웹스파이너는 갤러리에서 나올 때 취약하며 새, 도마뱀, 개미, 거미 등의 먹잇감을 받는다.그들은 오울프 유충의 공격을 받는 것이 관찰되었다.새들은 그들의 먹잇감을 드러내기 위해 갤러리로부터 실크 시트를 꺼낼 수도 있고, 개미는 입구를 얻기 위해 구멍을 낼 수도 있고, 수확자들은 안에 있는 거미줄을 먹기 위해 비단을 뚫을 수도 있다.[6]

어소시에이츠

갤러리의 또 다른 동료들은 플로키오필리과의 벌레들이다.이들이 방부제 알이나 유충을 먹는지, 진드기와 다른 갤러리의 거주민들을 먹는지, 아니면 청소하고 있는지 불분명하다.인도 협동 거미집 서식지 안에서 서식하는 아포스호니아 천엽관(Aposhonia celylonica)은 거미줄 위에서 자라는 해조류를 먹고 사는 것으로 밝혀졌으며, 흰개미 둥지의 바깥 덮개에서 거미줄 갤러리가 공격을 막아줄 수 있는 두 종의 거미줄 종들이 발견되었다.[6]

분포 및 서식지

엠비옵테란스는 전 세계적으로 분포하며, 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되며, 열대지방에서 종의 밀도와 다양성이 가장 높다.[19]몇몇 흔한 종들은 우연히 세계의 다른 지역으로 옮겨진 반면, 많은 토종 종들은 눈에 띄지 않고 아직 발견되지 않고 있다.어떤 종들은 지하에 살거나 바위 밑이나 느슨한 나무껍질 뒤에 숨는다.다른 것들은 흰 또는 파란 비단 시트로 덮여 있거나 덜 혼합된 비단 관에 숨겨져 있거나, 땅 위, 나무 줄기나 화강암 암석 표면에 숨겨져 있다.[8]

웹스파이너는 주로 따뜻한 지역으로 제한되며, 미국 버지니아 주(38°N), 에콰도르에서 3500m(11,500ft)의 높이만큼 먼 북쪽에서 발견된다.[6]이들은 2019년까지 영국에 결석한 뒤, 위슬리 RHS 가든의 유리집에서 동남아시아 종인 아포포호니아 실론리카가 발견됐다.[35][36]

참조

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