유사 노트

Pseudoknot
자연적으로 발생하는 의사 노트의 예는 인간 텔로머라아제의 RNA 성분에서 발견된다.Chen과 Greider로부터의 시퀀스(2005).[1]
텔로머라아제 RNA에서 나온 거의 동일한 의사 노트의 3차원 구조. (A) sticks (B) backbone.PDB 파일은 PDB: 1YMO를 기반으로 합니다.색상: AUCG

의사 노트는 적어도 2개의 스템 루프 구조를 포함한 핵산의 2차 구조이며, 그 중 한 스템의 절반이 다른 스템의 2분의 1 사이에 인터캘레이션 된다.가독나무는 1982년 [2]순무 노란색 모자이크 바이러스에서 처음 발견되었다.의사 노트는 매듭 모양의 3차원 구조로 접히지만 진정한 위상 매듭은 아닙니다.

예측과 식별

의사 노트의 구조 구성은 컨텍스트 감도 또는 "중복" 특성 때문에 생체 계산 검출에 적합하지 않습니다.pseudoknots의 베이스 페어링은 잘 중첩되지 않습니다.즉, 시퀀스 위치에서 베이스 페어가 서로 "오버랩"됩니다.이것은 RNA 시퀀스에서 의사 노트의 존재를 동적 프로그래밍의 표준 방법으로 예측하는 것을 더 어렵게 만듭니다. 동적 프로그래밍은 쌍으로 구성된 스템을 식별하기 위해 재귀 스코어링 시스템을 사용하며, 결과적으로 대부분은 비내포 염기쌍을 검출할 수 없습니다.확률적 문맥이 없는 문법의 새로운 방법도 같은 문제를 겪고 있다.따라서 Mfold 및 Pfold와 같은 일반적인 2차 구조 예측 방법에서는 쿼리 시퀀스에 존재하는 유사 구조체를 예측하지 않고 2개의 유사 구조 스템 중 보다 안정적인 것만 식별한다.

동적 프로그래밍을 사용하여 제한된 클래스의 의사노트를 식별할 수 있지만, 이러한 방법은 완전하지 않고 비의사노트 [3][4]알고리즘보다 시퀀스 길이의 함수로 확장성이 더 나빠집니다.의사 노트로 최저 자유 에너지 구조를 예측하는 일반적인 문제는 [5][6]NP-완전인 것으로 나타났다.

생물학적 의의

몇몇 중요한 생물학적 과정은 종종 광범위한 3차 구조를 가진 RNA인 의사 노트를 형성하는 RNA 분자에 의존한다.예를 들어, RNase P의 의사 노 영역은 모든 진화에서 가장 보존성이 높은 요소 중 하나입니다.텔로머라아제 RNA 성분은 [1]활성에 중요한 의사 노트를 포함하고 있으며, 몇몇 바이러스는 [7]호스트 세포에 침투하기 위해 tRNA와 같은 모티프를 형성하기 위해 의사 노트 구조를 사용한다.

의사 노트의 표시

의사 노트의 종류에는, 교잡 방법이나 교잡 회수에 의해서 많은 종류가 있습니다.이 차이를 반영하기 위해 의사 노트는 H형, K형, L형, M형으로 분류되며 연속되는 각 유형에는 스텝인터컬레이션 레이어가 추가됩니다.예를 들어 이 기사의 단순한 텔로머라아제 P2b-P3의 예는 H형 의사 노트입니다.[8]

RNA 2차 구조는 보통 둥근 괄호를 쌍으로 하여 닷 브라켓 표기법으로 표현된다.()스템의 베이스 페어와 루프를 나타내는 점을 나타냅니다.pseudoknot의 중단 스템은 다른 스템 세트를 나타낼 수 있도록 이러한 표기법을 추가 괄호 또는 짝수로 확장해야 함을 의미합니다.이러한 확장 기능 중 하나는 네스트 순서로 다음과 같이 사용됩니다.([{<ABCDE오픈과edcba>}])종료합니다.[9]이 표기법에서는 2개의 (약간 다른) 텔로머라아제 예시의 구조는 다음과 같습니다.

((((((........))))). . . ]] ] ] 。그림 1 CGCGCUUUUUUCUUUCUUUUCGCGA---AAAAAAUAUAUGUCU50 ALIGE . 1ymo 1 - GGCUUUUUUUUUUUUUUUUU.

끝의 U 벌지는 일반적으로 텔로머라아제 RNA에 있습니다.1ymo 솔루션 모델에서는 pseudoknot의 [10]안정성을 높이기 위해 제거되었습니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b Chen, JL; Greider, CW (7 June 2005). "Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (23): 8077–9. Bibcode:2005PNAS..102.8080C. doi:10.1073/pnas.0502259102. PMC 1149427. PMID 15849264.
  2. ^ Staple DW, Butcher SE (June 2005). "Pseudoknots: RNA structures with diverse functions". PLOS Biol. 3 (6): e213. doi:10.1371/journal.pbio.0030213. PMC 1149493. PMID 15941360.
  3. ^ Rivas E, Eddy S.(1999)"의사노트를 포함한 RNA 구조 예측을 위한 동적 프로그래밍 알고리즘"J Mol Biol 285 (5) : 2053 ~2068.
  4. ^ Dirks, R.M. Pierce N.A. (2004) 의사노트를 포함한 핵산 염기쌍화 확률을 계산하는 알고리즘.'J계산화학'. 25:1295-1304, 2004.
  5. ^ Lyngsö RB, Pedersen CN(2000)."에너지 기반 모델에서 RNA 유사 예측"J Compute Biol 7(3~4) : 409~427.
  6. ^ Lyngsö, R. B. (2004)단순 모형에서 의사 없음 예측의 복잡성.ICALP에서 제시되는 종이.
  7. ^ Pleij CW, Rietveld K, Bosch L (1985). "A new principle of RNA folding based on pseudoknotting". Nucleic Acids Res. 13 (5): 1717–31. doi:10.1093/nar/13.5.1717. PMC 341107. PMID 4000943.
  8. ^ Kucharík, M; Hofacker, IL; Stadler, PF; Qin, J (15 January 2016). "Pseudoknots in RNA folding landscapes". Bioinformatics. 32 (2): 187–94. doi:10.1093/bioinformatics/btv572. PMC 4708108. PMID 26428288.
  9. ^ Antczak, M; Popenda, M; Zok, T; Zurkowski, M; Adamiak, RW; Szachniuk, M (15 April 2018). "New algorithms to represent complex pseudoknotted RNA structures in dot-bracket notation". Bioinformatics. 34 (8): 1304–1312. doi:10.1093/bioinformatics/btx783. PMC 5905660. PMID 29236971.
  10. ^ Theimer, CA; Blois, CA; Feigon, J (4 March 2005). "Structure of the human telomerase RNA pseudoknot reveals conserved tertiary interactions essential for function". Molecular Cell. 17 (5): 671–82. doi:10.1016/j.molcel.2005.01.017. PMID 15749017.

외부 링크