핵산 구조

Nucleic acid structure
Nucleic acid primary structureNucleic acid secondary structureNucleic acid tertiary structureNucleic acid quaternary structure
The image above contains clickable links
VS 리보자임텔로머라아제뉴클레오솜의 DNA 헬리스를 이용핵산 구조(1차, 2차, 3차, 4차)의 상호작용 이미지(PDB: ADNA, 1BNA, 4OCB, 4R4V, 1YMO, 1EQZ)

핵산 구조는 DNA와 RNA와 같은 핵산의 구조를 말한다.화학적으로 말하면, DNA와 RNA는 매우 유사합니다.핵산 구조는 종종 1차, 2차, 3차, 4차 등 4가지 수준으로 나뉜다.

일차 구조

DNA의 화학적 구조

1차 구조는 포스포디에스터 결합에 의해 함께 연결된 뉴클레오티드의 선형 배열로 구성됩니다.DNA 또는 RNA의 1차 구조를 구성하는 뉴클레오티드의 선형 배열입니다.뉴클레오티드는 다음과 같은 3가지 요소로 구성됩니다.

  1. 질소염기
    1. 아데닌
    2. 구아닌
    3. 시토신
    4. 티민(DNA에만 존재)
    5. 우라실(RNA에만 있음)
  2. 디옥시리보스(DNA에서 발견됨)와 리보스(RNA에서 발견됨)라고 불리는 5-탄소 당입니다.
  3. 하나 이상의 인산염기.[1]

질소 염기인 아데닌과 구아닌은 구조적으로 푸린이며 9개의 질소와 디옥시리보스의 1' - OH 그룹 사이에 글리코시드 결합을 형성합니다.시토신, 티민 및 우라실은 피리미딘이므로 글리코시드 결합은 1질소와 디옥시리보스의 1' - OH 사이에 형성된다.푸린염기 및 피리미딘염기 모두 인산기는 음전하 산소기 중 하나와 [2]당의 5' - OH 사이의 에스테르 결합을 통해 디옥시리보스 당과 결합을 형성한다.DNA와 RNA의 극성은 등뼈에 있는 산소와 질소 원자로부터 얻어진다.핵산은 뉴클레오티드가 5'와 3' 탄소 [3]원자 사이의 포스포디에스테르 결합을 통해 결합할 때 형성된다.핵산 배열은 일련의 문자로 결정되는 DNA(GACT) 또는 RNA(GACU) 분자 내의 뉴클레오티드의 순서이다.배열은 5'에서 3'의 끝에서 제시되며 분자 전체의 공유 구조를 결정한다.시퀀스는 역순서뿐만 아니라 각 위치의 베이스가 상호보완적이라는 점에서 다른 시퀀스를 보완할 수 있다.AGCT에 대한 보완 시퀀스의 예로는 TCGA가 있습니다.DNA는 센스 스트랜드와 안티센스 스트랜드를 모두 포함하는 이중 가닥이다.따라서 상보적인 시퀀스는 감지 가닥에 [4]대한 것입니다.

핵산 설계는 이러한 4암 접합과 같은 복잡한 2차 구조를 가진 핵산 복합체를 만드는 데 사용될 수 있다.이 4개의 스트랜드가 이 구조에 관련지어지는 이유는 올바른 베이스 쌍의 수를 최대화하고 TsA를 매칭하고 GsCs를 매칭하기 때문입니다.2004년,[5] 마오쩌둥의 이미지.

알칼리 금속 이온이 있는 복합체

핵산에는 인산염, 설탕, 염기성 부분이라는 세 가지 잠재적 금속 결합 그룹이 있습니다.알칼리 금속 이온을 가진 복합체의 고체 구조를 [6]검토하였다.

이차 구조

DNA

2차 구조는 염기들 사이의 상호작용 집합이다. 즉, 가닥의 어떤 부분이 서로 결합되어 있는가이다.DNA 이중나선에서는 두 가닥의 DNA가 수소 결합에 의해 결합된다.가닥에 있는 뉴클레오티드는 다른 가닥에 있는 뉴클레오티드와 짝을 이룹니다.2차 구조는 핵산이 가정하는 모양을 담당합니다.DNA의 염기는 푸린피리미딘으로 분류된다.푸린체는 아데닌구아닌입니다.퓨린은 질소를 포함한 이중 고리 구조, 6원 및 5원 고리로 구성됩니다.피리미딘은 시토신티민이다.그것은 질소를 포함한 6원짜리 고리인 단일 고리 구조를 가지고 있다.퓨린염기는 항상 피리미딘염기(시토신(C)를 가진 구아닌(G)쌍, 티민(T) 또는 우라실(U)을 가진 아데닌(A)쌍과 짝을 이루고, DNA의 2차 구조는 주로 서로 감싼 2개의 폴리뉴클레오티드 가닥의 염기쌍에 의해 결정되어 이중나선을 형성한다.두 가닥은 수소 결합에 의해 염기쌍으로 정렬되지만, 두 가닥을 함께 고정하는 더 강한 힘은 염기 사이의 상호작용을 쌓는다.이러한 적층 상호작용은 Van der Waals 힘과 소수성 상호작용에 의해 안정화되며 많은 양의 국소적 구조적 변동을 [7]보여준다.이중나선에는 상대적인 크기에 따라 큰 홈과 작은 홈이라고 불리는 두 개의 홈도 있습니다.

RNA

RNA 2차 구조의 예.이 이미지에는 단일 가닥 및 이중 가닥 영역, 돌출부, 내부 루프 및 헤어핀 루프 등 여러 가지 구조 요소가 포함됩니다.이중사슬 RNA는 이중사슬 DNA 분자에 의해 취해지는 일반적인 B형 배치와는 달리 A형 나선 구조를 형성한다.

RNA의 2차 구조는 단일 폴리뉴클레오티드로 구성됩니다.RNA의 염기쌍은 RNA가 상보성 영역 간에 접힐 때 발생합니다.단가닥 영역과 이중가닥 영역 모두 RNA 분자에서 종종 발견됩니다.

RNA의 2차 구조의 네 가지 기본 요소는 다음과 같습니다.

  • 나선형
  • 불룩하다
  • 루프
  • 접속점

역평행 가닥은 나선 모양을 [3]형성합니다.융기 및 내부 루프는 한 가닥(벌지) 또는 두 가닥(내부 루프) 중 하나의 이중 나선로를 짝을 이루지 않은 뉴클레오티드에 의해 분리함으로써 형성된다.

스템 루프 또는 헤어핀 루프는 RNA 2차 [8]구조의 가장 일반적인 요소입니다.스템 루프는 RNA 사슬이 다시 접혀 '줄기'라고 불리는 이중 나선로를 형성할 때 형성되고, 짝이 없는 뉴클레오티드는 '루프'[9]라고 불리는 단일 가닥 영역을 형성합니다.테트라루프는 4개의 염기쌍의 헤어핀 RNA 구조이다.리보솜 RNA에는 UNCG, GNRA, CUUG의 세 가지 일반적인 테트라루프 계열이 있다. (N은 네 개의 뉴클레오티드 중 하나이고 R은 퓨린이다.)UNCG는 가장 안정적인 [10]테트라루프이다.

Pseudoknot순무 노란색 모자이크 [11]바이러스에서 처음 확인된 RNA 2차 구조이다.유사 노트는 헤어핀의 바깥쪽에 단일 가닥 영역을 가진 헤어핀 루프 쌍으로부터의 뉴클레오티드가 헬리컬 세그먼트를 형성할 때 형성된다.H형 폴드 의사 노트가 가장 적합합니다.H형 접힘에서는 헤어핀 루프 내의 뉴클레오티드가 헤어핀 스템 바깥의 베이스와 쌍으로 제2의 스템 및 루프를 형성한다.이로 인해 2개의 줄기와 2개의 [12]루프를 가진 의사 노트가 형성됩니다.유사 노트는 다양한 기능을 가진 RNA 구조의 기능성 요소이며 대부분의 RNA 클래스에서 발견된다.

RNA의 2차 구조는 2차 구조 요소, 헬리컬, 루프 및 팽출에 대한 실험 데이터로 예측할 수 있다.비교 의사 노트 예측에는 DotKnot-PW 방식이 사용됩니다.DotKnot-PW 방식의 주요 포인트는 스템,[13] 세컨더리 요소 및 H형 의사 노트에서 발견된 유사점을 채점하는 것입니다.

3차 구조

DNA구조 및 염기
A-B-Z-DNA 측면도

3차 구조는 기하학적, 입체적 제약을 고려한 3차원 공간에서의 원자의 위치를 말한다.선형 폴리머에서 대규모 접힘이 발생하고 체인 전체가 특정 3차원 형태로 접히는 2차 구조보다 높은 차수이다.DNA의 구조적 형태가 다를 수 있는 4가지 영역이 있습니다.

  1. 핸드니스 – 오른쪽 또는 왼쪽
  2. 나선 회전 길이
  3. 회전당 기본 쌍 수
  4. 주홈과 부홈의[3] 크기 차이

우주에서 DNA 이중나선의 3차 배열은 B-DNA, A-DNA, Z-DNA를 포함한다.삼중 가닥 DNA 구조는 반복 폴리퓨린: 폴리피리미딘 마이크로 위성 배열 및 위성 DNA에서 입증되었다.

B-DNA는 생체 내 DNA의 가장 일반적인 형태이며 A-DNA보다 더 좁고 긴 나선형이다.그것의 넓은 주요 홈은 단백질에 더 쉽게 접근할 수 있게 한다.반면에, 그것은 좁고 작은 홈을 가지고 있다.B-DNA가 선호하는 배치는 높은 물 농도에서 발생합니다. 작은 홈의 수화물은 B-DNA를 선호하는 것으로 보입니다. B-DNA 염기쌍은 나선 축에 거의 수직입니다.나선이 A형인지 B형인지에 관계없이 a-나선의 형태를 결정하는 설탕 퍼커는 C2'-[14]endo에서 발생한다.

A-DNA는 탈수 조건에서 관찰되는 DNA 이중체의 한 형태이다.B-DNA보다 짧고 넓으며, RNA는 이중나선 형태를 취하며, RNA-DNA 이중체는 대부분 A형이지만 B형 RNA-DNA 이중체가 [15]관찰되었다.국소적인 단일 가닥 디뉴클레오티드 컨텍스트에서 RNA는 [16]DNA와 짝을 이루지 않고 B-형태를 채택할 수 있다.A-DNA는 깊고 좁은 주요 홈을 가지고 있어 단백질에 쉽게 접근할 수 없다.반면 넓고 얕은 작은 홈은 단백질에 접근하기 쉽지만 주요 홈보다 정보 함량이 낮습니다.그것의 바람직한 배치는 저농도이다.A-DNA 염기쌍은 나선축에 대해 기울어져 축에서 변위한다.설탕 퍼커는 C3'-Endo에서 발생하며 RNA 2'-OH는 C2'-Endo [14]배열을 억제합니다.오랫동안 실험의 책략에 지나지 않는 것으로 여겨졌던 A-DNA는 이제 몇 가지 생물학적 기능을 가지고 있는 으로 알려져 있다.

Z-DNA는 비교적 드문 왼손잡이의 이중나선이다.적절한 배열과 초강력 장력이 주어지면 생체 내에서 형성될 수 있지만 그 기능은 불분명하다.A나 B Z-DNA보다 더 좁고 긴 나선을 가지고 있습니다.주홈은 실제로 홈이 아니고, 작은 홈이 좁습니다.염분 농도가 높을 때 가장 선호되는 형태입니다.몇 가지 염기 치환들이 있지만 그것들은 퓨린-피리미딘 교대로 배열되어야 한다.G H-아미노의 N2-아미노는 5' PO에 결합하며, 이는 양성자의 느린 교환과 G 푸린의 필요성을 설명한다.Z-DNA 염기쌍은 나선 축에 거의 수직이다.Z-DNA는 단일 염기쌍이 아니라 GpC와 CpG에 따라 P-P 거리가 다른 GpC 반복을 포함한다.GpC 스택에서는 베이스 오버랩이 양호하지만 CpG 스택에서는 오버랩이 적습니다.Z-DNA의 지그재그 골격은 G 글리코시드 결합 구조를 보상하는 C당 구조 때문이다.G의 배치는 syn, C2'-endo이며, C의 경우 안티, C3'-endo입니다.[14]

자유단을 가진 선형 DNA 분자는 이중나선의 두 사슬이 서로 몇 번 꼬이는지를 변화시킴으로써 세포 내의 다양한 동적 과정의 변화에 적응하기 위해 회전할 수 있다.일부 DNA 분자는 원형이며 위상적으로 구속되어 있다.보다 최근에 원형 RNA는 많은 유기체에서 발현되는 자연 확산 핵산 등급으로 설명되었다(CirrRNA 참조).

공유적으로 닫힌 원형 DNA(cccDNA라고도 함)는 서로 감긴 사슬의 횟수는 변할 수 없기 때문에 위상적으로 제약된다.이 cccDNA는 DNA의 3차 구조인 슈퍼코일이 가능합니다.슈퍼 코일링은 링크 번호, 비틀림 및 비틀림에 의해 특징지어집니다.원형 DNA의 연결수(Lk)는 두 가닥을 완전히 분리하기 위해 한 가닥이 다른 가닥을 통과해야 하는 횟수로 정의된다.원형 DNA의 연결 번호는 두 가닥 중 한 가닥의 공유 결합을 끊어야 변경할 수 있습니다.cccDNA의 링크 번호는 항상 정수이며 트위스트(Tw)와 쓰기(Wr)[17]의 2가지 컴포넌트의 합계입니다.

꼬임이란 두 가닥의 DNA가 서로 꼬이는 횟수입니다.글씨는 DNA 나선이 그 위를 가로지르는 횟수이다.세포 속의 DNA는 음의 슈퍼코일화 되어 있고 풀리는 경향이 있다.따라서 가닥의 분리는 완화 DNA보다 음의 초코일 DNA에서 더 쉽다.초코일 DNA의 두 가지 구성 요소는 솔레노이드와 플렉톤혈증이다.플렉톤혈증 슈퍼코일은 원핵생물에서 발견되는 반면 솔레노이드 슈퍼코일은 진핵생물에서 주로 볼 수 있다.

4차 구조

핵산의 4차 구조는 단백질 4차 구조와 유사하다.일부 개념은 정확히 동일하지 않지만 4차 구조는 핵산의 보다 높은 수준의 구성을 의미한다.게다가, 그것은 핵산과 다른 분자의 상호작용을 의미한다.핵산의 가장 일반적으로 볼 수 있는 높은 수준의 조직 형태는 작은 단백질 히스톤과의 상호작용을 이끄는 염색질의 형태로 나타난다.또한 4차 구조는 리보솜 또는 [18]스플라이세오솜에서 분리된 RNA 단위 간의 상호작용을 의미한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Krieger M, Scott MP, Matsudaira PT, Lodish HF, Darnell JE, Lawrence Z, Kaiser C, Berk A (2004). "Section 4.1: Structure of Nucleic Acids". Molecular cell biology. New York: W.H. Freeman and CO. ISBN 978-0-7167-4366-8.
  2. ^ "Structure of Nucleic Acids". SparkNotes.
  3. ^ a b c Anthony-Cahill SJ, Mathews CK, van Holde KE, Appling DR (2012). Biochemistry (4th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-800464-4.
  4. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Wlater P (2002). Molecular Biology of the Cell (4th ed.). New York NY: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  5. ^ Mao C (December 2004). "The emergence of complexity: lessons from DNA". PLOS Biology. 2 (12): e431. doi:10.1371/journal.pbio.0020431. PMC 535573. PMID 15597116.
  6. ^ Katsuyuki, Aoki; Kazutaka, Murayama; Hu, Ning-Hai (2016). "Chapter 3, section3. Nucleic Acid Constituent complexes". In Astrid, Sigel; Helmut, Sigel; Roland K.O., Sigel (eds.). The Alkali Metal Ions: Their Role in Life. Metal Ions in Life Sciences. Vol. 16. Springer. pp. 43–66. doi:10.1007/978-3-319-21756-7_3. ISBN 978-3-319-21755-0. PMID 26860299.
  7. ^ Sedova A, Banavali NK (2017). "Geometric Patterns for Neighboring Bases Near the Stacked State in Nucleic Acid Strands". Biochemistry. 56 (10): 1426–1443. doi:10.1021/acs.biochem.6b01101. PMID 28187685.
  8. ^ Tinoco I, Bustamante C (October 1999). "How RNA folds". Journal of Molecular Biology. 293 (2): 271–81. doi:10.1006/jmbi.1999.3001. PMID 10550208.
  9. ^ "RNA structure (Molecular Biology)".
  10. ^ Hollyfield JG, Besharse JC, Rayborn ME (December 1976). "The effect of light on the quantity of phagosomes in the pigment epithelium". Experimental Eye Research. 23 (6): 623–35. doi:10.1016/0014-4835(76)90221-9. PMID 1087245.
  11. ^ Rietveld K, Van Poelgeest R, Pleij CW, Van Boom JH, Bosch L (March 1982). "The tRNA-like structure at the 3' terminus of turnip yellow mosaic virus RNA. Differences and similarities with canonical tRNA". Nucleic Acids Research. 10 (6): 1929–46. doi:10.1093/nar/10.6.1929. PMC 320581. PMID 7079175.
  12. ^ Staple DW, Butcher SE (June 2005). "Pseudoknots: RNA structures with diverse functions". PLOS Biology. 3 (6): e213. doi:10.1371/journal.pbio.0030213. PMC 1149493. PMID 15941360.
  13. ^ Sperschneider J, Datta A, Wise MJ (December 2012). "Predicting pseudoknotted structures across two RNA sequences". Bioinformatics. 28 (23): 3058–65. doi:10.1093/bioinformatics/bts575. PMC 3516145. PMID 23044552.
  14. ^ a b c Dickerson RE, Drew HR, Conner BN, Wing RM, Fratini AV, Kopka ML (April 1982). "The anatomy of A-, B-, and Z-DNA". Science. 216 (4545): 475–85. Bibcode:1982Sci...216..475D. doi:10.1126/science.7071593. PMID 7071593.
  15. ^ Chen X; Ramakrishnan B; Sundaralingam M (1995). "Crystal structures of B-form DNA-RNA chimers complexed with distamycin". Nature Structural Biology. 2 (9): 733–735. doi:10.1038/nsb0995-733. PMID 7552741. S2CID 6886088.
  16. ^ Sedova A, Banavali NK (2016). "RNA approaches the B-form in stacked single strand dinucleotide contexts". Biopolymers. 105 (2): 65–82. doi:10.1002/bip.22750. PMID 26443416. S2CID 35949700.
  17. ^ Mirkin SM (2001). "DNA Topology: Fundamentals". eLS. Encyclopedia of Life Sciences. doi:10.1038/npg.els.0001038. ISBN 978-0470016176.
  18. ^ "Structural Biochemistry/Nucleic Acid/DNA/DNA structure". Retrieved 11 December 2012.