레티닐리덴단백질

Retinylidene protein

레티닐리덴 단백질은 레티닐을 빛 수신을 위한 색소포레로 사용하는 단백질 계열이다. 그것은 플라겔화이트의 광축에서부터 동물의 시력에 이르기까지 다양한 빛 감지 시스템의 분자 기반이다. 레티닐리덴 단백질은 모든 형태의 오신과 로도신(넓은 의미에서)을 포함한다. 좁은 의미의 로돕신(roodopsin)은 척추동물에서 발견되는 희미한 빛 시각 색소를 말하는 반면, 보통 로드셀에서 발견되는 넓은 의미의 로돕신(여기서 사용되는 것)은 땅 상태의 오신과 망막색소체로 구성된 분자를 말한다. 빛에 의해 활성화되면, 색소포레는 이소체화되는데, 이때 분자 전체는 더 이상 로도신(roodopsin)이 아니라 메타호도신(metarhodopsin)과 같은 관련 분자가 된다. 그러나 레티닐리덴 단백질로 남아 있다. 그리고 나서 색소체는 오신과 분리되는데, 이때 맨 오신은 레티닐리덴 단백질이다. 따라서 이 분자는 광전도 주기 내내 레티닐리덴 단백질로 남아 있다.[1][2][3]

구조

모든 로돕신은 단백질 모이티와 역방향으로 결합된 비단백질 공동 인자, 레티날(망막알데히드)의 두 개의 구성 요소로 이루어져 있다. 로돕신의 단백질 구조는 광활성 색소체를 결합하는 내부 포켓을 형성하는 7개의 투과형 나선형으로 구성된다. 그들은 냄새와 케모킨 수용체와 같은 7개의 투과성 영역을 포함하는 다른 막 결합 수용체와 함께 슈퍼 패밀리를 형성한다.[4]

조명 수신 메커니즘

로돕신은 친척처럼 화학적 리간드를 결합해 활성화하는 대신 광소체화를 통해 빛에 반응해 순응을 변화시켜 빛에 의해 활성화되는 망막을 함유하고 있다. 망막 분자는 올트랜스, 11-cis, 13-cis와 같은 몇 가지 다른 시스 전이 이등분자 형태를 취할 수 있다. cis에서 trans 또는 그 반대로 망막의 광이소머화(빛에 의존하는 이소머화)는 수용체 단백질의 순응적 변화를 유도한다. 이 변화는 세포 내에서 신호 전달 메커니즘을 작동시키는 분자 스위치의 역할을 한다. 로도신 종류에 따라 이온 채널을 열거나(예: 박테리아) 관련 G 단백질을 활성화하고 두 번째 메신저 캐스케이드(예: 동물 눈)를 촉발한다.

로도핀의 종류

레티닐리덴 단백질이나 로도핀은 박테리아에서 조류와 동물에 이르기까지 많은 종에 존재한다. 그들은 지반 상태에서 그들이 포함하는 망막 이소머와 신호 전달 메커니즘에 기초하여 그들의 순서에 따라 두 개의 뚜렷한 그룹으로 나눌 수 있다.

이온 채널 및 펌프

원핵생물이나 해조류에서 발견되는 로독신에는 일반적으로 미생물형 크로모포레라고도 알려진 빛 활성화 시 13-cis까지 이소체화되는 지상의 모든 망막 이소체가 포함되어 있다. 대표적인 것이 세균감각 로독신, 채널로독신, 박테리오호독신, 할로호독신, 프로테오호독신 등이다. 그것들은 경량화된 이온 채널로 작용하며, 그들이 채널하는 이온의 종류에 의해 더욱 구별될 수 있다. 박테리오호닥신은 양성자 펌프 역할을 하는 반면 할로호닥신은 염화 펌프 역할을 한다. 이들의 기능은 박테리아 광합성(박테리오호도프신)부터 주행광축(플라겔레이트 내 채널로호도프신)까지 다양하다. 광축에서의 신호 전달은 세포막의 탈극화를 포함한다.[5]

G단백질결합수용체

동물 왕국의 레티닐리덴 단백질은 opsin이라고도 한다. 척추동물은 3개의 하위가족과 3개의 절지동물 5개의 하위가족을 포함한다.[6] Opsins는 G 단백질 결합 수용체 등급에 속하며, 광이소체인 11-cismal의 망막 이소체를 광이소체인 지면 상태에서 빛 활성화 시 올트랜스 망막으로 결합한다. 그것들은 일반적으로 빛을 감지하는 기관에서 발견되는데, 예를 들어 시력을 촉진하는 척추동물 망막의 광수용체 세포에서 발견된다. 동물 opsin은 또한 양서류의 피부, 도마뱀과 새의 소나무샘, 두꺼비의 시상하부, 그리고 인간의 뇌에서도 발견될 수 있다. 이러한 분류는 다음과 같은 몇 가지 구별되는 분류로 분류할 수 있다.

시각적 지각

주요 기사: 시각적 주기

척추동물 망막의 막대세포의 "시각 보라색" 로돕신(opsin-2)은 녹색 청색 빛을 흡수한다. 망막의 원뿔 세포의 광합체는 몇 개의 아미노산이 서로 달라서 광 흡수 스펙트럼의 변화를 일으킨다. 인간광자 3종은 황록색(광택신Ⅰ), 녹색(광택신Ⅱ), 청록색(광택신Ⅲ) 빛을 흡수해 색시력의 기본인 반면, 빛에 민감한 '비주얼 퍼플'은 어둠 속 단색시력을 담당한다. 광신호 전도는 G단백질(트랜듀신), cGMP 인산염 테라아제, 양이온 채널 폐쇄, 궁극적으로는 시각광수용체 셀의 초극화 효소 캐스케이드를 포함한다.[7]

절지동물과 연체동물의 시각적 로돕신은 G단백질, 인지파아제 C, 궁극적으로는 시각적 광수용체 세포의 탈극화를 포함하는 신호전달 캐스케이드에서 척추동물 단백질과 다르다.[7]

다른이들

사람에게서 발견되는 다른 수술로는 뇌옵신(또는 파노신, opsin-3), 멜라노신(opsin-4), 신경신(opsin-5) 및 페롭신 등이 있다. 멜라노신(Melanopsin)은 척추동물의 순환 시계의 광선 인큐베이터에 관여한다. 뇌세포와 신경세포는 신경세포와 뇌조직에서 고도로 발현되지만 아직까지 그 기능을 알 수 없다. 페롭신은 모든 전이 망막(미생물형 크로모포레)을 결합하고 시각적 지각에 필요한 11-시소머 형태로 망막을 되돌리는 광이소머레이즈 역할을 할 수 있다.[7]

참고 항목

참조

  1. ^ Mason, Peggy (26 May 2011). Medical Neurobiology. OUP USA. p. 375. ISBN 978-0-19-533997-0. Retrieved 21 September 2015.
  2. ^ Hara, Toshiaki J.; Zielinski, Barbara (17 October 2006). Fish Physiology: Sensory Systems Neuroscience: Sensory Systems Neuroscience. Academic Press. p. 183. ISBN 978-0-08-046961-4. Retrieved 21 September 2015.
  3. ^ Tsukamoto, T.; Inoue, K.; Kandori, H.; Sudo, Y. (2013). "Thermal and Spectroscopic Characterization of a Proton Pumping Rhodopsin from an Extreme Thermophile". Journal of Biological Chemistry. 288 (30): 21581–21592. doi:10.1074/jbc.M113.479394. ISSN 0021-9258. PMC 3724618. PMID 23740255.
  4. ^ Sakmar T (2002). "Structure of rhodopsin and the superfamily of seven-helical receptors: the same and not the same". Curr Opin Cell Biol. 14 (2): 189–95. doi:10.1016/S0955-0674(02)00306-X. PMID 11891118.
  5. ^ Nagel G, Szellas T, Kateriya S, Adeishvili N, Hegemann P, Bamberg E (2005). "Channelrhodopsins: directly light-gated cation channels". Biochem Soc Trans. 33 (Pt 4): 863–6. doi:10.1042/BST0330863. PMID 16042615.
  6. ^ G 단백질 결합 수용체 데이터 베이스
  7. ^ a b c Terakita A (2005). "The opsins". Genome Biol. 6 (3): 213. doi:10.1186/gb-2005-6-3-213. PMC 1088937. PMID 15774036.

외부 링크