미생물로돕신

Microbial rhodopsin
캘리포니아[1] 뉴어크에 위치한 샌프란시스코 만의 카길 소금 증발 연못에 있는 할로박테리아에 있는 보라색 박테리오호돈신
박테리오호독신성 단백질
1m0l opm.png
박테리오호도신 트리머
식별자
기호바크_로돕신
PfamPF01036
인터프로IPR001425
프로사이트PDOC00291
SCOP22brd / SCOPe / SUPFAM
TCDB3.E.1
OPM 슈퍼 패밀리6
OPM단백질1vgo

박테리아 로돕신이라고도 알려진 미생물 로돕신은 망막 결합 단백질로, 할로필릭과[2] 다른 박테리아에서 빛에 의존하는 이온 이동과 감각 기능을 제공한다. 그것들은 7개의 트랜섬브레인 나선을 가진 일체형 막 단백질이며, 그 중 마지막에는 망막의 부착점(보존된 리신)이 포함되어 있다.

이 단백질 제품군에는 광센서뿐만 아니라 광구동 양성자 펌프, 이온 펌프, 이온 채널 등이 포함된다. 예를 들어 할로박테리아에서 나오는 단백질에는 경구동 양성자 펌프인 박테리오호도핀과 아르케르호도프신, 경구동 염화물 펌프인 할로호도핀, 광촉매제(적색)와 광혐오제(초광선) 반응을 모두 매개하는 감각 로도신 등이 있다. 다른 박테리아에서 나온 단백질은 프로테오호도옵신을 포함한다.

이름과는 달리 미생물 로독은 복잡한 다세포 유기체에서는 드물지만, 고고아와 박테리아뿐만 아니라 에우카리오타(조류 등)와 바이러스에서도 발견된다.[4][5]

명명법

로돔신은 원래 개구리와 다른 척추동물의 망막에서 발견되는 시각 색소(빛에 민감한 분자)인 "시각 보라색"과 동의어였으며, 딤광 시력에 사용되었으며, 보통 막대 세포에서 발견된다. 이것은 여전히 좁은 의미에서의 로돕신의 의미로서, 진화적으로 이 단백질에 동질감을 주는 단백질이다. 넓은 비유전적 의미에서 로돕신(roodopsin)은 유전적 강하와 관련이 있든 없든(대부분적으로 망막의 변종)으로 구성된 어떤 분자를 가리킨다. 모든 동물 로돔은 (유전자 복제와 분리에 의해) 초기 동물들로부터 식물, 곰팡이, 초안플라겔레이트, 해면체 등이 분화한 후 그 자체가 생겨난 큰 G-단백질 결합 수용체(GPCR) 유전자 계열의 역사에서 늦게 발생하였다. 망막 색소체는 이 큰 유전자 계열의 오신 분기에서만 발견되는데, 이는 다른 곳에서 발생하는 것이 동질학이 아닌 융합적 진화를 나타낸다는 것을 의미한다. 미생물 로도핀은 순서에 따라 GPCR의 어떤 제품군과는 매우 다르다.[6]

박테리아 로독신이라는 용어는 원래 최초로 발견된 미생물 로독신을 말했는데, 오늘날 박테리오호독신이라고 알려져 있다. 최초의 박테리오호도프신은 고대인의 것으로 판명되었는데, 할로박테리움 살리나룸에서 유래되었다.[7] 그 이후 다른 미생물 로도핀이 발견되어 박테리아 로도핀이라는 용어가 모호하게 되었다.[8][9]

테이블

아래는 더 잘 알려진 미생물 로도빈과 그 성질의 일부 목록이다.

함수 이름 압브르. 참조
양성자 펌프(H+) 박테리오호독신 BR [10]
양성자 펌프(H+) 프로테오호독신 PR [10]
양성자 펌프(H+) 아케르호돈신 아치 [11]
양성자 펌프(H+) 크산토르호도프신 xR [12]
양성자 펌프(H+) 글로우박터 로도신 GR [13]
양이온 채널(+) 채널로돕신 CHR [14]
양이온 펌프(Na+) 크로키노박터아이카스투스로돕신2길 KR2 [15]
음이온 펌프(Cl-) 할로호닥신 HR [10]
광센서 감각 로답신 1세 SR-I [10]
광센서 감각 로답신 2세 SR-II [10]
광센서 노이로스포라 옵신 1세 NOP-I [14][16]
광활성 효소 로도신구알릴사이클로아제 RHGC [17]

이온-변환 미생물 로도신 계열

이온전송 미생물 로도신(MR) 패밀리(TC# 3.E.1)는 TOG 슈퍼 패밀리의 2차 캐리어 소속이다. MR 계열의 구성원은 미생물 세포질막을 가로질러 경구동 이온 변환을 촉진하거나 빛 수용체 역할을 한다. MR 계열의 대부분의 단백질은 크기가 거의 같으며(250-350 아미노아실 잔류물) 외부에는 N-termini, 내부에는 C-termini가 있는 7개의 트랜스메엠브레인 헬리컬 스패너를 가지고 있다. MR 제품군에는 다음과 같은 9개의 하위 가족이 있다.[18]

  1. 박테리오호도핀은 양성자를 세포 밖으로 펌프질한다.
  2. 할로호답신(Halorhodopsins)은 염화물(및 브롬화, 요오드화질 및 질산염과 같은 기타 음이온)을 셀에 펌핑한다.
  3. 일반적으로 광전자적 행동을 위한 수용체 역할을 하는 감각적 로돕신은 변환기 단백질과 분리될 경우 세포에서 양성자를 펌핑할 수 있다.
  4. 진균 차파론은 생화학적 기능이 잘못 정의된 스트레스 유발 단백질이지만, 이 하위 제품군에는 H-펌핑+ 로도신도 포함된다.[19]
  5. 프로테오호도옵신(Proteorhodopsin)이라고 불리는 박테리아 로도프신은 박테리오호도프신(cylorhodopsin)과 같은 기능을 하는 가벼운 원생 펌프다.
  6. Neurospora crassa 망막 함유 수용체(Neurospora ospin I)는 광수용체 역할을 한다.[20]
  7. 녹색 알갈 빛 계량 양성자 채널 채널로돕신 1;
  8. 시아노박테리아에서 나온 감각적인 로돕신.
  9. 광활성화 로돕신/guallyl cyclase

미생물 로돕신(roodopsin)에 대한 계통발생학적 분석과 수평 유전자 전달의 잠재적 예에 대한 상세한 분석이 발표되었다.[21]

구조

MR 제품군의 고해상도 구조로는 고고 단백질, 세균호도신,[22] 아르케르호도신,[23] 감각 로도신 II,[24] 할로호도신,[25] 아나베나 시아노박테리아 감각 로도신(TC# 3.E.1.6)[26] 등이 있다.

함수

감각적 로돔과 변환기 단백질의 연관성은 그것들이 전달체 역할을 하는지 수용체 역할을 하는지를 결정하는 것으로 보인다. 감각 로도신 수용체와 그것의 변환기의 연관성은 상호작용하는 두 단백질의 투과 나선 영역을 통해 발생한다. 어느 한 할로필릭 고고학자에나 두 개의 감각적 로돕신(SRI)이 있는데, 하나는 주황색 빛에는 긍정적으로 반응하지만 다른 하나는 푸른 빛에만 부정적으로 반응하는 SRII(Sensive Rhodopsin)이다. 각각의 변환기는 그것의 인지 수용기에 특유하다. 변환기가 복합된 SRI의 X선 구조(Htr)II) 1.94 å 분해능(1H2S)을 이용할 수 있다.[27] 미생물 감각 수용체에 의한 광신호 전도의 분자적, 진화적 측면이 검토되었다.[28]

호몰로지스

Homologues 추정되는 곰팡이 샤프롱 단백질, 붉은 빵곰팡이에서 retinal-containing 로돕신, 시홍소. crassa,[29]Leptosphaeria maculans,[19]에서 H+-pumping 로돕신, 시홍소. 양성자 펌프 해양에서 녹색light-activated 광수 용기 bacteria,[30] 작은(14kDa과 이온과 상호 작용을 퍼 올리지 않는 시아노 박테리아에서 고립되 retinal-containing을 포함한다.)가용성 traNsducer 단백질과 녹색 알가 Clamydomonas reinhardtii의 경량화된 H 채널+.[32] N. crassa NOP-1 단백질은 광자체와 보존된+ H 변환 잔류물을 보이며, 이는 이 투입 광수용체가 느린+ H 펌프임을 의미한다.[19][33][34]

효모와 곰팡이균의 MR 계열 호몰로겐 대부분이 고고 단백질(283-344 아미노아실 잔류물; 7 puttivative transmbrane α-helic segment)과 크기와 위상은 같지만, 열충격성 및 알 수 없는 생화학적 기능의 독성 용제로 인한 단백질이다. 그들은 세포외 단백질을 접는 pmf-driven chaperones의 기능을 제안받았지만 간접적인 증거만이 이 체형을 뒷받침한다.[20] MR 계열은 7 TMS LCT 계열(TC# 2.A.43)과 먼 관계가 있다.[20] MR 계열의 대표적인 구성원은 트랜스포터 분류 데이터베이스에서 찾을 수 있다.

박테리오호도프신

주요기사: 박테리오호도프신

박테리오호닥신은 세포돌에서 세포외 매질로 흡수된 광자당 하나의+ H이온을 펌프한다. 구체적인 운송 메커니즘과 경로가 제안되었다.[25][35][36] 이 메커니즘에는 다음이 포함된다.

  1. 망막의 광 이산화 및 초기 구성 변경,
  2. 망막 쉬프 베이스의 감압과 양성자의 세포외 막 표면으로의 결합 방출,
  3. 세포질 측면에서 쉬프 기지를 재프로토닝할 수 있는 스위치 이벤트

6개의 구조 모델은 망막의 변형과 물 402, 아스프85 및 아스프212와의 상호작용을 원자적으로 상세하게 기술하고 있으며, 또한 쉬프 베이스에서 더 멀리 떨어진 곳에 있는 기능적 잔류물의 변위를 기술하고 있다. 그 변화는 왜곡된 망막의 이완이 어떻게 물과 단백질 원자의 움직임을 유발하여 벡터 양성자가 쉬프 기지를 오가도록 하는지에 대한 합리성을 제공한다.[35] 나선의 변형은 박테리오호도신의 광자세포에서 벡터 양성자 수송과 결합된다.[37]

트리머화에 참여하는 대부분의 잔류물은 박테리오루빈이 없을 때 트리머 구조를 형성할 수 있는 호몰로겐 단백질인 박테리오도프신에 보존되지 않는다. 아미노산 염기서열의 큰 변화에도 불구하고, 지질에 의해 채워지는 세포내 소수성 공간의 모양은 아케르호도신-2와 박테리아호도프신 사이에 매우 보존되어 있다. 이 공간을 마주보는 투과성 나선은 양성자 펌핑 사이클 동안 큰 순응 변화를 겪기 때문에 트리머라이징은 단백질 활동과 관련된 특수 지질 성분을 포착하는 중요한 전략이다.[38]

아르케르호도프신

Tertiary structure scheme of Archaerhodopsin.
공동 결합 망막 그룹을 보여주는 Archaerhodopsin-3의 접지 상태 구조: PDB:6S6C.[23]
주요 기사: 아르케르호도프신

아르케르호도핀은 경구동 H 이온+ 전달체다. 그것들은 그들이 표현되는 클라레 막에 박테리오루빈을 포함한다는 점에서 박테리오호독신과는 다르다. 박테리오호독신 역시 여러 아케르호독신 구조물의 N-terminus에서 관찰된 오메가 루프 구조가 부족하다.

아케르호돈신-2(AR2)는 할로루브럼 sp의 쇄석막에서 발견된다. 그것은 경량 구동 양성자 펌프다. 삼각형 및 육각형 결정으로 벌집형 격자 위에 트리머가 배열되어 있음을 알 수 있었다.[38] 이러한 결정에서 박테리오루빈은 트리머의 서브유닛 사이의 틈새에 결합한다. 두 번째 색소체의 폴리에네 체인은 정상 막에서 약 20도 각도로 기울어져 있고 세포질 쪽에서는 이웃한 부위의 나선형 AB와 DE로 둘러싸여 있다. 이러한 독특한 결합모드는 박테리오루빈이 AR2의 트리머화에 구조적인 역할을 하고 있음을 시사한다. 박테리오루빈을 함유하지 않은 다른 결정 형태의 aR2 구조와 비교할 때 양성자 방출 채널은 P321 또는 P6(3) 결정에서 보다 폐쇄적인 순응을 취한다. 즉, 단백질의 고유 순응은 트리메릭 단백질-박테루빈 복합체에서 안정화된다.

아르케르호도신-3(AR3) 돌연변이는 신경과학 연구를 위한 광유전학에서 도구로 널리 사용된다.[39]

채널로돕신스

주요 기사: 채널로돕신

C. reinhardtii의 Channelrhodopsin-1(ChR1) 또는 Channelopsin-1(Chop1; Cop3; CSOA)은 고고학적 감각의 로돕신과 밀접한 관련이 있다. 신호 펩타이드와 함께 712 aa를 가지고 있고, 다음으로 짧은 암페타스 부위가 있고, 다음으로 7개의 개연성 TMS(결과 76-309)를 가진 소수성 N-단자 영역을 가지고 있으며, 그 다음으로 약 400개의 잔류물의 긴 친수성 C-단자 영역을 가지고 있다. C-단자 친수성 영역의 일부는 동물의 교차점(EH 및 SH3 도메인 단백질 1A)과 균질하다(AAD30271).

Chop1은 빛에 그을린 양성자 채널의 역할을 하며 녹조에서 광축과 광공포성 반응을 매개한다.[32] 이 표현형을 바탕으로 Chop1은 TC 카테고리 #1에 배정될 수 있다.A는, 그러나, 성격이 좋은 호몰로직 활성 이온 수송을 촉진하는 계열에 속하기 때문에, MR 계열에 배속한다. 찹1 유전자의 표현 또는 그 유전자의 잘린 형태는 개구리 난모세포의 소수성 코어(resides 1-346 또는 1–517)만 인코딩하는 것으로, 수동적이지만 양성자에 선택적으로 침투할 수 있는 채널의 특성을 보여주는 광 게이트 전도성을 생성한다. 이 채널 활동은 아마도 생물학적 전류를 발생시킬 것이다.[32]

C. reinhardtii에서 ChR1의 호몰로는 channelrhodopsin-2(ChR2; Chop2; Cop4; CSOB)이다. 이 단백질은 57%로 ChR1과 10% 비슷하다. 광 흡수에 의해 활성화되는 양이온 선택적 이온 채널을 형성한다. 그것은 단가 및 2분위 단위를 모두 운반한다. 그것은 연속 조명에서 작은 전도성을 약화시킨다. 감압 회복은 세포외 H와+ 음극 전위에 의해 가속된다. 그것은 어두운 적응 세포의 광수용체일 수 있다.[40] t(1/2) = cation 투과 시작과 함께 60μs의 수치인 transmbrane α-helices의 일시적인 수화 증가. 아스파리트 253은 쉬프 베이스(t(1/2) = 10μs)에서 방출된 양성자를 수용하며, 후자는 아스파르트산 156(t(1/2) = 2ms)에 의해 재평가된다. 박테리오호도신에서 D212와 D115에 해당하는 내부 양성자 수용자와 기증자 집단은 다른 미생물 로도신과는 확연히 달라 단백질 내 그들의 공간적 위치가 진화 과정에서 이동되었음을 알 수 있다. E90은 비전도성 상태에서만 감압된다. 관찰된 양성자 전달 반응과 단백질 일치 변화는 양이온 채널의 게이트와 관련이 있다.[41]

할로호돈신스

주요 기사: 할로호도신

박테리오호닥신은 세포외 매질에서 세포솔로 흡수된 광자당 하나의 Cl− 이온을 펌프한다. 이온은 반대 방향으로 움직이지만, (양전하의 움직임에 의해 정의되는) 발생 전류는 박테리오호독신 및 아케르호독신(archaerhodopsin)과 같다.

해양세균로돕신

해양 박테리아 로돔이 양성자 펌프 역할을 하는 것으로 보고되었다. 그러나, 그것은 또한 렙토인세리아 마쿨란(AF290180)의 오르프뿐만 아니라, 고고학의 감각적인 로돕신 2세와 닮았다. 이 단백질들은 서로 20~30%의 정체성을 보인다.

트랜스포트

박테리아와 감각적 로돕신(Rodopsin)에 대한 일반화된 운송 반응은 다음과 같다.[18]

H+ (in) + hν → H (out+)

할로호닥신(Halorhodopsin)은 다음과 같다.

cl− (out) + hν → cl− (in)

참고 항목

참조

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