스트리골락톤

Strigolactone

스트리골락톤은 식물의 뿌리에 의해 생성된 화학 화합물의 그룹이다.[1]이 분자들은 작용 메커니즘 때문에 식물 호르몬이나 피토호르몬으로 분류되어 왔다.[1]지금까지 스트리골락톤은 세 가지 다른 생리적 과정에 책임이 있는 것으로 확인되었다.첫째, 그들은 스트리가 루테아나 스트리가 속 식물들의 다른 식물들과 같이 숙주 식물의 뿌리에서 자라는 기생 생물의 발아를 촉진한다.[1]둘째, 스트리골락톤은 이들 식물과 상호작용을 맺고 인산염과 그 밖의 토양 영양분을 공급하기 때문에 특히 분자근종균을 공생시켜 식물을 인식하는 데 근본이 된다.[1]셋째, 스트리골락톤은 식물에서 분지 억제 호르몬으로 확인되었다. 이러한 화합물이 존재할 경우, 스템 단자에서 잉여 싹이 자라 식물에서 분지 메커니즘을 멈추게 한다.[1]

스트리골락톤의 일반구조

스트리골락톤은 다양한 집단을 구성하지만, 오른쪽의 이미지에서 [1]볼 수 있듯이 모두 핵심 공통의 화학 구조를 가지고 있다.이 구조는 히드록시메틸 부테놀라이드와 연결된 삼순환 락톤에 기초하고 있다. 전자는 A-B-C 부분으로 그림에서 표현되는 반면 후자는 분자의 D 부분이다.[1]대부분의 스트리골락톤은 ABC 부분의 변형을 나타내지만 D 링은 다른 종에 걸쳐 상당히 일정하게 존재하기 때문에 연구자들은 생물학적 활동이 분자의 이 부분에 의존하고 있다고 의심하게 되었다.[1]분자의 C-D 부분이 변형될 때 분자의 활성도가 손실된다는 것이 여러 연구에서 입증되었다.[1]

스트리골락톤은 기생종의 발아에 필요한 신호 경로(스트리가 sp 등)에 관여하기 때문에, 이들 기생생물의 병충해와 과충성장을 억제하기 위한 제안 대상이 되어 왔다.[2]스트리골락톤과 유사한 분자를 사용하는 것은 기생식물에 의한 아본식물의 뿌리 개척을 막기 위한 화학적 생물학적 메커니즘을 설계하는 열쇠가 될 수 있다.[2]

디스커버리

기생식물의 발아

스트리가 아시아티카 (스트리가 루테아)

스트리고락톤은 1966년에 처음으로 면화 식물, 특히 뿌리로부터 격리되었다.그러나 다른 유기체의 발아에서 그것의 역할은 나중에야 결정되었다.[3]이전의 스트리가 루테아 연구에서는 기생 씨앗이 발아하기 시작하려면 숙주 식물에서 추출한 뿌리 추출물이 필요하다는 것을 이미 밝혀냈는데, 이것은 뿌리에서 생산되는 물질이 이 과정을 자극하고 있다는 것을 분명히 했다.[3]스트리골락톤의 고립은 이 화합물이 스트리가 종의 발아를 유도하는 데 필요한 분자임을 증명하는 일련의 실험으로 이어진다.[3]이후 비슷한 화합물이 동일한 효과를 내는 것으로 입증되었는데, 소르골락톤과 아렉트롤은 둘 다 특징적인 락톤군을 나타냈기 때문에 스트리골락톤으로 분류되었다.[4]기생식물의 발아를 유도하기 위해 스트리고락톤은 미량, 즉 백만분의 5의 순서로만 존재하면 되었다.[3]

분지호르몬억제술

가지를 억제하는 호르몬으로서의 스트리골락톤의 역할은 새로운 돌연변이 식물의 사용 때문에 발견되었다.[5]이 돌연변이들은 축출봉에서 과도한 성장을 보여 그들의 말단 줄기가 비정상적으로 가지를 치기 시작하도록 유도했다.[5]이전에 사이토키닌은 줄기 가지 조절에 관여하는 유일한 분자로 생각되었지만, 이들 돌연변이는 사이토키닌의 정상적인 생산과 신호를 제시하여, 또 다른 물질이 도끼눈에 작용하고 있다는 결론을 이끌어냈다.[5]돌연변이 식물의 일부를 야생 표본에 삽입하는 것으로 구성된 다른 실험(그리고 그 반대)은 돌연변이들이 그 식물의 뿌리와 하부로부터 오는 신호 분자를 인식할 수 없거나 분자를 분자 분자로 만들어 가지 못하게 하는 것을 증명할 수 있었다.[5]분자 조절에 관여했던 이 분자는 나중에 스트리골락톤으로 확인되었다.[5]결론은 스트리골락톤이 있으면 식물이 지나치게 성장하여 과도한 가지를 발생시키는 것을 방지하지만, 존재하지 않을 때는 도축봉이 비정상적인 가지를 유도하기 시작할 것이라는 것이었다.[5]

화학

특성.

비록 스트리골락톤은 일부 기능 그룹에서 다르지만, 그들의 녹는점은 보통 섭씨 200도에서 202도 사이에 발견된다.[3]분자의 분해는 195 °C에 도달한 후에 일어난다.[3]그것들은 아세톤과 같은 극성 용매에 매우 용해되며 벤젠에 용해되며 헥산에서는 거의 용해되지 않는다.[3]

화학구조

스트리골락톤의 일부 예는 다음과 같다.

Chemical structure and numbering of (+)-strigol Chemical structure and numbering of strigyl acetate
(+-Strigol) (+-Strigyl 아세테이트)
Chemical structure and numbering of orobanchol Chemical structure and numbering of orobanchyl acetate
(+--Orobanchol) (+--Orobanchyl 아세테이트)
Chemical structure and numbering of 5-deoxystrigol Chemical structure and numbering of sorgolactone
(+--5-Deoxystrigol) 소르골락톤

생합성

칼락톤을 통한 카로티노이드 통로

스트리골락톤의 생합성 경로에 대해서는 완전히 해명되지 않았으나, 화학적 변환을 수행하는 데 필요한 효소 등 다른 단계가 확인되었다.[6]첫 번째 단계는 -carotene의 9번째 화학 결합의 이소머라이징으로, 트랜스 구성에서 cis로 변화한다.[6]이 첫 단계는 효소 -carotene isomerase에 의해 수행되며, 이를 약칭 DAMP27 또는 D27이라고도 하며, 이 효소는 공동 인자로서 철이 필요했다.[6]두 번째 단계는 9-cis- -carotene을 두 개의 다른 화합물로 분리하는 것이다. 첫 번째 화합물은 9-cis-aldedhide이고 두 번째 화합물은 -ionone이다.[6]이 두 번째 단계는 카로티노이드 갈라짐 디옥시제 7(CD7)에 의해 촉매된다.[6]세 번째 단계에서는 CCD8(CCD7과 동일 계열)이라고 불리는 또 다른 카로티노이드 클리어베이지 산소효소가 이전 단계에서 생성된 알데히드의 9-cis- -apo-10으로 변환 및 재배열을 촉진하고 이후 칼락톤을 생산한다.[6]

칼락톤이 지금까지 확인된 서로 다른 스트리골락톤으로 정확히 어떻게 변형되는지는 아직 확실하지 않지만, 여러 연구에서 칼락톤이 확실히 스트리골락톤의 전구라는 것이 증명되었다.[7]이 생합성의 마지막 단계에는 간단한 스트리골락톤인 5데옥시스트릭톨에 칼락톤을 변환하기 위해 최소 두 개의 산소 분자를 추가해야 하며, 다른 더 복잡한 스트리골락톤을 생산하기 위해서는 더 많은 산화가 요구되어야 한다.단백질 MAX1은 식물에서 산화 대사 작용으로 인해 스트리골락톤 생합성의 마지막 단계를 촉진하기 위해 제안되었다.[7]

생합성에 있어서 ABA의 역할

두 가지 모두 압시산(ABA)과 스트리골락톤은 두 화합물의 합성을 수행하는 공통의 효소군을 가지고 있는데, 이전에는 두 생합성 경로의 상관관계의 존재를 증명해 보였으며, 다른 연구에 의해 뒷받침되어 왔다.[8][9]ABA 생합성은 9-cis-epoxycarotnode dyoxygenase(NCED)라고 불리는 효소 세트에 의존한다.[9]하지만, NCED 효소의 생산에 결함이 있돌연변이 식물, 단지, 차라리 또한, 명확하게 뿌리에 strigolactones의 낮은 수준 이 호르몬은 대부분 합성된다 존재하는 ABA의 낮은 수치를 제출하지 못, 이 발견은 흔한 효소 machinery,[9] 다른 experimen의 존재를 위한 기반을 조성하였다.이익NCED 효소를 차단하고 ABA 변화를 감지할 수 없는 돌연변이를 사용하는 것이 이 이론을 뒷받침하기 위해 사용되었다.[8]지금까지 두 합성의 명확한 상관관계가 존재하며 이는 양쪽 생합성에서 NCED 효소의 사용과 관련이 있지만, 그것들이 연결되는 정확한 메커니즘은 여전히 불분명하다.[8]

분자지각

식물에서 스트리골락톤은 α/β 하이드롤라제 슈퍼 패밀리의 멤버인 이중 수용체/수소효소 단백질 DAMP14(D14)에 의해 인식된다.기질 회전율이 낮은 수화물로 여겨지지만, 단백질의 생물학적 기능을 위해서는 온전한 촉매 삼합체가 필요하다.[10]분자역학 연구는 리간드 결합 주머니가 유연하고 촉매 삼합체가 리간드 결합과 위치 결정에 중요한 역할을 한다는 것을 시사했다.[11][12]다음과 같은 여러 (부분적으로 경쟁하는) 모델이 리간드 지각에 촉매 3중창의 관여를 위해 제안되었다.

  • 스트리골락톤의 가수분해로 인해 D-링이 활성 사이트 세린에 공동 부착됨.[13]
  • 스트리골락톤의 가수분해로 수용체 입구에서 분자 접착제 역할을 하는 자유 D링이 발생하여 다른 단백질과의 상호작용을 매개한다.[14]
  • 변형된 DAMP14 단백질 표면을 생성하는 무수화물 온전한 스트리골락톤의 결합,[15] 다른 단백질과의 상호작용을 매개한다.
  • 스트리골락톤의 가수분해로 인해 D 링이 활성 사이트 히스티딘에 공동 부착됨.[16][17][18][19]
  • 스트리골락톤의 가수분해로 D-링이 활성 부위 세린과 히스티딘에 동시에 공칭적으로 부착되어 난쟁이14의 순응적 변화를 유도하여 다른 단백질과의 상호작용을 유도한다.[20]

운동 결과는 온전한 스트리골락톤이 신호 캐스케이드를 촉발하고 그 후에 스트리골락톤 분자를 불활성화하는 마지막 단계로 가수분해를 수행한다는 것을 시사했다.[21]

작용기전

분자형 근막염의 발아

스트리골락톤은 분자형 근막염 포자의 발아를 자극하는 것으로 알려져 있다.[22]그들은 극도로 낮은 농도에서 이러한 효과를 발생시키기 때문에, 활성화의 메커니즘은 신호 경로여야 한다고 제안되었다.[22]다양한 종류의 곰팡이를 가진 다른 연구들은 스트리골락톤으로 자극한 후에, 곰팡이 세포들은 더 많은 양의 미토콘드리아와 그들의 산화 활성의 증가를 보인다는 것을 발견했다.[22]마크롱utrients의 산화대사에서의 미토콘드리아의 역할 때문에 숙주식물을 찾기 전에 포자가 비활성 상태로 남아 있다가 스트리골락톤으로 자극을 받으면 미토콘드리온의 산화기계가 활성화되어 포자와 곰팡이브라 발아에 필요한 에너지와 영양분을 생산하게 된다.nching.[22] 뿌리 추출물을 사용한 연구는 이 가설을 지지하고 있으며, 지금까지 스트리고락톤은 미토콘드리아 활동에서 증가된 이것을 더 잘 설명하는 후보 분자들이다.[22]

보조 매개 2차 성장

식물에서의 2차 성장은 주로 피토호르몬 보조에 의해 조절된다는 것이 확립되었다.[23]그러나 보조 분비 메커니즘은 동시에 스트리골락톤에 의해 조절되기 때문에 후자는 보조를 통해 2차 성장을 조절할 수 있다.[23]줄기의 말단 싹에 스트리고락톤을 바르면 싹을 가로질러 보조를 이동하는데 필요한 운반 단백질의 발현을 차단할 수 있는데, 이 단백질들은 PIN1로 표시된다.[23]따라서, 스트리고락톤 결핍 돌연변이를 분석했을 때, 그것들이 말기 싹에서 보조의 이동을 용이하게 하는 PIN1 단백질의 과발현상을 보인다는 것이 발견되었다는 것은 놀라운 일이 아니었다; 보조인은 이러한 싹의 유사 활동을 방지하여 식물이 2차 성장을 시작하고 분기를 시작하는 것을 막았다.[23]결론적으로 식물은 2차 성장 개시나 억제를 위해 보조 운송에 의존하지만, 이러한 운송 메커니즘은 생산 현장(뿌리)에서 자일름을 통해 줄기의 말단 싹까지 쉽게 이동할 수 있는 스트리고락톤의 생산에 의존한다.[23]

생태학

식물-풍기 상호작용

Lotus Japonicus (Wikipedia Commons의 이미지)

스트리골락톤은 식물과 퐁기의 상호작용에 근본적인 역할을 한다.[24]Lotus japonicus에서 만들어진 첫 연구 중 하나는 이미 그 뿌리에서 추출한 화합물이 그 뿌리와 공생 관계를 맺을 아르부근 균류의 개발에 필요하다는 것을 증명했다.[24]이러한 동일한 발견은 옥수수와 수수와 같은 다른 식물에서도 사실이었다.[24]이후 분지 균의 분지를 담당하는 화합물이 격리되어 5데옥시스트리골, 스트리골, 소르골락톤 등이 모두 스트리골락톤 화합물군에 속한다.[25][24]분기의 과정은 공생을 확립하는 데 매우 중요하다.[24]이 가지질은 포자의 발아 및 히파의 초기 성장 후에만 생기기 때문에 발아에 필요한 스트리골락톤은 식물에 의해 분비되어 곰팡이에 도달해야 하는데, 스트리골락톤도 곰팡이에 의한 인식 과정의 일부라는 것을 의미한다.[24]

아르부스쿨라 미초리자는 대다수의 혈관종과 공생적 연관성을 형성할 수 있고, 많은 체조종과 공생적 연관성을 형성할 수 있기 때문에 다양한 식물에서 서로 다른 스트리골락톤 화합물이 분포되어 있는 것을 발견할 수 있을 것으로 기대된다.[25]불행히도, 스트리골락톤은 대부분의 식물에서 발견될 것으로 추측되지만, 지금까지 스트리골락톤과 AM 균류로 행해진 연구는 주로 이러한 화합물을 추출하기 어렵고 용액에서 분해되기 쉽기 때문에 매우 제한된 범위의 식물 종만을 연구해왔다.[25]

스트리골락톤은 곰팡이에 의한 식물의 인식에 필요할 뿐만 아니라, 식물에 의한 곰팡이의 인식에 의해서도 필요하다.[26]곰팡이 인식의 메커니즘은 Rhizobia sp와 같은 박테리아에 대한 인식과 비슷한 방식으로 일어난다.[26]실제로 박테리아에 대한 인식 메커니즘이 곰팡이를 인식하는 메커니즘으로부터 진화했다는 제안이 제기되었는데, 이는 후자가 더 원시적이고 고대의 것으로 알려져 있기 때문이다.[26]박테리아가 Nod 인자를 사용하는 것처럼, 균류는 Myc 인자로 표시된 분자 세트를 사용한다.[26]이 곰팡이 제품들은 다른 식물들에 의해 인식될 수 있고 식물마다 다르도록 설계되지 않았다.[26]이러한 Myc 요인들이 식물의 뿌리에 의해 인식되면 공생조합의 시작에 관여하는 서로 다른 유전자의 발현을 자극한다.[26]그러나 곰팡이균에 의한 마이크 인자의 분비는 이전에 식물로부터 스트리골락톤에 의해 자극을 받은 후에야 발생하며, 이러한 화합물의 (균류로부터) 양쪽 인식에 필요한 역할을 모두 증명한다.[26]스트리골락톤은 또한 세포내 칼슘의 농도의 증가와 LCO의 증가와 같은 곰팡이 세포에 다른 변화를 일으키는 것으로 보고되었고, 후자는 곰팡이가 식물에 의해 인식하기 위해 균에 의해 생산되는 마이크 요인 중 하나라는 것이 증명되었다.[26]

식물과의 공생관계에 포함된 분자균류의 주요 역할 중 하나는 식물, 특히 인산염에 토양 영양분을 공급하는 것이다.[27]따라서 고갈지대의 인산염이 정말 낮아지면 식물은 주로 AM 균류에 의존하여 인산염 수요를 충족시킨다.[27]토마토 식물을 이용한 연구는 식물이 인산염에 결손을 겪을 때 더 많은 양의 스트리골락톤을 생산하고, 이는 결국 AM 균류의 분지를 증가시킨다는 것을 보여주었다.[27]이 곰팡이의 과도한 발육은 이 곰팡이가 이제 더 많은 토양 지역으로 퍼질 수 있기 때문에 식물에 필요한 추가적인 인산염을 제공할 것으로 예상된다.[27]그러나 스트리고락톤은 기생식물의 발아도 자극하기 때문에 이 인산염 결핍 식물들은 스트리가 sp와 같은 기생종의 침입도 더 높게 나타난다.[27]토양 비료를 통해 적절한 인산염을 제공하는 것은 발아에 스트리골락톤이 필요하기 때문에 이러한 기생충의 증식을 감소시키는 것으로 증명되었다.[27]

참고 항목

참조

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