물갈퀴 발

물갈퀴 발은 다양한 네발 척추동물에서 볼 수 있는 수생 이동에 도움이 되는 디지털 막(물갈퀴)을 가진 전문화된 사지입니다.이 적응은 주로 반수생 종에서 발견되며 척추동물 분류군에 걸쳐 여러 번 수렴적으로 진화했다.

그것은 일반적으로 자릿수 사이의 조직을 아포토스로 만드는 발달 유전자의 돌연변이에 기인한 것으로 보인다.이러한 돌연변이는 많은 반수생 동물들에게 유익했다. 왜냐하면 띠에서 증가한 표면적이 특히 표면 ^[2]수영에서 더 많은 수영 추진과 수영 효율성을 가능케 했기 때문이다.물갈퀴 발은 또한 탈출 반응과 짝짓기 행동과 같은 다른 새로운 행동들을 가능하게 했다.물갈퀴 발은 또한 물갈퀴처럼 생긴 지느러미와 대조하기 위해 패들(padle)이라고도 불린다.

형태학

물갈퀴 발은 발끝 사이에 연결 조직을 가지고 있다.디지털 웨빙과 신디악티클리를 포함한 몇 가지 다른 조건이 물갈퀴 발을 발생시킬 수 있습니다.웨빙은 막, 피부 또는 기타 결합 조직으로 구성될 수 있으며 분류군에 따라 매우 다양합니다.이 변경은 발의 표면적을 크게 증가시킵니다.일부 종, 특히 조류에서 이러한 변경의 결과 중 하나는 발이 열 ^[3]손실의 주요 위치라는 것이다.새의 경우, 다리는 역류 열 교환을 이용하기 때문에 발에 도달하는 혈액이 심장으로 되돌아오는 혈액에 의해 이미 식혀져 ^[4][5]이 효과를 최소화합니다.물갈퀴 발은 다양한 형태를 취한다; 새에게서, 물갈퀴 발과 ^[6]같은 잎이 있는 새에게서 보듯이, 물갈퀴는 심지어 불연속적일 수 있다.하지만, 가장 흔한 것 중 하나는 대부분의 물새와 ^[1]개구리에서 볼 수 있는 삼각형 모양인 델타입니다.이 델타 날개 모양은 많은 분류군에서 수렴적으로 진화한 솔루션이며, 높은 공격 각도에서 높은 상승력을 허용하기 위해 항공기에도 사용된다.이 모양은 드래그 기반 추진과 리프트 ^[1]기반 추진 모두를 통해 수영 중에 큰 힘을 발생시킬 수 있습니다.

물갈퀴 발은 수생과 육생 사이의 절충체이다.비물고기 척추동물의 수중 제어면은 패들 또는 수중익일 수 있다.패들은 수중익보다 양력이 덜 발생하며 패들은 드래그 기반 제어 표면과 관련이 있습니다.넓은 원위단을 가진 대략 삼각형의 물갈퀴 발 설계는 상승률을 증가시키는 것보다 더 큰 물 덩어리에 영향을 미쳐 추진 효율성을 증가시키는 데 특화되어 있다.이것은 많은 영구 수생 ^[7]동물들의 더 수중 날개 같은 지느러미와는 대조적이다.

진화

발전

물갈퀴 발은 일반적으로 발가락 사이의 디지털 조직을 아포토스로 ^[8]만드는 유전자의 돌연변이의 결과이다.발달 중인 아포토시스 또는 프로그램된 세포사멸은 다양한 경로에 의해 매개되며, 일반적으로 자릿수를 분리하는 조직의 죽음에 의해 자릿수의 생성을 일으킨다.발에 물갈퀴가 있는 척추동물 종마다 이 과정을 방해하는 다른 돌연변이를 가지고 있는데, 이는 이 구조가 이러한 계통에서 독립적으로 발생했음을 보여준다.

사람에게서, 신디텍틸리는 그들 자신의 임상적, 형태학적, 그리고 유전학적 지문을 가진 9개의 독특한 아형으로부터 발생할 수 있다.또한, 동일한 유전자 돌연변이가 신디닥타이의 ^[10]다른 표현형 발현에 기초할 수 있다.이러한 조건들이 인간의 장애이지만, 물갈퀴 자리의 유전적 원인의 다양성은 물갈퀴 발이 선택적으로 유리했던 종에서 어떻게 이러한 형태학적 변화가 일어났는지에 대한^[who?] 이해를 알려줍니다.이러한 조건들은 또한 물갈퀴가 있는 발을 초래하는 돌연변이의 다양한 유전적 표적을 보여주는데, 이것은 어떻게 이 상동 구조가 진화 역사의 과정에서 여러 번 발생할 수 있었는지 설명할 수 있다.

디지털 간 괴사에 관여하는 경로 중 하나는 골형성단백질(BMP) 신호 경로이다.BMP 시그널링 분자(BMPs)는 개발 중에 자리 사이의 조직 영역에서 발현됩니다.닭을 이용한 실험에서, BMP 수용체에 대한 돌연변이는 디지털 조직의 세포자멸을 방해하고 오리와 유사한 물갈퀴가 생기게 했다.오리에서는 BMP가 전혀 ^[11]발현되지 않는다.이러한 결과는 조류 혈통에서 디지털 조직 간 BMP 시그널링의 교란으로 인해 물갈퀴가 발생했음을 나타냅니다.이 경로의 감쇠 크기는 보존된 디지털 간 조직의 양과 관련이 있다.아비안의 물갈퀴 발육과 관련된 다른 유전적 변화로는 TGFβ 유도 연골 생성 감소와 msx-1 및 msx-2 유전자 ^[12]발현 감소가 있다.

물갈퀴 발은 또한 선택적 이점 없이 다른 형태학적 변화와 연관되기 때문에 발생할 수 있다.도롱뇽에서는 물갈퀴가 여러 계통에서 발생했지만 대부분 기능 향상에 기여하지는 않는다.그러나 동굴도롱뇽 종인 Chiropterotriton magnipes(큰발도롱뇽)는 물갈퀴가 있는 발이 형태학적으로 다른 도롱뇽과 달라 기능적 목적을 ^[13]가질 수 있다.이는 물갈퀴가 발달상의 변화에서 발생하지만 기능적으로는 반드시 선택적인 우위성과 상관관계가 있는 것은 아니라는 것을 보여준다.

계통발생학

물갈퀴 발은 다리 달린 동물과 함께 모든 주요 척추동물 계통에서 발생한다.대부분의 물갈퀴가 있는 발 종들은 그들의 시간의 일부를 수중 환경에서 보내는데, 이것은 이 상동 구조가 수영하는 사람들에게 어떤 이점을 제공한다는 것을 보여준다.여기에서는 각 클래스의 예를 몇 가지 강조 표시하고 있습니다만, 이것은 완전한 리스트는 아닙니다.

양서류

양서류의 3개 목 중 아누라(개구리와 두꺼비)와 우로델라(살라만더)는 발에 물갈퀴가 있는 대표적인 종이다.일반적인 개구리처럼 수중 환경에 사는 개구리는 물갈퀴가 있는 발을 가지고 있다.수목환경이나 동굴환경에 사는 도롱뇽도 물갈퀴가 달린 발을 가지고 있지만, 대부분의 종에서 이러한 형태학적 변화는 기능적인 ^[13]이점을 가지고 있지 않을 것이다.

파충류

파충류는 민물거북과 도마뱀붙이를 포함한 물갈퀴가 있는 대표성을 가지고 있다.발에 물갈퀴가 있는 거북이가 수생인 반면, 대부분의 도마뱀붙이는 육상 및 수상 환경에서 삽니다.

새들

조류는 전형적으로 파충류의 하위 그룹으로 분류되지만, 척추동물 내에서는 별개의 분류이기 때문에 별도로 논의된다.물새의 다양성 때문에, 새는 물갈퀴가 달린 발을 가진 다양한 대표성을 가지고 있다.오리, 거위, 백조는 모두 물갈퀴가 달린 발을 가지고 있다.그들은 물 속에서 다른 먹이를 찾는 행동을 이용하지만, 비슷한 이동 방식을 사용한다.새발에는 브란트의 가마우지처럼 모든 손가락이 물갈퀴에 연결된 새와 갈빗자리와 같은 갈라진 손가락을 가진 새 등 매우 다양한 웨빙과 로테이션 스타일이 있습니다.손바닥과 로브는 수영을 하거나 ^[14]진흙과 같은 느슨한 땅 위를 걷도록 도와줍니다.새의 물갈퀴나 손바닥 모양의 발은 몇 가지 유형으로 분류할 수 있습니다.

• 팔메이트: 앞자리(2~4)만 웨빙으로 연결된다.오리, 거위, 백조, 갈매기, 제비갈매기 및 기타 수중 조류(오크, 홍학, 지렁이, 사슴, 페트렐, 양치기, 스키머)^[15][16]에서 발견됩니다.잠수오리는 뒷발가락(1)도 있고 갈매기, 제비갈매기, 아군도 ^[17]뒷발가락이 줄어든다.
• 토티팔메이트: 네 자리(1~4)는 모두 웨빙으로 연결된다.가넷과 부비, 펠리컨, 가마우지, 앵무새, 호위함새, 열대새에서 발견됩니다.어떤 가넷들은 ^[14][16]전시용으로 밝은 색의 발을 가지고 있다.
• Semipalmate: 앞자리 사이의 작은 거미줄(2~4)일부 물떼새(유라시아산 도트렐)와 샌드파이퍼(반염 샌더피퍼, 실트 샌더피퍼, 고지대 샌더피퍼, 큰 노랑다리 및 윌렛), 아보셋, 왜가리(두 발가락만), 모두 그라우, 그리고 일부 길들여진 닭 품종에서 발견됩니다.물떼새와 랩윙은 뒷발가락(1)을 가지며, 샌드파이퍼와 그 아군들은 뒷발가락이 땅바닥에 거의 닿지 않게 축소 및 상승한다.샌더링은 발가락이 3개(트리닥틸 발)^[14]인 유일한 샌더플입니다.
• 엽상체: 앞자리(2~4)는 피부의 엽상체로 가장자리가 되어 있다.잎은 새가 헤엄칠 때 늘어나거나 수축한다.앵무새, 멧돼지, 팔라로프, 지느러미 및 무지개(1)의 일부 팔메이트족 오리.멧돼지는 멧돼지와 ^[15][18][16]지골보다 발가락 사이에 더 많은 물갈퀴를 가지고 있다.

팔메이트 발이 가장 일반적입니다.

포유동물

어떤 반수생 포유류는 물갈퀴가 있는 발을 가지고 있다.새에게서 발견되는 신디텍티와는 달리, 이들 대부분은 디지털 웨빙을 가지고 있다.몇몇 주목할 만한 예로는 오리너구리, 비버, 수달, 물주머니 ^[19][20][21]등이 있다.

기능.

수영 추진

많은 종에서, 물갈퀴 발은 수영하는 동안 추진력을 발생시키기 위해 진화한 것 같습니다.대부분의 물갈퀴가 있는 동물은 발이 몸 전체에 비해 뒤로 움직이면서 추진력을 발생시키는 노를 젓는 이동 방식을 이용한다.디지털 막은 표면적을 증가시켜 동물이 ^[22][23]발의 각 스트로크에서 발생할 수 있는 추진력을 증가시킨다.이것은 드래그 기반의 추진 모드입니다.그러나 일부 물새들은 발의 공격 각도와 상대적인 수속 때문에 발이 유체역학적 양력을 생성하는 리프트 기반 추진 모드도 사용한다.예를 들어, 그레이트레스트 그레브는 측면 발놀림과 비대칭의 잎이 달린 ^[6]발가락 때문에 리프트 기반 추진만을 사용한다.대부분의 물새들은 이 두 가지 추진 방식을 조합하여 사용합니다. 발놀림의 처음 3분의 1은 추진력을 발생시키고 마지막 2/3는 추진력을 ^[1]발생시킵니다.

발을 물에 담그면 추진에 도움이 되는 소용돌이도 생긴다.오리의 드래그 기반 추진에서 리프트 기반 추진으로 전환하는 동안 발 앞쪽에 형성된 선단 소용돌이가 떨어지며, 이로 인해 발 위로 물이 흘러들어 리프트 ^[1]생산에 도움이 될 수 있습니다.다른 종들도 물갈퀴가 있는 발바닥에서 이러한 소용돌이를 만들어 냅니다.개구리는 또한 물에서 수영할 때 발을 떼어내는 소용돌이를 만든다.두 발의 소용돌이는 서로 간섭하지 않습니다. 따라서 각 발은 독립적으로 ^[24]전방 추진력을 생성합니다.

대부분의 완전 수생 척추동물들은 노를 젓는 이동 모드를 사용하지 않고, 대신 물결치는 이동 모드나 지느러미 이동 모드를 사용한다.완전히 수생인 포유류와 동물들은 일반적으로 물갈퀴가 있는 발 대신 지느러미를 가지고 있는데, 물갈퀴는 더 심하게 전문화되고 변형된 ^[2]다리이다.반수생과 완전 수생 고등 척추동물(특히 포유류) 사이의 진화적 전환은 수영 사지의 전문화와 수중, 기복 운동 ^[25]모드로의 전환을 모두 포함시켰다는 가설이 있다.그러나 주로 수면에서 헤엄치는 반수생 동물의 경우, 물갈퀴 발은 매우 기능적이다. 물갈퀴 발은 효율적인 육상 이동과 수중 ^[2]이동 사이에서 효과적으로 균형을 맞춘다.또한, 일부 물새들은 날개를 퍼덕이며 추진력을 더하여 수중 수영에 노를 젓는 모드도 사용할 수 있습니다.잠수 오리는 먹이를 찾기 위해 물속에서 헤엄칠 수 있다.이 오리들은 ^[26]잠수할 때 에너지의 90% 이상을 자신의 부력을 극복하기 위해 소비한다.그들은 또한 수면 속도가 그들의 선체 속도로 제한되기 때문에 더 빠른 속도를 낼 수 있다; 이 속도에서, 파도의 항력은 오리가 더 ^[27]빨리 헤엄칠 수 없을 정도로 증가한다.

기타 동작

오리에게서, 물갈퀴 발은 탈출 행동과 구애 표시에 사용되는 극단적인 형태의 추진력을 가능하게 했다.노면 수영 선수는 신체 길이에 따라 결정되는 물리적으로 정의된 선체 속도에 가까워질수록 항력이 증가하기 때문에 속도가 제한됩니다.선체 속도보다 높은 속도를 얻기 위해, 아이더 오리 같은 몇몇 오리들은 물 밖으로 몸을 들어올리는 것과 관련된 독특한 이동 모드를 사용합니다.그들은 물 밖으로 몸의 일부를 들어올리고 중력을 이겨낼 수 있는 힘을 내기 위해 물갈퀴가 달린 발로 노를 저을 수 있다. 그들은 또한 물 밖으로 몸 전체를 들어올리고 날개와 발이 ^[28]힘을 내기 위해 함께 일하는 패들 보조 비행을 사용한다.극단적인 경우, 이러한 유형의 행동은 성적 선택을 위해 사용됩니다.웨스턴과 클락의 렙은 정교한 성적 과시 속에서 물 위를 걷는 데 필요한 힘의 거의 50%를 생성하기 위해 그들의 발을 사용합니다; 그들은 물 위를 걷는 데 가장 큰 동물일 가능성이 높으며,^[29] 비슷한 행동을 보이는 잘 알려진 도마뱀들보다 훨씬 더 무겁습니다.

지상 이동

물갈퀴 발은 주로 수영종에서 발생하지만, 매끄럽거나 부드러운 표면에서 접촉 면적을 늘림으로써 육상 기관차에서도 도움이 될 수 있습니다.나미브 모래 도마뱀붙이인 P. rangei에게 그들의 물갈퀴 발은 모래 ^[30]언덕 위를 이동할 수 있게 해주는 모래 신발 역할을 할 수 있다.하지만, 몇몇 생태학자들은 그들의 물갈퀴가 달린 발이 지상 이동을 돕는 것이 아니라 주로 모래를 파고 ^[31]파는데 삽으로 사용된다고 믿고 있다.도롱뇽의 경우, 대부분의 종은 발의 표면적이 증가하여 혜택을 받지 못한다.하지만, 큰발도롱뇽과 같은 어떤 것들은 흡인력을 증가시키기에 충분히 그들의 신체 크기를 발 표면적 대비 증가시킨다.이 종은 습하고 매끄러운 표면과 자주 마주치는 동굴 환경에서 산다.따라서 물갈퀴가 있는 발은 이러한 표면에서 ^[13]쉽게 이동할 수 있습니다.

「 」를 참조해 주세요.

• 물갈퀴발가락
• 인터디지털 웨빙
• 동시 전달
• 새의 발과 다리
• 공중 및 수상에서의 이동에 대한 트레이드오프

레퍼런스

원천

• Elphick, John B.; Dunning, Jack B. Jr.; Sibley, David Allen (2001). National Audubon Society: The Sibley Guide to Bird Life & Behavior. New York: Alfred A. Knopf. ISBN 978-0-679-45123-5.
• Gill, Frank B. (2001). Ornithology (2nd ed.). New York: W.H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5.
• Kochan, Jack B. (1994). Feet & Legs. Birds. Mechanicsburg: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2515-6.
• Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1993). "Chapters: 6. Topography of the foot, 11. The pelvic girdle, and 12. The bones of the leg and foot Family". Manual of Ornithology. Avian Structure & Function. New Haven and London: Yale University Press. pp. 70–75, 140–141, 142–144. ISBN 978-0-300-07619-6.

외부 링크

• 리퀴드 라이프 연구소, 프랭크 피쉬 박사

• 이 위키피디아 항목에 대한 연구는 조지아 공대 생물과학부에서 제공되는 로코모션 신경역학 과정(APPH 6232)의 일부로 수행되었다.