완전 대사

Holometabolism
Holometabola로 알려진 분류군에 대해서는 Endopterygota를 참조하십시오.
완전 대사성 곤충의 수명(wasp).계란이 안 나와.세 번째, 네 번째, 다섯 번째 이미지는 번데기의 다른 나이를 묘사합니다.

완전 변성이라고도 불리는 완전 대사(holometabolation)는 곤충 발달의 한 형태로, 알, 애벌레, 번데기, 그리고 이매고(또는 성체)의 네 가지 생활 단계를 포함합니다.홀로메타사는 상목의 모든 곤충의 시나포모형 특성이다.완전 대사성 곤충의 미성숙 단계는 성숙 단계와 매우 다르다.어떤 종에서는 홀로마볼라 라이프 사이클이 애벌레가 서로 다른 생태학적 틈새에 서식하기 때문에 성충과 경쟁하는 것을 막는다.각 단계의 형태와 행동은 다른 활동에 맞게 조정됩니다.예를 들어, 유충 특성은 먹이, 성장, 발육을 최대화하는 반면, 성충 특성은 분산, 짝짓기, 산란을 가능하게 합니다.어떤 종류의 홀로마법 곤충들은 그들의 자손을 보호하고 먹이를 준다.다른 곤충의 발달 전략으로는 아메타사와 반대사 등이 있다.

발달 단계

네 가지 일반적인 발달 단계가 있으며, 각각 고유한 형태와 기능을 가지고 있습니다.

다양한 곤충 알.

달걀

곤충의 생애 주기의 첫 번째 단계는 모든 발달 전략에서 난자, 즉 배아입니다.알은 부화하기 전에 유충 형태로 분열되고 발달하는 단일 세포로 시작합니다.일부 곤충들은 처녀생식으로 번식하거나 반수배체일 수 있으며 수정 없이 생존 가능한 알을 낳는다.대부분의 곤충들의 알 단계는 아주 짧습니다. 단 며칠입니다.하지만, 곤충들은 극한의 상황을 피하기 위해 겨울잠을 자거나 알 단계에서 휴식을 취할 수 있는데, 이 경우 이 단계는 몇 달 동안 지속될 수 있습니다.체체 파리, 또는 진딧물과 같은 어떤 종류의 곤충의 알은 알을 낳기 전에 부화한다.

코뿔소 딱정벌레의 풍뎅이 모양의 유충과 갈라진 번데기.

유충

홀로마볼라 라이프 사이클의 두 번째 단계는 애벌레입니다.많은 성충들은 애벌레가 부화하자마자 먹기 시작할 수 있도록 먹이 공급원에 알을 직접 낳는다.애벌레는 날개나 날개 봉오리를 가지고 있지 않으며, [1]겹눈보다는 단순한 눈을 가지고 있다.대부분의 종에서, 유충 단계는 이동성이며 형태가 벌레와 유사하다.애벌레는 체형에 따라 분류할 수 있습니다.

애벌레 단계는 성장과 변성에 필요한 물질과 에너지를 얻고 축적하는 데 다양하게 적응한다.대부분의 홀로마볼라 곤충들은 자라고 발달하면서 여러 애벌레 단계, 즉 설치류를 거친다.애벌레는 각각의 애벌레 단계에서 지나가기 위해 털을 뽑아야 한다.이러한 단계는 매우 비슷해 보이고 크기가 대부분 다를 수 있으며, 행동, 색상, 털, 가시, 심지어 다리 수를 포함한 많은 특징에서 다를 수 있습니다.유충 단계의 차이는 특히 과변형성 곤충에서 두드러진다.몇몇 곤충들의 마지막 유충 단계는 프리푸파라고 불립니다.준비는 공급되지 않고 [1]비활성화됩니다.

로팔로미아 솔리디기니, 번데기, 신생 성체.

번데기

주요 기사:번데기

동종대사 발달의 세 번째 단계로 진입하기 위해 애벌레는 번데기로 변모한다.번데기는 먹이를 주지 않는 조용한 발달 단계입니다.대부분의 번데기는 거의 움직이지 않지만, 모기와 같은 몇몇 종의 번데기는 움직인다.번데기에 대비하여, 많은 종의 애벌레는 보호 장소를 찾거나 실크나 축적된 배설물과 같은 다른 물질로 보호 고치를 만듭니다.어떤 곤충들은 번데기로서 일시정지된다.이 단계에서는 곤충의 생리적, 기능적 구조가 내외적으로 크게 변한다.

번데기는 세 가지 유형으로 분류될 수 있다: 둔갑, 익사레이트, 그리고 코아크테이트.둔갑 번데기는 다리와 나비 번데기와 같은 다른 부속물이 둘러싸인 콤팩트하다.엑사라트 번데기는 다리와 다른 부속물이 자유롭게 펼쳐져 있다.유충의 피부 안에서 코아크테이트 번데기가 발달한다.

이매고

완전 대사성 곤충 발달의 마지막 단계는 성체, 즉 이매고이다.대부분의 성충들은 날개와 기능하는 생식기를 가지고 있다.대부분의 성충들은 번데기로부터의 융화 후에 거의 자라지 않는다.어떤 성충들은 전혀 먹이를 먹지 않고, 짝짓기와 번식에 집중합니다.어떤 성충들은 성충이 출현할 때 분열세포가 특정 장기로 제한되는 후유기증이다.달마니는 성숙한 단계에서 먹이를 먹지만 크기가 커지지는 않는 그런 종들 중 하나이다.영양은 성인의 내부 생식 [2]구조의 성장을 위해 이용된다.

홀로메타볼란 발달의 진화적 맥락

알려진 모든 생물종의 약 45~60%가 홀로마볼라 [3]곤충이다.청소년과 성충 형태의 홀로메타볼라 곤충은 종종 다른 생태학적 틈새를 차지하며 다른 자원을 이용합니다.이 사실은 이 그룹 내에서 형태와 생리의 특이한 진화적 다양화의 핵심 동인으로 여겨진다.

최근의 계통발생학적 재구성에 따르면 홀로마볼라 곤충은 단통성 [4][5]곤충으로 완전한 변태의 진화적 혁신은 단 한 번 일어났음을 시사한다.고생물학적 증거는 최초의 날개 달린 곤충이 고생대에 나타났다는 것을 보여준다.석탄기 화석 표본(약 350Ma)은 이미 기능적인 날개를 가진 놀라운 종의 다양성을 보여준다.이 화석들은 원시 Apterygota와 고대 날개 달린 곤충들이 [citation needed]사멸적이었음을 보여준다.석탄기 말기와 페름기(약 300Ma)에 이르러 대부분의 익룡은 태아 후 발달이 이루어졌으며, 이는 이미 반중합성이 진화했음을 보여준다.홀로메타볼란으로 여겨질 수 있는 가장 초기의 화석 곤충은 페름기 층에 나타난다.[6][7]계통학 연구는 또한 Endopterygota의 자매군이 paraneoptera라는 것을 보여주는데, 이것은 반메타볼란 종과 많은 네오타볼란 [8]그룹을 포함한다.가장 인색한 진화 가설은 홀로메타볼란이 반마타볼라 조상에서 유래했다는 것이다.

호로메타볼란 변성의 기원에 관한 이론

곤충의 완전한 변형의 기원은 오랫동안 지속되어 왔고, 때로는 격렬한 논쟁의 주제가 되어왔다.제안된 첫 번째 이론 중 하나는 1651년 윌리엄 하비에 의한 것이다.Harvey는 곤충 알에 포함된 영양소가 너무 부족해서 발육이 완료되기 전에 배아가 부화하도록 선택할 수 있다고 제안했다.새끼를 낳은 후 유충이 사는 동안, "탈태된" 동물은 외부 환경으로부터 자원을 축적하여 번데기 단계에 이르렀는데, 하비는 이것이 완벽한 알 형태라고 보았다.하지만, Jan Swammerdam은 해부 연구를 수행했고 번데기의 형태는 알과 같은 것이 아니라 유충과 [8]성체 사이의 과도기에 가깝다는 것을 보여주었다.

1883년, 존 러벅은 하비의 가설을 되살렸고 홀로메타볼란 발달의 기원과 진화는 배아의 조숙한 융화로 설명될 수 있다고 주장했다.애벌레가 성충처럼 보이는 반각류 종들은 알 껍질 안에 모든 발달 단계를 완성하는 배아를 가지고 있다.홀로메타볼라 종은 대신 애벌레 모양의 유충과 불완전한 발육과 부화 후 번데기 단계를 가진다.논쟁은 20세기 내내 계속되었고, 몇몇 작가들은 조숙한 에클로케이션 이론을 터무니없다고 주장했고, 1913년 안토니오 베를레제는 그것을 주도적인 이론으로 재정립했으며, 아우구스투스 다니엘 임스는 1925년부터[9] 앵글로 색슨 독자들 사이에서 그것을 널리 퍼뜨렸다.진화와 발달 분야에서 더 많은 논쟁을 불러일으켰던 조숙한 융화 이론의 가장 논쟁적인 측면 중 하나는 반중대사 님프 단계가 홀로메타볼 번데기 단계와 동일하다는 제안이었다.이 이론을 비판하는 사람들은 (특히 H. E. 힌튼[10]) 반사이메타볼란과 홀로메타볼란의 태아기 후 발달이 동등하며, 오히려 반사이메타볼란의 마지막 님팔 발바닥 단계는 홀로메타볼란 번데기와 상동성이 있을 것이라고 주장한다.헤미에서 홀로메타볼라 진화 추세에 대한 이 두 가지 개념 사이에서 더 현대적인 의견들이 여전히 요동치고 있다.

1999년 J.W. 트루먼과 L.M. 리디포드는 변성의 내분비 조절에 초점을 맞추어 성숙한 에클로레이션 이론을 활성화시켰다.그들은 헤미메타볼라 종은 세 개의 배아 "털"이 성충과 비슷한 님팔 형태로 부화하지만, 홀로메타볼라 종은 두 개의 배아 "털"이 [11]성충과 매우 다른 버마 모양의 유충으로 부화한다고 가정했다.그러나 2005년 B. Konopova와 J. Zrzav reported는 광범위한 반메타볼란과 홀로메타볼란 종에 대한 초미세구조 연구를 보고했고, 두 그룹의 모든 종의 배아가 세 개의 큐티큘러 [12]퇴적물을 생성한다는 것을 보여주었다.유일한 예외는 Diptera Cyclorrhapha (높은 연구 대상인 Drosophila melanogaster를 포함하는 Muscomorpha 하목 내 "높은" Dipterans의 미계급 분류군)로, 세 번째의 2차 손실 때문일 가능성이 높다.조숙한 에클로레이션 이론에 대한 비판자들은 또한 홀로메타볼란의 애벌레 형태가 반메타볼란의 애벌레 형태보다 훨씬 전문적이라고 주장한다.X. 벨스는 초파리의 구더기가 "초기 태아 단계에서 부화한 진상하고 무족한 생물이라고는 상상할 수 없다"고 설명한다.이것은 사실 매우 전문적입니다: 예를 들어, 일부 모기처럼 입의 심근과 원위대가 융합되어 있고, 이 부분들은 또한 하악골과 융합되어 파리 유충의 전형적인 입 고리를 형성합니다.구더기는 또한 원시적인 것이 아니라 두 번째로 원시적인 것이다.그들은 바퀴벌레 님프보다 더 파생되고 전문화되어 있는데, 이는 유사하고 특징적인 [13]반마타볼라의 예이다.

최근에는 곤충 변성의 호르몬 조절에 대한 관심이 높아지면서 헤미와 홀로메타볼란 그룹 간의 진화적 연관성 중 일부를 해결하는 데 도움이 되었다.특히 탈피와 변성 과정에서 청소년 호르몬(JH)과 엑디스테로이드의 편성은 많은 관심을 받았다.변성을 위한 분자 경로는 현재 잘 기술되어 있다: 엑디스테로이드의 주기적인 펄스는 JH의 존재 하에서 또 다른 미성숙한 인스타(반메타볼란의 님프 및 홀로메타볼란의 유충)로 탈피를 유도하지만, 역치 크기의 인스타에서 JH 합성의 프로그램된 중단은 엑디스테로이드 분비를 유도한다.언니. 실험 연구는 높은 디프테라를 제외하고, 최종 발정기를 JH로 처리하면 추가적인 미성숙 탈피와 그 단계의 반복이 일어난다는 것을 보여준다.변성에 관여하는 호르몬 경로에 대한 이해의 증가는 반메타볼란과 홀로메타볼란 발달을 직접 비교할 수 있게 했다.가장 주목할 만한 것은 JH 경로의 또 다른 중요한 항고정형 변환기(처음에는 D. melanogaster 및 trivolium castaneum)인 전사인 Krüppel 호몰로그 1(Kr-h1)이 반메타볼란과 호로메타볼란 변성을 비교하는데 사용되었다.즉, 바퀴벌레 블라텔라 게르마니카(대표적인 반마타볼라 종)에서 발견된 크뤼펠 호몰로그 1인 "BgKr-h1"은 홀로메타볼라목의 다른 곤충의 직교와 매우 유사한 것으로 나타났다.다른 많은 배열과 비교하여, 보존 수준은 높은데, 심지어 B. germanica와 D. melanogaster, 매우 파생된 홀로메타볼란 종들 사이에서도 마찬가지입니다.보존성은 특히 가장 복잡한 결합 [14]부위인 상동 변환기의 C2H2 Zn 핑거 도메인에서 높다.연구된 모든 종에서 C2H2 Zn 손가락 영역의 높은 수준의 보존은 변성 과정의 중요한 부분인 Kr-h1 변환기 기능이 전체 등급 곤충에 걸쳐 일반적으로 보존되었을 수 있음을 시사한다.

2009년에 은퇴한 영국의 판자학자 도널드 1세. 윌리엄슨은 학술지 'Proceedings of the National Academy of Sciences'에 논란의 여지가 있는 논문을 발표했다(PNAS의 독특한 제출 경로를 통해 회원들은 동료들에 의해 제출된 원고를 동료들과 함께 검토할 수 있었다). 윌리엄슨은 애벌레 애벌레가 벨벳 벌레로부터 생성되었다고 주장했다.다른 유기체와의 잡종 형성을 통해 홀로마볼라 [15]종족을 발생시킵니다.이 논문은 혹독한 비판을 받아 문학계에서 격론을 불러일으켰다

주문

혼혈성 곤충을 포함하는 주문은 다음과 같습니다.

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레퍼런스

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