오르토레오바이러스

Orthoreovirus
오르토레오바이러스
Viruses-10-00481-g001.ORV.png
정형외과바이러스 캡시드의 단백질 구조의 크라이오-EM
바이러스 분류 e
(랭킹되지 않음): 바이러스
영역: 리보비리아
킹덤: 오르토나비라과
망울: 두피노나비리코타
클래스: 디도비리케테스속
순서: 레오비라목
패밀리: 레오비르과
하위 패밀리: 스피나레오비리나과
속: 오르토레오바이러스
종

Orthoreovirus는 바이러스의 한 종류로, Leovirae과에 속하는 Spinareovirinae과에 속한다.척추동물은 천연 숙주 역할을 한다.이 속에는 10종이 있다.이 속과 관련된 질병은 가벼운 상부 호흡기 질환, 위장염, 담도폐쇄증 등이 있다.포유류 정형외과바이러스 3(스트레인 디어링-T3D)는 변형된 세포에서 우선적으로 세포 사멸을 유도해 고유 결합 특성을 나타낸다.[1][2]

역사

'정형바이러스'라는 이름은 그리스어 정형외과에서 유래한 것으로, '직선'을 뜻하는 '직선'과 '레오바이러스'에서 유래한 것으로, '복원성 장형고아바이러스'의 R, E, O를 따옴으로써 유래한 것이다.오르토레오바이러스는 알려진 질병과 관련이 없는 것으로 알려져 고아 바이러스로 명명되었다.[3]1950년대 초, 아프고 건강한 사람 모두의 위장병은 물론 호흡기와도 격리되면서 발견되었다.

분류

정형외과는 레오비르과과에 속한다.게놈은 분할된 이중 가닥 RNA(dsRNA)로 구성돼 있어 볼티모어 바이러스 분류체계에 따라 집단 III 바이러스로 분류된다.이 바이러스 계열은 분류학적으로 15개의 뚜렷한 세대로 분류된다.이러한 세대는 dsRNA 게놈의 수를 고려하여 분류된다.오르토레오바이러스속은 포유류, 조류, 파충류 등 광범위한 숙주로부터 격리된 10개의 부문을 가지고 있다.이 세대는 더 나아가 두 개의 표현형 그룹으로 나뉜다: 퓨즈제닉과 비퓨즈제닉이다.이들이 특정 집단에 속한다고 판단되는 방법은 바이러스가 시너티 세포로 알려진 다핵 세포를 유발할 수 있는지 여부다.이 분류에 따르면 포유류 정형외과(MRV)는 비유연성으로 알려져 있는데, 이는 싱시티아를 생성하지 않는다는 것을 의미하며, 이 종의 다른 구성원은 조류 정형외과(ARV), 개코원숭이 정형외과(BRV), 파충류 오르토레오비루스(RRRV)와 같은 퓨즈젠성이다.[3]

분류학

속에는 다음과 같은 10종이 할당된다.[2]

구조

포유류 정형외과바이러스 바이러스 바이러스는 약 80nm 폭의 이중 층 캡시드가 만든 이두 대칭으로 개발되지 않는다.각 캡시드는 이중 좌초된 RNA(dsRNA) 게놈 10개 세그먼트를 포함하고 있다.[5]내부 캡시드 또는 코어 입자(T=2)는 five2, λ1, λ2, ,3, μ2의 5가지 다른 단백질을 포함하고 있으며, 지름은 약 70nm이다.[6]12 데카메리카 단위로 배열된 λ1 단백질의 백 이십 부가 내부 캡시드 구조의 껍질을 이루고 있다.이 껍질은 1 모노머에 인접해 있는 protein2 단백질의 150부씩 안정화된다.대칭의 다섯 개 축 12개에서 λ2 단백질의 펜타머는 껍질 표면에서 튀어나온 터렛 모양의 구조를 형성한다.λ2 Turret의 중심에서 채널은 전사하는 동안 바이러스성 mRNA를 돌출시킬 수 있다.채널은 베이스에 70 and, 가장 좁은 지점에 15 å이다.코어는 또한 그 안에 RNA 의존성 RNA 중합효소인 33의 12개 사본을 포함하고 있다.1 pent3 단백질은 12개의 펜트아메리카 λ2 포탑 각각에서 약간 상쇄되는 것으로 발견된다.λ3과 밀접하게 연관되어 있는 것은 transcriptase coactor인 μ2의 복사판이다.μ2는 NTPase 활성과 같은 일부 효소 기능을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.∆3 단백질은 이중 가닥 RNA 게놈 세그먼트의 전사를 담당한다.각 대본은 압출될 때 λ2 펜트아메리카 터렛을 통해 나사산 처리된다.λ2 Turret에서의 Guanyltransferase 효소 활성은 돌출된 mRNA에 5' Guanosine 캡을 추가한다.또한 λ2 구조에서 발견되는 2개의 메틸전달효소 도메인은 첨가된 구아노신의 7N 위치와 최초의 템플리트 뉴클레오타이드의 2'O를 메틸화시키는 작용을 하는데, 모든 경우 역시 구아노신이다.바깥쪽 캡시드(T=13)는 μ1과 μ3 단백질로 구성되어 있으며, μ2와 혼합되어 캡시드 주위에 μ1과 σ3 단백질로 구성되어 있다.[7]λ2는 5배 축에 배치하고 λ3와 상호작용하는 솔루션으로 인해 복제에 관여하는 것이 제안되었다.[8]σ1은 외부 capsid로부터 압출되는 필라멘트 트리머로 시알산 및 기타 진입 수용체와 상호작용하여 세포 부착을 담당한다.μ1과 μ3은 모두 부착과 이에 따라 클라트린-피트의 형성과 관련된 수용체 매개 내분포를 통한 바이러스 유입에 관여한다.[7][9]

속 구조 대칭 캡시드 게놈 배열 게놈 분할
오르토레오바이러스 이코사헤드랄 T=13, T=2 개발되지 않음 선형 세그먼트화

균주

포유류 정형외과로바이러스 중 유일하게 싱시티아를 생성하지 않는 것은 모든 포유동물을 감염시킬 수 있는 능력이 있지만, 젊은 개체군을 제외하면 질병을 유발하지는 않는다.[9][10]

  • 프테로핀 정형외바이러스

이 정형외과 바이러스는 동남아시아에서 사람에게 호흡기 감염을 일으키는 것으로 밝혀진 플라잉여우(Pteropus hypomelanus) 등 다른 종과 격리된 다른 바이러스로 호주의 과일박쥐(Pteropus polyphalus)의 심장혈에서 추출한 것이다.[11]넬슨 베이 정형외과로바이러스는 조류 정형화 바이러스와 마찬가지로 세 가지 다른 단백질인 P10, P17, 세포 부착에 관여하는 σC를 암호화하는 3개의 개방형 판독 프레임(ORF)을 가지고 있다.[10]

  • 개코원숭이 정형외바이러스

개코원숭이의 뇌염에 대한 연관성과 결합된 이 종류의 정형외과의 유착능력은 다른 포유류 정형외과와 구별된다.[12]이들 바이러스는 정형화된 정형외과바이러스 게놈을 가지고 있지만 세포 부착 단백질(σC)을 위해 인코딩하는 것이 발견되지 않았으며, S급 게놈 세그먼트를 인코딩하지 않으며, 다른 퓨즈제닉 정형외과와 다르게 조직되어 있다.[13]BRV 게놈은 2개의 ORF를 포함하고 있으며 알려진 바이러스나 세포 단백질과 동질성이 없는 p15와 p16 두 개의 단백질을 포함하고 있다. 그러나 p15는 BRV에서 세포융합 단백질인 것으로 밝혀졌다.[13]

  • 조류 정형외과

조류 정형화 바이러스는 포유류 정형화 바이러스와 유사한 구조를 가지고 있으며, 주로 암호화하는 단백질에 존재하는 차이가 10개의 구조 단백질과 4개의 비구조적 단백질이다.그러나 이러한 단백질은 심층적으로 연구되지 않아 정확한 기능에 대해서는 회의적인 시각이 있다.[14][15]이 바이러스의 병원체는 사멸을 유도하는 경로를 결정하기 위한 시도로 연구되어 왔다.조류 정형화 바이러스는 p53과 미토콘드리아 매개 경로인 백스의 상향 규정으로 제안된 것에 의해 사멸을 유도한다.[14]P17은 p53 경로에 관여하는 성장지체에도 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.[15]조류 정형외과는 만성 호흡기 질환, 중독 증후군, 경제적 손실을 나타내는 관절염 등 가금류에 질병을 일으키는 것으로 밝혀져 이 바이러스를 특히 연구하는데 중요한 역할을 하고 있다.[14]

  • 파충류 정형외바이러스

이들 정형외과는 1987년 빈사상태의 비단뱀(피톤 레기우스)에서 처음 격리돼 높은 수준의 싱시티움 형성을 유발하는 것으로 밝혀졌지만 인간 적혈구(RBC)에서 혈구화를 일으키지는 않았다.[16]파충류에서 그 바이러스는 광범위하게 발견되었지만, 반드시 특정한 질병과 관련이 있는 것은 아니다.[16]이 바이러스는 p14용 2개의 ORF 인코딩과 세포융합 단백질, andC를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.[16]RRV는 퓨즈제닉 하위그룹에 속하며 최근에야 정형외과의 구별되는 하위그룹으로 분류되었다.[17]

  • 피신오토레오바이러스

피신 레오바이러스 또는 PRV로도 알려져 있으며, 처음에는 대서양 연어에서 발견되었고, 그 후 태평양 연어에서 발견되었으며, 심장과 골격근 염증(HSMI)과 관련이 있다.

감염 및 전염

바이러스의 전염은 대변-구강 경로나 호흡기 물방울을 통해 이루어진다.이 바이러스는 수평으로 전염되며 척추동물에서만 질병을 일으키는 것으로 알려져 있다.정형외과 바이러스의 변종에 따라 다른 수준의 독성이 관찰될 수 있다.바이러스에 감염된 것으로 알려진 종은 다음과 같다: 사람, 새, 소, 원숭이, 양, 돼지, 개코원숭이, 박쥐[21].

복제

복제는 숙주세포의 세포질에서 일어난다.다음은 첨부에서 다음 호스트 셀을 감염시킬 수 있는 새로운 바이러스 입자의 유출로 바이러스의 복제 주기를 나열한다.

  • 첨부파일

부착은 바이러스 σ1 단백질의 도움으로 일어난다.이것은 바이러스의 외부 캡시드 밖으로 투영되는 필라멘트 트리머 단백질이다.숙주세포에는 두 개의 바이러스 수용체가 있다.접합부 접착 분자-A가 있는데, 시알산 코어셉터뿐만 아니라 세로형 독립 수용체다.[9]바이러스성 단백질 μ1과 μ3은 수용체에 결합하여 부착을 담당한다.수용체에 부착된 후, 수용체 매개 내분포를 통해 클라트린 코팅된 구덩이의 도움을 통해 숙주세포에 진입한다.

  • 코팅 해제 및 입력

일단 숙주 세포 안으로 들어가면, 바이러스는 코팅을 벗는 방법을 찾아야 한다.바이러스 입자는 내분자(내분자라고도 함)라고 알려진 구조로 세포 안으로 들어간다.분해는 단계적 과정이다.코팅을 해제하려면 낮은 pH가 필요하며, 이는 내포성 프로테아제의 도움으로 제공된다.엔도솜의 산성화는 외부 캡시드 단백질 σ3을 제거한다.이를 제거하면 막침침투 중재자 μ1이 노출되고 부착단백질 μ1이 순응변화를 거치게 된다.코팅을 마친 후 게놈과 처녀막의 복제가 일어나는 세포질에서 활성 바이러스가 분비된다.[9]

  • 게놈과 단백질의 복제

바이러스의 복제는 숙주세포의 세포질에서 일어난다.이 바이러스의 게놈은 dsRNA이므로, 게놈의 초기 전사는 반드시 capsid 안에서 이루어져야 하며 숙주세포에 의해 분해되지 않는다. 세포 안의 dsRNA는 면역체계에 세포가 바이러스에 감염되어 있다는 것을 알 수 있는 팁이다. 왜냐하면 dsRNA는 세포의 정상적인 복제에서는 발생하지 않기 때문이다.바이러스성 중합효소의 도움을 받아 전사가 일어나므로 단백질 33은 RNA 의존성 RNA 중합효소 역할을 하며,[8] 각 dsRNA 세그먼트에서 양성 감각 단일 좌초 RNA(mRNA)의 전체 가닥이 합성된다.바이러스성 단백질인 μ2는 전사 중의 전산화효소 공동 인자(transcriptase co factor)로 알려져 있다.이 단백질은 ntpase 활성, mRNA 대본을 감싼다, dsRNA 가닥을 분리하는 RNA 헬리코아제 역할까지 하는 효소 기능을 일부 가지고 있는 것으로 파악됐다.[8][22]바이러스 헬리코아제는 단백질 from3에서 나온다. 이 mRNA는 이제 세포질에 들어가 단백질로 번역될 수 있다.바이러스성 단백질인 갸닐전달효소 λ2는 바이러스성 mRNA를 캡쳐하는 역할을 한다. 포유류 정형외과바이러스 mRNA 증상은 5' 미번역 부위(UTR)가 짧고, 3' 폴리 A 꼬리가 없으며, 늦은 감염 후에도 5'캡이 모자랄 수 있다.[23]따라서 이러한 미개척 바이러스 mRNA 버전이 어떻게 호스트 세포 리보솜을 번역에 도움을 줄 수 있는지는 정확히 알려지지 않았다.게놈을 생산할 수 있게 하기 위해, 양성 감지 RNA는 음성 감지 RNA를 만드는 템플릿 가닥 역할을 한다.양과 음의 가닥은 염기서열로 바이러스의 dsRNA 게놈을 만들 것이다.[24]

  • 조립 및 마우투라이온

새로운 바이러스들의 조합은 세포질 내의 하위 바이러스 입자에서 일어난다.[24]이 바이러스는 두 개의 캡시드를 가지고 있기 때문에 각각의 캡시드, T13(외부 캡시드), T2(내부 캡시드)는 바이러스 입자를 형성하기 위해 자체 조립이 가능해야 한다.T13 capsid의 조립은 바이러스성 단백질 σ3에 의존하는 것으로 알려져 있다.이것은 헤테로헥사메리카 콤플렉스의 형성을 가능하게 한다.정형외과 바이러스의 T2 capsid 단백질은 구조를 안정시키고 조립을 돕기 위해 T2 단백질과 결절 22 단백질의 공동 발현이 필요하다.[25]전사 상태에서 생성된 RNA의 양 가닥과 음 가닥은 새로 형성된 바이러스 입자의 게놈 역할을 하기 위해 정확하게 염기쌍을 이루어야 한다.

  • 해제(출구)

바이러스가 완전히 조립되고 성숙된 후에, 새로 형성된 바이러스 입자가 방출된다.이들이 숙주세포에서 어떻게 빠져나오는지 알 수 없지만 숙주세포가 죽고 분해되면 이것이 이뤄져 새로 형성된 바이러스의 손쉬운 출구가 가능하다고 생각했다.[26]

속 호스트 세부 정보 조직열대주의 입력내역 불출내역 복제 사이트 조립장소 전송
오르토레오바이러스 척추동물 상피: 장, 상피:바일 덕트, 상피:폐, 백혈구, 내피: CNS 클라트린 매개 내포증 세포사망 세포질 세포질 에어로졸; 구강 발정

징후 및 증상

포유류 정형외과 바이러스는 실제로 인간에게 중요한 질병을 일으키지 않는다.바이러스가 상당히 흔하지만, 발생되는 감염은 증상이 없거나 가벼운 질환을 유발하여 위장병과 호흡기 부위에 자가 제한된다.증상은 저급열, 인두염 등 흔한 감기에 걸렸을 때 나타나는 것과 비슷하다.그러나 개코원숭이와 파충류와 같은 다른 동물들에서는 알려진 다른 정형외과의 퓨즈 유발 변종이 더 심각한 질병을 일으킬 수 있다.개코원숭이에서는 신경성 질환을 일으킬 수 있고 파충류에서는 폐렴의 원인이 될 수 있다.새들에게는 이 바이러스가 심지어 죽음을 초래할 수도 있다.[27]

병리학

Orthoreovirus의 구성원들은 숙주세포에 세포사멸을 일으키는 것으로 알려져 왔으며, 따라서 바로 이러한 목적을 위해 상당히 광범위하게 연구되어 왔다.[28]포유류 정형외과는 여러 가지 사망 수용기의 활성화를 통해 사멸을 유발한다.TNFR, TRAIL, Fas—조류 정형화 바이러스는 p53의 상향 조절을 이용하여 사멸을 유도하는 것으로 밝혀졌다.[7]이 두 변종은 모두 G2/M 세포 주기 구속에도 관여하는 것으로 밝혀졌다.[7]조류 정형화 바이러스는 또한 숙주의 자가포진을 촉진하는 것으로 증명되었는데, 이는 사멸과 유사한 방식으로 질병에 기여할 수 있다.[7][29]선천적인 면역 반응의 억제는 포유류와 조류 정형외과에서도 관찰되었다.[30]정형외과의 다른 변종은 포유류와 조류 변종만큼 자주 연구되지 않아 그러한 변종의 병태생리학에 대한 이해가 부족하지만, 유사한 방식으로 작용한다고 가정할 수 있다.

온콜릭 특성

포유류 정형외과의 가장 관련 있는 용도 중 하나는 암 치료에 사용하기 위한 결합 성질의 조작이다.이러한 특별한 리오바이러스의 사용은 1995년 패트릭 리 박사에 의해 발견되었는데, 그는 이 바이러스들이 과도하게 활성화된 라스 경로를 포함하고 있는 세포들을 죽일 수 있다는 것을 발견했는데, 이것은 종종 암세포의 특징이기도 하다.[31]이들 바이러스는 종양 세포에만 세포사멸을 유도하는 기능을 동시에 이용하면서 자기 한계를 갖기 때문에 이러한 종류의 치료에 특히 이상적이다.[32]이러한 항암 임상시험에 가장 널리 사용되는 균주 중 하나는 1-III상 임상시험에서 사용되는 세로형 3 탈선균종인 레솔린신이다.[33]여러 근종, 난소 상피암, 췌장암을 포함한 다양한 암들이 단독으로 또는 다른 암들과 함께 이 치료법으로 치료되어 왔다.[33]최근 임상시험에서는 포유류 정형외사균이 임상시험의 성공을 기대하며 저산소 전립선종양 세포의 세포사멸을 유도하는 데 효과가 있다는 것을 입증했다.[34]

진단

이 병원체를 제대로 진단할 수 있으려면 대변, 목구멍, 또는 비인두샘플과 같은 감염된 것으로 의심되는 개인으로부터 샘플을 채취하는 것이 중요하다.사람이 감염되었는지 여부를 확인하기 위해 이 샘플에 대해 수행할 수 있는 다양한 테스트가 있다.바이러스 항원은 검사를 통해 검출할 수 있다.또한 시료에 존재하는 바이러스 특이 항체를 찾기 위해 시료에 대한 침로학적 검사를 수행할 수 있으며, 따라서 그 사람이 바이러스와 싸우려 한다는 것을 보여준다.이 바이러스는 Hela 세포뿐만 아니라 마우스-L 섬유로블라스트, 녹색 원숭이 신장 세포의 사용을 통해 문화권에서 격리될 수 있다.[35]

참고 항목

참조

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