쌍둥이 연구

Twin study
이 저널은 트윈 리서치와 인간 유전학을 참조하십시오.

쌍둥이 연구는 일란성 또는 이란성 쌍둥이를 대상으로 수행된 연구입니다.그들은 특성, 표현형, 그리고 장애에 대한 환경적이고 유전적인 영향의 중요성을 밝히는 것을 목표로 합니다.쌍둥이 연구는 행동 유전학과 생물학에서 심리학에 이르기까지 관련 분야에서 핵심 도구로 여겨집니다.쌍둥이 연구는 형제 연구, 입양 연구, 혈통 등 유전적으로 유용한 모든 데이터를 사용하는 행동 유전학에 사용되는 광범위한 방법론의 일부입니다.이 연구들은 개인적인 행동에서부터 정신 분열증과 같은 심각한 정신 질환의 발현에 이르는 특징들을 추적하는데 사용되었습니다.

쌍둥이는 환경적 영향과 다양한 유전자 구성에 대한 연구를 가능하게 하기 때문에 귀중한 관찰 자료입니다: "동일한" 또는 단일 조자성 (MZ) 쌍둥이는 본질적으로 그들의 유전자의 100%를 공유합니다. 이것은 쌍둥이 사이의 대부분의 차이점(키, 지루함에 대한 민감성, 지능, 우울증 등)을 의미합니다.)는 한 쌍둥이는 경험하지만 다른 [1]쌍둥이는 경험하지 않았기 때문입니다."친모" 또는 "DZ" 쌍둥이는 다른 형제자매와 마찬가지로 유전자의 약 50%만 공유합니다.쌍둥이는 또한 같은 가정에서 태어났기 때문에 환경의 많은 측면(예: 자궁 환경, 육아 스타일, 교육, 부, 문화, 공동체)을 공유합니다.한 쌍의 일란성 쌍둥이 중 한 명에게만 주어진 유전적 특성 또는 표현형 특성이 존재하는 것은 그러한 특성에 대한 환경적 영향에 대한 강력한 창을 제공합니다.

쌍둥이는 특성 표현을 연구할 때 독특한 환경의 중요성을 보여주는 데도 유용합니다.고유한 환경의 변경은 쌍둥이 한 명에게만 영향을 준 이벤트 또는 발생으로 인해 발생할 수 있습니다.이는 머리 부상이나 쌍둥이 중 한 명이 다른 한 명은 건강을 유지하는 동안 겪은 선천적 결함에서 비롯될 수 있습니다.

고전적인 쌍둥이 설계는 단일 접합(동일한) 쌍둥이와 이중 접합(모성) 쌍둥이의 유사성을 비교합니다.일란성 쌍둥이가 이란성 쌍둥이보다 상당히 더 유사하다면(대부분의 형질에서 발견됨), 이것은 유전자가 이러한 형질에서 중요한 역할을 한다는 것을 의미합니다.수백 개의 가족을 쌍둥이와 비교함으로써, 연구원들은 행동을 형성하는 데 있어 유전적 영향, 공유된 환경, 그리고 독특한 환경의 역할에 대해 더 이해할 수 있습니다.

현대의 쌍둥이 연구는 모든 연구된 특성들이 부분적으로 유전적 차이에 의해 영향을 받는다고 결론지었습니다. 어떤 특성들은 더 강한 영향을 보여줍니다. (예: 키), 다른 특성들은 중간 수준을 보여줍니다. (예: 성격 특성) 그리고 좀 더 복잡한 유전적 특성들을 보여줍니다.자폐증의 [2]경우처럼 다양한 유전자가 특성의 다양한 측면에 영향을 미친다는 증거를 가지고 있습니다.

역사

스웨덴의 구스타프 3세는 의학적 결과의 비교 연구에서 일란성 쌍둥이를 최초로 사용했습니다.

쌍둥이는 쌍둥이의 다른 질병을 다른 물질적 [3]환경에 기인시킨 초기 의사 히포크라테스 (기원전 5세기)와 그러한 유사성을 공유된 점성술적 [4]환경에 기인시킨 스토아 철학자 포세이도니우스 (기원전 1세기)를 포함한 초기 문명 이래로 학자들에게 관심이 있었습니다.

스웨덴의 왕 구스타프 3세는 일란성 [citation needed][original research?]쌍둥이를 이용한 의학 연구를 처음으로 의뢰했습니다.구스타프의 아버지인 아돌프 프레데릭은 [5]1757년 오용과 과도한 차와 커피 마시기 칙령에 서명하면서 차와 커피와 같은 자극적인 음료에 반대했습니다.구스타프 3세와 그의 아버지 둘 다 나중에 차와 [6]커피에 있는 카페인의 위험성에 대한 프랑스 의사의 1715년 논문을 읽고 강한 영향을 받았습니다.1771년에 왕위에 오른 후, 왕은 커피와 차가 인간의 건강에 해로운 영향을 끼친다는 것을 신하들에게 보여주기 위해 강한 동기부여가 되었습니다.이를 위해 그는 쌍둥이 살인자 한 쌍이 원시 임상시험에 참여하면 사형 선고를 감형하겠다고 제안했습니다.

두 사형수 모두 동의했고 그 후 그들의 여생을 감옥에서 보냈습니다. 한 쌍둥이는 매일 커피 세 주전자를 마시고 나머지 세 주전자는 차를 마시라는 왕의 요구를 충족시켰습니다.차를 마시는 쌍둥이는 1792년 암살된 구스타프 3세 이후 한참 뒤인 83세의 나이로 먼저 세상을 떠났습니다.커피를 마시는 쌍둥이가 사망했을 때의 나이는 알 수 없으며, 이 연구를 감시하기 위해 왕에 의해 지정된 두 의사가 그보다 앞서 있었기 때문입니다.스웨덴의 커피와 차에 대한 금지는 1823년에 [7][8]해제되었습니다.

더 최근의 연구는 인간의 발달과 행동에 대한 유전자와 환경의 역할을 연구하기 위해 프란시스 골튼 경이 쌍둥이를 선구적으로 사용한 것입니다.하지만 골튼은 일란성 쌍둥이와 DZ [9]쌍둥이의 차이를 알지 못했습니다.심리 테스트를 사용한 첫 번째 연구가 에드워드 손다이크(1905)가 50쌍의 [10][11]쌍둥이를 사용하여 수행했을 때 이 요인은 여전히 이해되지 않았습니다.이 논문은 나이가 들면서 가족 효과가 감소한다는 가설의 초기 진술이었습니다.그의 연구는 9-10세와 13-14세의 쌍둥이를 서로의 몇 년 안에 태어난 정상적인 형제자매와 비교했습니다.

Francis Galton은 과학의 한 분야로서 행동 유전학의 기초를 닦았습니다.

Thorndike는 자신의 데이터가 두 개가 아닌 한 개의 쌍둥이 유형을 지원한다고 잘못 판단했습니다.이 실수는 Ronald Fisher (1919)에 의해 반복되었는데, 그는 주장했습니다.

이전에는 일란성 쌍둥이의 비율 때문이라고 믿어져 왔기 때문에, 동성 쌍둥이의 우세는 실제로 새로운 문제가 됩니다.하지만, 제가 아는 한, 쌍둥이가 동일한 것으로 간주될 정도로 충분히 비슷하다는 것을 보여주려는 시도는 이루어지지 않았습니다.[12] 실제로 동성 쌍둥이의 비율을 설명하기에 충분한 숫자로 존재합니다.

1924년 [13]독일의 유전학자 헤르만 베르너 지멘스가 처음으로 그 구별을 이해한 연구가 있습니다.Siemens의 혁신 중 가장 중요한 것은 다증상 유사성 진단이었습니다.이것은 그가 피셔를 당황하게 했던 실수를 설명할 수 있게 해주었고, 분자 마커의 등장 전에 쌍둥이 연구의 주요 요소였습니다.

1910년에 Wilhelm Weinberg와 동료들은 출산 인구에서 동성 쌍둥이와 이성 쌍둥이의 비율로부터 각각의 비율을 계산하기 위해 동일-DZ 구분을 사용했습니다.그들은 친척들 사이의 공동 변이를 유전적 요소와 환경적 요소로 나누었고, 친척들의 유사성에 대한 지배의 영향을 포함한 피셔와 라이트의 후기 연구를 예상했고, 첫 번째 고전적 쌍둥이 [14]연구를 시작했습니다.

Darrick Antell과 Eva Taczanowski에 의해 수행된 연구는 "눈에 보이는 노화 징후의 가장 큰 불일치를 보여주는 쌍둥이들 또한 개인적인 생활 방식의 선택과 습관 사이에 가장 큰 불일치를 가지고 있다"고 발견했고, "노화에 대한 유전적 영향은 매우 과대 평가될 수 있다,"고 결론지었습니다.신체적 [15]노화에 훨씬 더 중요한 영향을 미치는 라이프스타일 선택과 함께."

예

저명한 쌍둥이 연구의 예는 다음과 같습니다.

방법들

쌍둥이 디자인의 힘은 쌍둥이가 동일하거나(MZ), 즉 하나의 수정란에서 발달하여 모든 다형성 대립 유전자를 공유함) 또는 이란성 대립 유전자(DZ), 즉 두 개의 수정란에서 발달하여 대립 유전자의 평균 50%를 공유함으로써 발생합니다.동일한 수준의 유전적 유사성이 비흡연자 형제에게서 발견됨).이러한 알려진 유전적 유사성의 차이는 일란성 [16]및 이란성 쌍둥이의 동일한 환경에 대한 시험 가능한 가정과 함께 표현형에 [17][18]대한 유전자와 환경의 전반적인 영향을 추정하는 것을 목표로 하는 쌍둥이 연구의 설계의 기초를 만듭니다.

쌍둥이 연구의 기본 논리는 분산의 개념과 그 이후 파생된 상관관계에 대한 이해 이상의 거의 수학적 지식 없이 이해될 수 있습니다.

고전적인 쌍둥이 방법

모든 행동 유전학 연구와 마찬가지로, 고전적인 쌍둥이 연구는 큰 그룹의 행동 분산(유전학자들에 의해 표현형이라고 함)을 평가하는 것으로 시작하고, 이것이 얼마나 많은 이유인지 추정하려고 시도합니다:

  • 유전적 영향(생존 가능성)
  • 공유 환경 – 두 쌍둥이 모두에게 동일한 방식으로 영향을 미치는 이벤트
  • 비공유, 고유 또는 비공유 환경 – 한 쌍둥이에게 발생하지만 다른 쌍둥이에게는 발생하지 않는 이벤트 또는 두 쌍둥이에게 다른 방식으로 영향을 미치는 이벤트.

일반적으로 이 세 가지 구성 요소를 A(가법적 유전학) C(공통 환경) 및 E(고유 환경)라고 합니다. 따라서 ACE의 약자입니다.또한 비가성 유전 효과(우성을 위해 D로 표시되는 경우가 많습니다. 더 복잡한 쌍둥이 설계는 아래 참조)를 조사할 수 있습니다.

ACE 모델은 공유 환경 또는 비공유 환경으로 인한 비율과 비교하여 특성에서 상속 가능한 분산의 비율을 나타냅니다.연구는 일반적으로 모든 종류의 복잡한 혈통을 처리할 수 있는 OpenMx와 같은 구조 방정식 모델링(SEM) 프로그램을 사용하여 수행됩니다.그러나 이러한 프로그램의 기본 논리는 여기에 설명된 트윈 설계의 기본 논리와 동일합니다.

한 가족에서 자란 단일체성 (동일 – MZ) 쌍둥이는 그들의 유전자의 공유와 모든 공유 환경을 공유합니다.이러한 상황에서 발생하는 모든 차이는 무작위적입니다(즉, 각 쌍둥이에 고유한 환경 영향으로 인해).일란성 쌍둥이 사이의 상관 관계는 A + C의 추정치를 제공합니다. DZ(Dizygotic) 쌍둥이도 C를 공유하지만 평균적으로 유전자의 50%만 공유합니다. 따라서 이란성 쌍둥이 사이의 상관 관계는 γA + C의 직접적인 추정치입니다.만약 우리가 r로 상관관계를 나타낸다면, 우리는 r과dz r을 각각 일란성 쌍둥이와 이란성 쌍둥이 사이의 특성의 상관관계로 정의할mz 수 있습니다.모든 특정 특성에 대해 다음을 수행합니다.

rmz = A + C
rdz = ½A + C

다시 말하지만, 이 두 합의 차이는 A와 C(그리고 결과적으로 E)에 대해 해결할 수 있습니다.동일한 상관 관계와 형제 관계의 차이는 전적으로 유전적 유사성의 절반에 기인하기 때문에, 가산 유전적 효과 A는 동일한 상관 관계와 형제 관계 사이의 차이의 두 배입니다.

A = 2(rmz - rdz)

A에 대한 추정치가 주어지면, C에 대한 추정치는 예를 들어, 첫 번째 방정식에서 도출될 수 있습니다.

C = rmz - A

마지막으로, 일란성 쌍둥이 사이의 특성 상관 관계는 A와 C의 전체 기여를 반영하기 때문에, 1에서 이 상관 관계를 빼면 잔류 변동 E를 추정할 수 있습니다.

E = 1 - rmz.

따라서 요약하면, 가법적 유전 인자 A는 MZ와 DZ 쌍둥이 상관 관계(이것을 팰컨 공식이라고 함)의 두 배 차이이고, C는 MZ 쌍둥이 상관 관계에서 A의 추정치를 뺀 값이며, 무작위(고유) 인자 E는 (1 - rmz)입니다.MZ 쌍둥이는 고유한 환경 때문에 다릅니다(Jinks & Fulker, 1970; Plomin, DeFries, McClearn, & McGuffin, 2001).

유전적 영향의 과소평가

유전자의 효과는 순진한 쌍둥이 모델에 의해 예측된 것보다 훨씬 더 높을 수 있습니다. 왜냐하면 그들은 동일하지 않은 쌍둥이가 무작위 사람들보다 유전적 유사성에서 일란성 쌍둥이에 반만 더 가깝다고 가정하기 때문입니다.다양한 종류의 짝짓기 때문에, 부모들은 유전적으로 무작위의 사람들보다 서로 더 유사하기 때문에, 그들은 훨씬 더 유사합니다.이를 고려하여(NTFD 방법) Wolfram과 Morris는 교육 연수가 43%[19]가 아닌 26%만이 공유 환경의 영향을 받는 것으로 나타났습니다.

현대 모델링

1970년대를 시작으로, 연구는 최대우도법을 사용하여 유전적, 환경적 영향을 모델링하는 것으로 전환되었습니다(Martin & Cheaves, 1977).계산적으로 훨씬 더 복잡하지만, 이 접근 방식은 현재 연구에서 거의 보편적으로 사용되는 수많은 이점을 가지고 있습니다.

(덴마크 [20]남성의 키 상속 가능성에 대한) 구조 모델의 예는 다음과 같습니다.

A: 원시(비표준화) 분산 계수를 보여주는 ACE 모델
B: 표준화된 분산 계수를 보여주는 ACE 모델

왼쪽의 모델 A는 높이의 원시 분산을 보여줍니다.이것은 유전자와 환경의 절대적인 효과를 보존하고, 이것들을 mm 단위의 높이 변화와 같은 자연 단위로 표현하기 때문에 유용합니다.모수를 표준화하는 것이 유용할 때도 있으므로 각 모수는 총 분산의 백분율로 표시됩니다.분산을 A, C 및 E로 분해했기 때문에 총 분산은 단순히 A + C + E입니다. 그러면 각 단일 매개변수를 이 총계의 비율로 조정할 수 있습니다. 즉, 표준화된 –A = A/(A + C + E).유전성은 표준화된 유전적 영향입니다.

모델 비교

모델링의 주요 이점은 모델을 명시적으로 비교할 수 있다는 것입니다. 모델러는 단순히 각 구성 요소에 대한 값을 반환하는 대신 매개 변수에 대한 신뢰 구간을 계산할 수 있지만, 결정적으로 AIC와 같은 통계를 통해 경로를 드롭 및 추가하고 효과를 테스트할 수 있습니다.따라서 예를 들어 가족 또는 공유 환경이 행동에 미치는 예측된 영향을 테스트하기 위해 AE 모델을 전체 ACE 모델과 객관적으로 비교할 수 있습니다.예를 들어, 위 그림에 높이를 요청할 수 있습니다. C(공유 환경)를 상당한 핏 손실 없이 떨어뜨릴 수 있습니까?또는 각 경로에 대해 신뢰 구간을 계산할 수 있습니다.

다중 그룹 및 다변량 모형화

다변량 모형화는 독립적으로 나타나는 변수 간의 유전적 관계에 대한 질문에 대한 대답을 제공할 수 있습니다.예를 들어, IQ와 장기 기억은 유전자를 공유합니까?그들은 환경적인 원인을 공유합니까?추가적인 이점으로는 간격, 임계값 및 연속 데이터를 처리하는 기능, 결측값이 있는 데이터의 전체 정보 유지, 잠재 모델링을 측정된 변수와 통합하여 환경을 측정하거나 SNP와 같은 측정된 분자 유전자 마커를 사용할 수 있습니다.또한 모델은 조잡한 상관 관계 방법에서 제약 문제를 피합니다. 모든 매개 변수는 0-1(표준화) 사이에 있어야 합니다.

측정된 환경과 잠재적인 인과적 행동의 반복 측정을 포함한 다변량 및 다중 시간 파동 연구가 이제 표준이 되었습니다.이러한 모델의 예로는 확장된 트윈 설계,[21][22] 심플렉스 [23]모델 및 성장 곡선 [24]모델이 있습니다.

OpenMx와[25] 같은 SEM 프로그램과 제약 조건 및 여러 그룹에 적합한 기타 애플리케이션은 상당히 숙련된 사용자가 새로운 기술에 액세스할 수 있도록 했습니다.

환경 모델링: MZ 불일치 설계

MZ 쌍둥이는 유전자와 가족 수준의 환경 요인을 모두 공유하기 때문에 MZ 쌍둥이 사이의 모든 차이점은 E: 고유한 환경을 반영합니다.연구자들은 이 정보를 강력한 방법으로 환경을 이해하는 데 사용할 수 있으며, 유전자-환경 공분산, 역 인과 관계 및 교란 요인과 같은 요인에 의해 일반적으로 교란되는 인과 관계의 역학 테스트를 허용합니다.

왼쪽 아래에는 양의 MZ 불일치 효과의 예가 나와 있습니다.특성 1에서 더 높은 점수를 받은 쌍둥이는 특성 2에서도 더 높은 점수를 받습니다.이것은 2번 특성의 증가를 야기하는 1번 특성의 "용량"과 양립할 수 있습니다.물론, 2번 특성도 1번 특성에 영향을 미칠 수 있습니다.이 두 가지 가능성을 분리하려면 다른 설계가 필요합니다(아래 예제 참조).귀무 가설은 인과 관계 가설과 호환되지 않습니다.

MZ 불일치 데이터 설명
운동이 우울증을 예방한다는 가설에 대한 MZ 불일치 검정

우울증과 운동 사이에 관찰된 연관성의 예를 들어보자 (오른쪽 위 그림 참조).우울증에 걸린 사람들은 신체 활동을 거의 하지 않는다고 보고하기도 합니다.누군가는 이것이 인과 관계라고 가정할 수 있습니다: 운동으로 환자를 "복용"하는 것이 그들의 기분을 높이고 우울증으로부터 보호할 것입니다.다음 그림은 이 가설의 경험적 검정 결과인 무효 결과를 [26]보여줍니다.

종방향 불일치 설계

교차 지연된 세로 방향 MZ 불일치 트윈 디자인.이 모델은 한 번에 특성 간의 차이 사이의 관계를 고려할 수 있으며, 그리고 나서 특성 1의 증가가 미래의 특성, 또는 중요하게는 다른 특성의 후속 변화를 촉진한다는 뚜렷한 가설을 조사할 수 있습니다.

다음 그림에서 볼 수 있듯이, 이 설계는 여러 측정으로 확장될 수 있으며, 결과적으로 학습할 수 있는 정보의 종류가 증가합니다.이를 교차 지연 모형(한 [27]번 이상 측정된 여러 특성)이라고 합니다.

종방향 불일치 모델에서, 일란성 쌍둥이 사이의 차이는 1번 특성(경로 A)에 걸친 차이 사이의 관계를 고려하는 데 사용될 수 있으며, 그 다음에 1번 특성(경로 B와 E)의 증가가 미래에 해당 특성의 후속 변화를 유도한다는 별개의 가설을 조사할 수 있습니다.다른 특성(경로 C 및 D)에서.이 예제에서 우울증 환자가 종종 평균보다 적게 운동하는 관측된 상관 관계가 인과 관계라는 가설을 테스트할 수 있습니다.운동이 우울증을 예방하는 것이라면, 운동을 더 많이 하는 쌍둥이가 결과적으로 우울증을 덜 보이는 것과 함께, 경로 D가 중요해야 합니다.

가정

위의 모델링에서 알 수 있습니다. 쌍둥이 연구의 주요 가정은 동등한 가정 환경(동일한 [28][29][30]환경 가정이라고도 함)입니다.이 가정을 검정하는 특별한 능력은 부모들이 그들의 쌍둥이가 실제로 유전적으로 동일하지 않다고 믿는 경우에 발생합니다.다양한 심리적 특성에 대한 연구는 이 아이들이 그들을 [31]동일하게 취급한 부모들에 의해 길러진 MZ 쌍둥이만큼 일치한다는 것을 나타냅니다.

유전성 추정의 분자 유전학적 방법은 현대 SNP 배열이 특정 유형의 변형(예: 희귀 변형 또는 반복 다형성)의 영향을 포착하지 못하기 때문에 고전적인 쌍둥이 연구보다 낮은 추정치를 산출하는 경향이 있었지만, 일부는 쌍둥이 연구가 유전성을 [32]과대평가하기 때문이라고 제안했습니다.2016년 한 연구는 쌍둥이의 태교 환경이 동일하다는 가정이 대체로 지지할 [33]수 있다고 결정했습니다.연구자들은 동일한 환경 가정이 [34][35][36][37][38]유효한지 여부에 대해 계속해서 논쟁하고 있습니다.

측정된 유사성:이중 설계에서 가정에 대한 직접 검정

Visscher [39]등은 쌍둥이 방법을 테스트하기 위한 특히 강력한 기술을 보고했습니다.쌍둥이를 사용하는 대신, 이 그룹은 형제자매가 평균적으로 그들의 유전자의 50%를 공유하는 반면, 개별 형제자매 쌍에 대한 실제 유전자 공유는 이 값을 중심으로 다양하며, 본질적으로 가족 내에서 유전자 유사성 또는 "쌍둥이성"의 연속체를 만듭니다.유전자 공유의 직접 추정치에 기초한 유전성 추정치는 쌍둥이 방법의 추정치를 확인하여 방법의 가정을 뒷받침합니다.

성별 차이

유전자 발현과 유전자 × 환경 상호작용의 범위를 포함한 유전적 요인은 성별에 따라 다를 수 있습니다.이란성 이성 쌍둥이는 이러한 효과를 설명하는 데 매우 유용합니다.

극단적인 경우, 유전자는 한 성별에서만 발현될 수 있습니다(질적 성별 제한).[clarification needed]더 일반적으로, 특정 대립 유전자의 효과는 개인의 성별에 따라 달라질 수 있습니다.유전자는 남성의 경우 100g의 체중 변화를 일으킬 수 있지만, 여성의 경우 150g의 체중 변화를 일으킬 수 있습니다. 이는 양적인 유전자 효과입니다.

환경은 유전자가 자신을 표현하는 능력에 영향을 미칠 수 있으며 성별 차이를 통해 이를 수행할 수 있습니다.예를 들어, 투표 행동에 영향을 미치는 유전자는 여성이 투표에서 제외된다면 여성에게 아무런 영향을 미치지 않을 것입니다.더 일반적으로, 성별 차이 테스트의 논리는 정의된 개인의 하위 그룹으로 확장될 수 있습니다.이러한 경우, 동성과 이성 DZ 쌍둥이의 상관 관계가 달라져 성별 차이의 영향을 배신합니다.

이러한 이유로, 세 종류의 이란성 쌍둥이를 구별하는 것은 정상입니다.표준 분석 워크플로우는 동일한 남성, 동일한 여성, 이란성 남성, 이란성 여성 및 이란성 이성의 다섯 그룹에 모델을 맞춤으로써 성별 제한 테스트를 포함합니다.따라서 트윈 모델링은 상관 관계를 넘어 성별과 같은 잠재적인 인과 변수를 포함하는 인과 모델을 테스트합니다.

유전자×환경 상호작용

유전자 효과는 종종 환경에 따라 달라질 수 있습니다.이러한 상호 작용은 G×E 상호 작용으로 알려져 있으며, 일반적인 요소의 효과는 환경에 따라 다릅니다.간단한 예로는 유전자가 환경의 효과를 배가시키는 상황을 포함할 수 있습니다. 아마도 높은 영양 환경에서는 키에 1인치를 추가하지만, 낮은 영양 환경에서는 키에 0.5인치만 추가할 수 있습니다.이것은 다른 유전자형에 대한 환경에 대한 다양한 반응의 기울기에서 볼 수 있습니다.

종종 연구자들은 다양한 조건에서 유전성의 변화에 관심이 있습니다.대립 유전자가 큰 표현형 효과를 유발할 수 있는 환경에서는(위와 같이) 유전자의 상대적인 역할이 증가할 것이며, 이는 이러한 환경에서 더 높은 유전성에 해당합니다.

두 번째 효과는 특정 대립형질이 특정 환경에 동반되는 경향이 있는 G × E 상관 관계입니다.만약 유전자가 부모가 독서를 즐기게 한다면, 이 대립 유전자를 물려받은 아이들은 GE 상관관계로 인해 책이 있는 가정에서 자랄 가능성이 높습니다. 그들의 부모 중 한 명 또는 두 명이 대립 유전자를 가지고 있기 때문에 책 모음을 축적하고 책을 읽는 대립 유전자를 물려줄 것입니다.이러한 효과는 알려진 환경 상관 관계(이 경우 가정의 책)를 직접 측정하여 테스트할 수 있습니다.

종종 환경의 역할은 인생에서 매우 초기에 극대화된 것처럼 보이며 의무 교육이 시작된 후에는 급격히 감소합니다.이것은 예를 들어 [41]지능뿐만 아니라 독서에서도[40] 관찰됩니다.이는 G*Age 효과의 예이며 부모 환경(이들은 시간이 지남에 따라 분할됨)으로 인한 GE 상관 관계와 특정 [42]환경을 적극적으로 찾는 개인에 의해 야기되는 G*E 상관 관계를 모두 검사할 수 있습니다.

반응 규범

식물이나 동물 번식에 대한 연구를 통해 실험적으로 무작위화된 유전자형과 환경 조합의 효과를 측정할 수 있습니다.대조적으로, 인간의 연구는 일반적으로 [43][44]관찰됩니다.이는 반응 규범을 [45][46]평가할 수 없음을 시사할 수 있습니다.

경제학과 역학과 같은 다른 분야에서와 마찬가지로, 차등 유전자 공유, 반복적인 노출 및 환경에 대한 측정된 노출(예: 아동의 사회적 지위, 가족의 혼란, 교육의 가용성 및 품질, 영양, 독소 등)을 사용하는 능력을 활용하기 위해 몇 가지 설계가 개발되었습니다.) 이러한 원인의 혼란과 싸우기 위해.고전적인 트윈 디자인의 본질적인 매력은 이러한 혼란을 풀기 시작한다는 것입니다.예를 들어, 일란성 및 이란성 쌍둥이는 환경과 유전적 영향을 공유하는데, 이는 쌍둥이가 아닌 가족 [18]연구에서처럼 혼동되지 않습니다.따라서 쌍둥이 연구는 부분적으로 이러한 상관관계를 이해하는 데 도움을 주기 위해 가족 구성원들 사이에 무작위로 분류된 유전자의 이점을 이용하려는 시도에 의해 동기 부여됩니다.

쌍둥이 연구가 관찰된 환경 범위 내에서 유전자와 가족이 어떻게 행동에 영향을 미치는지, 그리고 종종 유전자와 환경이 공유할 것이라는 경고와 함께, 이것은 유전자와 환경의 다른 역할에 대한 지식이 전혀 [47]없는 대안보다 상당한 발전입니다.따라서 쌍둥이 연구는 종종 이 관찰된 분산의 적어도 한 부분을 제어하는 방법으로 사용됩니다. 예를 들어,[47] 이전에 가족 환경으로 가정되었을 수 있는 것을 공유 환경으로 분할하고 쌍둥이에서 완전히 부분적으로 공유 게놈의 실험을 사용하여 추가 유전학을 사용합니다.클래식 트윈 디자인 이외의 추가 정보를 이용할 수 있습니다.채택 설계는 동일한 유전자형을 다른 [48]환경에 배치함으로써 반응의 규범을 테스트하는 자연 실험의 한 형태입니다.연관성 연구(예:[49] 모든 유전자 효과에 대한 직접 연구)를 허용합니다.멘델의 대립 유전자 무작위화는 또한 연관된 환경과 다른 [50]유전자와 관련하여 대립 유전자의 영향을 무작위로 연구할 수 있는 기회를 제공합니다.

확장된 쌍둥이 설계와 더 복잡한 유전자 모델

기본 또는 고전적인 쌍둥이 설계는 생물학적 가족에서 자란 일란성 및 이란성 쌍둥이만 포함합니다.이것은 가능한 유전적, 환경적 관계의 하위 집합만을 나타냅니다.따라서 쌍둥이 설계의 상속 가능성 추정치는 행동의 유전학을 이해하는 첫 단계를 나타낸다고 말하는 것이 타당합니다.

쌍둥이 연구를 가법적 유전적 환경, 공유 환경 및 비공유 환경으로 분산하는 것은 유전자-환경 공분산 및 상호 작용뿐만 아니라 행동에 대한 기타 비가법적 영향을 고려한 완전한 분석의 첫 번째 근사치입니다.분자 유전학의 혁명은 게놈을 설명하는 더 효과적인 도구를 제공했고, 많은 연구자들은 대립 유전자와 환경이 특성에 미치는 영향을 직접 평가하기 위해 분자 유전학을 추구하고 있습니다.

쌍둥이 설계의 초기 한계는 공유 환경과 비가성 유전적 효과를 동시에 고려할 기회가 없다는 것입니다.이 제한은 설계에 형제자매를 추가하여 해결할 수 있습니다.

두 번째 한계는 유전자-환경 상관관계가 모델에 추가되지 않는 한 뚜렷한 효과로 탐지될 수 없다는 것입니다.이 한계를 해결하려면 입양 모델 또는 쌍둥이 자녀 설계를 통합하여 공유 유전적 영향과 상관없는 가족 영향을 평가해야 합니다.

연속형 변수 및 순서형 변수

일치 연구는 각각의 쌍둥이에 존재하거나 존재하지 않는 특성을 비교하는 반면, 상관 연구는 쌍둥이에 걸쳐 지속적으로 변화하는 특성의 일치를 비교합니다.

비판

Burt & Simons (2014)와 같은 일부 연구자들은 이 방법을 통해 도달한 결론이 모호하거나 [51]의미가 없다고 주장하면서 통계 유전학, 통계학 및 심리학의 비판을 받아왔습니다.이러한 비판의 핵심 요소와 그에 대한 답변이 아래에 나열되어 있습니다.

기본 가정에 대한 비판

쌍둥이 연구를 비판하는 사람들은 일란성[52] 쌍둥이가 유전자의 100%를 공유하고 동일한 환경의 [53][54]가정을 공유한다는 것을 포함하여, 그들이 거짓이거나 의심스러운 가정에 근거한다고 주장합니다.이러한 근거로, 비평가들은 쌍둥이 연구가 생물학적 교란 요인과 환경 변화의 [51][55]지속적인 과소평가로 인해 상속 가능성에 대한 부풀려지거나 축소된 추정치를 생성하는 경향이 있다고 주장합니다.다른 비평가들은 동등한 환경의 가정은 일반적으로 부정확하지만, 이러한 부정확성은 상속 가능성 [56]추정치에 약간의 영향만 미치는 경향이 있다고 주장하면서 좀 더 온건한 입장을 취합니다.

통계적 방법에 대한 비판

Peter Schonemann은 1970년대에 개발된 유전성 추정 방법을 비판했습니다.그는 또한 쌍둥이 연구의 유전성 추정치가 공유 유전자가 아닌 다른 요인을 반영할 수도 있다고 주장했습니다.Loehlin과 Nichols (1976)에 발표된 통계 모델을 사용하여, [57] "허리를 문지르셨습니까?"라는 질문에 대한 응답의 좁은 HR-유전성은 남성에게는 0.92, 여성에게는 0.21로 입증된 "어두운 후 선글라스를 썼습니까?"라는 질문은 남성에게는 130%, 여성에게는 103%로 확인되었다.[58][59]비평가들은 또한 쌍둥이 연구에서 추정된 "유산성"의 개념이 DNA[60]의 기초 개체와 아무런 관계가 없는 통계적 추상화일 뿐이며 쌍둥이 연구의 통계적 기초는 무효라고 주장한다 가정하다일반적으로 검정되지 않는 티온이며, 검정되면 데이터에 의해 종종 모순됩니다.

통계적 비판에 대한 대응

컴퓨터 이전에 통계학자들은 알려진 한계를 희생하여 계산적으로 다루기 쉬운 방법을 사용했습니다.1980년대 이후 이러한 근사 통계 방법은 폐기되었습니다.구조 방정식 모델링에 기반한 현대적인 쌍둥이 방법은 제한을 받지 않으며 위에서 언급한 것과 같은 상속 가능성 추정은 수학적으로 [61]불가능합니다.결정적으로, 새로운 방법은 다른 경로의 역할에 대한 명시적인 테스트와 복잡한 [47]효과의 통합 및 테스트를 허용합니다.

샘플링:인구의 대표적인 구성원으로서의 쌍둥이

쌍둥이 연구의 결과는 출신 집단을 넘어 자동으로 일반화될 수 없습니다.따라서 연구된 특정 표본과 쌍둥이의 특성을 이해하는 것이 중요합니다.쌍둥이는 모집단의 무작위 표본이 아니며, 발달 환경도 다릅니다.이런 의미에서 그들은 [62]대표적이지 않습니다.

예를 들어, DZ 쌍둥이 출산은 많은 요인에 의해 영향을 받습니다.어떤 여성들은 생리 기간마다 종종 한 개 이상의 난자를 생산하기 때문에 쌍둥이를 낳을 가능성이 더 높습니다.이러한 경향은 가족의 어머니 또는 아버지 쪽에서 나타날 수 있으며, 종종 두 가지 모두를 통해 발생합니다.35세 이상의 여성들은 두 개의 알을 낳을 가능성이 더 높습니다.세 명 이상의 아이를 가진 여성들은 또한 접합 쌍둥이를 가질 가능성이 있습니다.배란 및 체외 수정-배아 대체의 인공 유도는 또한 이란성 및 일란성 [63][64][65][66][67][68]쌍둥이를 낳을 수 있습니다.

쌍둥이의 대표성에 대한 반응

하지만, 쌍둥이는 쌍둥이가 아닌 형제자매와 거의 다르지 않습니다.쌍둥이의 성격과 지능에 대한 측정된 연구는 쌍둥이가 아닌 사람의 특성과 매우 유사한 특성에 대한 점수를 가지고 있음을 시사합니다(예: Deary et al. 2006).

다른 쌍둥이를 대표하는 분리된 쌍둥이 쌍

분리된 쌍둥이 쌍, 즉 동일하거나 형제인 쌍은 일반적으로 입양에 의해 분리됩니다.이것은 그들의 출신 가족들이 입양을 위해 아이들을 포기한다는 점에서 전형적인 쌍둥이 가족을 대표하지 않게 만듭니다.그들이 입양된 가족들은 또한 전형적인 쌍둥이 가족의 대표가 아니며, 그들 모두가 아동 보호 당국에 의해 입양 승인을 받았고, 그들 중 불균형적으로 많은 부분이 생물학적 자녀가 없다는 점에서 그렇습니다.모든 분리된 쌍둥이가 쌍둥이 [69][70]연구의 일부가 되는 것에 동의하지 않기 때문에 연구에 자원하는 사람들은 일반적으로 분리된 쌍둥이를 대표하지도 않습니다.

탐지 문제

많은 사람들이 현재 또는 그들의 어린 시절에 비밀로 하는 행동의 경우 발견되지 않은 행동의 몇 가지 문제가 있을 수 있습니다.그들은 차별을 받거나 오명을 쓰는 행동을 기꺼이 드러내지 않을 수도 있습니다.실제 동작에서 환경이 아무런 역할을 하지 않는 경우에도 왜곡된 탐지는 여전히 환경이 역할을 한 것처럼 보이게 합니다.환경이 그러한 경우에 아무런 역할을 하지 않는 것처럼 보이려면, 편협한 행동을 일으키는 편협함의 의미에서 편협함의 역생산성이 있거나, 과학적으로 쓸모없는 결과를 만드는 연구의 결함이 있어야 할 것입니다.환경이 역할을 한다고 해도 숫자는 여전히 [71][72][73]왜곡되어 있을 것입니다.

용어.

쌍대일치

쌍둥이 그룹의 경우 쌍별 일치성은 C/(C+D)로 정의됩니다. 여기서 C는 일치성 쌍의 수이고 D는 불일치 쌍의 수입니다.

예를 들어, 10쌍의 쌍둥이 그룹이 영향을 받는 한 멤버를 갖도록 미리 선택되었습니다.연구가 진행되는 동안 이전에 영향을 받지 않았던 네 개의 다른 구성원이 영향을 받아 4/(4+6) 또는 4/10 또는 40%의 쌍으로 일치합니다.

확률적 일치

각 쌍의 구성원 중 적어도 한 명이 영향을 받는 쌍둥이 그룹의 경우, 확률적 일치는 영향을 받는 쌍둥이를 가진 쌍둥이의 비율을 나타내는 척도이며 C는 일치하는 쌍의 수이고 D는 불일치하는 쌍의 수인 2C/(2C+D)의 공식으로 계산할 수 있습니다.

예를 들어, 영향을 받는 구성원이 한 명 있는 것으로 미리 선택된 10쌍의 쌍둥이 그룹을 생각해 보십시오.연구가 진행되는 동안 이전에 영향을 받지 않았던 네 명의 다른 구성원이 영향을 받아 8/(8+6) 또는 8/14 또는 57%의 확률로 일치합니다.

참고 항목

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진일보한 내용

중요 계정

이 책은 미국 심리학 협회를 위해 비평적으로 검토되었습니다.핸슨, D. R. (2005).유전자 착시 혼란:유전자 착시에 대한 리뷰:Jay Joseph의 [Electronic Version]에 의한 현미경 아래 정신의학과 심리학에서의 유전적 연구싸이크 비평, 50, e14.
  • Capron, Christiane; Vetta, Adrian R.; Duyme, Michel; Vetta, Atam (1999). "Misconceptions of biometrical IQists". Cahiers de Psychologie Cognitive/Current Psychology of Cognition. 18 (2): 115–160.
  • Horwitz, AV; Videon, TM; Schmitz, MF; Davis, D (Jun 2003). "Rethinking twins and environments: possible social sources for assumed genetic influences in twin research". J Health Soc Behav. 44 (2): 111–129. doi:10.2307/1519802. JSTOR 1519802. PMID 12866384.
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외부 링크

학술단체

행동 유전학 협회, 국제 쌍둥이 연구 협회, 국제 행동 및 신경 유전학 협회를 포함하여 행동 유전학 연구를 지원하는 여러 학술 단체가 존재합니다.행동 유전학 연구는 또한 몇몇 더 일반적인 사회, 예를 들어 국제 정신 유전학 협회에서 두드러집니다.

저널

이 분야의 저명한 전문 저널에는 행동 유전학, 유전학, 뇌와 행동, 그리고 쌍둥이 연구와 인간 유전학이 포함됩니다.