할 키에리아

Halkieriid
추가 정보: Halwaxiida
Halkieria
시간 범위: 중학교 캄브리아 PreꞒ에 낮은 Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Halkieria2.jpg
하부 캄브리아 시리우스 Passet, 북한 그린 랜드에서 Halkieria evangelista.
과학적 분류 e
킹덤: 동물계
(unranked): 나선 동물
Superphylum: 촉수담륜 동물
Phylum: 몰루스카
패밀리: †Halkieriidae
폴센, 1967년
속: †Halkieria
폴센, 1967년
종류종
Halkieria obliqua
폴센, 1967[1]
종

텍스트.

다음에 대한 시리즈 일부
이 캄브리아기의 대폭발
Cambrian explosion taskforce logo.svg
화석 지역
주요 생물
에디아카란 생물군
Burgess-type
작은shelly 있는 동물군
진화개념
트렌드
테마

할키에리이드는 로어 캠브리아에서 미들 캄브리아까지 화석 유기체들의 그룹이다. 그들의 eponymous 속은 Halkieria /hælˈkɪririə/로, 하층부터 중층까지의 캄브리아 퇴적물의 거의 모든 대륙에서 발견되어 작은 쉘리 화석 조립체의 큰 구성요소를 이루고 있다. 가장 잘 알려진 종은 북 그린란드 시리우스 파셋 라거스테트 출신의 할키에리아 에반젤리스타인데, 이 종은 1989년 탐험에서 완전한 표본이 수집되었다. 이 화석들은 1990년 사이먼 콘웨이 모리스와 존 필이 잡지 네이처지에 짧은 논문을 통해 기술한 것이다. 이후 1995년 런던 왕립학회지 철학적 거래에 대한 보다 철저한 설명이 이루어졌고 보다 광범위한 진화적 함의가 제기되었다.

이 집단은 사치티다와 동일시되기도 하지만, 원래 예상대로 이 집단은 위왁시드를[2] 포함하고 있어, 따라서 할왁시다와 동등하다.

발견의 역사

"sclerites"라고 불리는 갑옷 판은 오랫동안 작은 선반 화석의 원소로 알려져 있었으며, 상세한 분석 결과 이들 중 일부는 같은 동물에 속하며 어떻게 결합되었는지를 알 수 있었다. 할키에리아 에반젤리스타의 첫 번째 관절형 표본은 그들의 모든 단단한 부분을 함께 가지고 1989년에 그린란드의 시리우스 파셋 라거스테테로부터 수집되었고, 1990년에 사이먼 콘웨이 모리스와 존 S에 의해 설명되었다. 필.[3] H. 에반젤리스타는 다른 유사한 껍질과 슬러라이트로 식별하고 재구성하는 모델로 사용된다;[4][5] 그것의 대명사 에반젤리스타는 하부 캄브리아 화석 기록을 설명하는 힘을 반영한다.[6]

화석에 대한 설명

Halkieria와 Australohalkieria

오스트랄로할키에리아의 갑옷과 같은 경구만이 발견되었으며, 분석의 상당부분은 이 동물들이 할키에리아와 비슷했을 것으로 추측하고 있다. 그러나 경련은 너무 비슷해서 이 가정은 꽤 안전해 보인다.[4] 두 종류에서 모두 "코엘로스피리트"[4]라고 불리는 종류로, 원래 유기조직으로 채워진 공간 주위에 광물화된 껍데기를 가지고 있으며, 겉에 물질을 첨가하여 성장한 흔적을 보이지 않는다.[7] 두 세 가지 형태의 경련도 있다: 일반적으로 가장 작은 단풍잎처럼 납작하고 납작한 형태인 "경련"과 칼날처럼 생긴 "경련" 그리고 컬트리스와 거의 같은 크기지만 척추 모양이고 다소 찌그러진 실린더와 같은 "경련"이다. 할키에리아와 오스트랄로할키에리아 둘 다 야자수나 컬트 스클러사이트는 두드러진 갈비뼈를 가지고 있으며, 밑부분의 90° 커브를 제외하고는 상당히 평평한 편인데, 이는 그들이 동물의 몸에 아늑하게 맞았음을 나타낸다. 시금관은 대부분 갈비뼈가 부족하며 약 45°와 90°[4] 사이의 각도로 몸에서 떨어져 투영된 것으로 보인다.

할키에리아 에반젤리스타

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전면/후면 보기
야자수 등나무
컬트레이트 스클러라이트 – 측면
스클러라이트 절개
– 환기구-환
할키에리아 슬러라이트 구역
= 유기농 피부
= 아라곤산 섬유
= 유기농 살
할키에리이드 슬러라이트 구조

이 동물들은 체인 메일의 민달팽이처럼 보였다 - 1.5 센티미터에서 8 센티미터의 길이로, 쌍방향 대칭으로, 위에서 아래로 평평하게 하고 바닥에 무장을 하지 않았다. 양쪽 끝에는 나무의 성장 고리처럼 눈에 띄는 성장선이 있는 조개판이 있다. 상단 표면 위의 나머지 부분은 타일 같이 그리고 다양한 모양들의 sclerites과:[8]"palmates", 단풍잎이 오히려 모양의 껍질 사이에서 뒤의 중심을 따라 흘러내렸다 3존을 형성했다 서로 겹쳐 약 2,000sclerites, blade-shaped"cultrates"은 palmates의 양쪽 이웃과 towa을 가리키고 위에 누워 져 있었다.rds 윗면 중앙; 그리고 날씬하고 낫 모양의 "모양"이 바깥 가장자리를 덮었다. 스클러사이트는 넓은 중앙 공동과 (적어도 일부 표본에서는) 더 미세한 측면 운하를 가지고 있었다.[9] 동물들이 자랄 때, 껍질 판은 바깥 가장자리에 재료를 추가함으로써 자랐다.[6] 개별적인 sclerite는 같은 크기를 유지했다; culturate sclerite는 모든 완전한 표본에서 일정한 패턴을 형성하기 때문에, 너무 작았던 오래된 것은 동물들이 자라면서 벗겨지고 더 큰 것으로 대체되었을 수 있다. 슬러라이트는 기저 분비에 의해 성장한 것으로 보인다.[9] 갈비뼈와 피부 사이에 가는 갈비뼈의 흔적이 있다.[10]

그 shellplates고 sclerites 아마도 탄산 칼슘의 원래,[6]은, 이것이 어떻게 전반적으로 유기되고 있다 보존되었다 그 토대 위에서 하지만 Halkeieria 화석 그 삼엽충들이 같은 3차원 이 덜 이후non-calcified 유기체의 화석들이다 보통 얇은 막들 가능성이 있는 것이 만들어졌다.한dhyoles - 사실 몇몇 표본은 수평면에서 곡률을 보이며, 이는 sclerite와 관련된 근육이 매장[10] 당시에도 존재했음을 시사한다.

밑창은 부드러웠고 아마도 근육질이었을 것이다. 할키에리아는 수영에 적합하지 않았고 굴을 파고드는 데 뚜렷한 적응이 없었기 때문에, 근력적인 유일한 파장을 일으키며 '걷기'라는 해저에서 살았을 것이다. 역투영된 슬러사이트는 뒤로 미끄러지는 것을 방지하여 그립을 개선했을 수 있다. 일부 표본은 알약 벌레처럼 부분적으로 걷어올린 채 발견되었고, 이 위치에서는 컬트 스클러사이트가 바깥으로 돌출되어 포식자들을 단념하게 했을 것이다. 그 동물의 양쪽 끝에는 모자 모양의 껍데기들이 적절한 보호를 제공한 것으로 보이기 때문에, 그 기능을 결정하기가 어렵다. 전면 껍질 내부 표면의 흉터는 내부 장기에 부착된 것을 나타낼 수 있다. 한 표본에서 후면 껍질이 화석화되기 전에 약 45° 회전한 것으로 보이며, 이는 아래쪽에 아가미가 들어 있을 수 있는 충치가 있음을 시사한다.[6]

일부 화석의 뒷부분에서 내장의 흔적이 발견되었다.[10] 한 표본의 일부는 연체동물의 특징인 톱니 모양의 치틴 혀인 [6]라둘라로 해석되어 왔지만, 이 표본에서는 "scleritom"의 가장자리, 즉 sclerite의 외투가 접혀 있고 puttional radula는 탈구된 sclerite의 그룹이 될 수 있다.[10]

오스트랄로할키에리아 슈퍼스타들

가장 완전하고 풍부한 호주 발견물의 이름은 "남부의 할키에리아 생존자"를 의미하는데, 이는 할키에리오스가 보토미아 말기 멸종에서 살아남았다는 것을 증명하기 때문이다. 이 종에 배정된 경운석은 윗면에는 볼록하고 아랫면에는 오목하다. 또한 자신의 평면 내에서 곡선을 그리기도 하며, 각 면의 오목한 면이 다음 면의 볼록한 면에 의해 부분적으로 가려지도록 겹친다. 오스트랄로할키에리아 내의 내공은 할키에리아의 단순한 관보다 더 복잡하다; 슬러라이트를 반쯤 올라가면, 원통형 관은 한 쌍의 세로 운하로 갈라지고, 중앙 운하가 평평해진다; 운하가 연결되지 않은 것 같다. 벽은 또한 다른 미세한 구조를 가지고 있다.[4]

A. 수퍼마켓에서는 경운하 중앙 운하가 그들의 상부 표면에 평평하게 되고, 이것은 끝의 상부 표면에 우울증을 일으킨다. 이 우울증의 표면은 미네랄화되지 않았으며, 이는 우울증이 물에 있는 화학물질이 노출된 피부를 뚫고 들어가도록 함으로써 동물의 후각에 도움을 주었을지도 모른다는 것을 암시한다. A. 슈퍼스타의 경화석 위에 인광 코팅된 것은 그들이 원래 얇은 유기성 피부에 덮여있었다는 것을 암시하는 특징을 가지고 있다. 외부 유기층도 선인장처럼 보이는 세실성 유기체인 찬스롤로리이드의 슬러사이트에서 발견되었다. 만약 할키에리이드가 초기 연체동물이었다면, 슬러사이트의 외층들은 몇몇 현대 연체동물의 근막과 비슷했을지도 모른다.[4]

A. 슈퍼스타의 스클러사이트는 오른손과 왼손이 똑같이 풍부한 변형을 가지고 있는데, 이는 A. 슈퍼스타가 양자 대칭을 이루었음을 시사한다. 모든 스클러사이트는 매우 작았다. 종려산은 길이가 250마이크로미터(0.0098인치)에서 650마이크로미터(0.026인치)에 이르며, 컬트레이트는 300마이크로미터(0.012인치)에서 1,000마이크로미터(0.039인치)에 이른다. The siculates fall into two groups: those with a shallow S-curve at the base, which range from 400 micrometres (0.016 in) to 1,000 micrometres (0.039 in) in length, and often have a slight twist at the base; and those with a 45° and 90° bend at the base and are 400 micrometres (0.016 in) to 500 micrometres (0.020 in) long.[4]

얼리 캄브리아인 할키에리이드의 클라리톰은 슬러사이트를 절개하는 것보다 훨씬 더 많은 팜파이트와 컬트레이트를 가지고 있다. 반면에, A. 슈퍼스타의 경련은 숭배하거나 야자수 경련보다 더 풍부하다; 사실 야자수 경련은 드물다. 아마도 죽음 이후의 어떤 과정은 많은 야자수들과 일부 숭배자들을 제거했지만, A.의 슈퍼스트에서는 바다 밑바닥에서 가장 가까운 "우편의 외투"의 부분이 측면과 등받이 구역과 중앙을 향해 더 컸을 가능성이 더 높다. A. 슈퍼 스클러사이트는 또한 얼리 캄브리아인 할키에리이드 스클러사이트의 약 3분의 1크기다. 조지나 조립체는 더 큰 화석을 포함하고 대부분의 초기 캄브리아 할키에리이드는 동일한 방법인 인화법으로 보존되기 때문에 방부편향이 비현상적 표본을 생산했을 가능성은 낮다. A. 슈퍼 스클러사이트의 작은 크기에 대한 가능한 설명은 다음과 같다: 조지나 집단에 대표되는 개인은 청소년이었다; 그들의 스클러톰은 초기 캄브리아인 할키에리이드보다 훨씬 더 많은 스클러사이트로 구성되어 있었다; 또는 종 자체가 상대적으로 작았다.[4]

게오르기나 분지에서는 할키에리이드에게 배정될 수 있는 포탄이 발견되지 않았다. 이것은 오스트랄로할키에리아의 껍질이 거의 발견되지 않기 때문에, 오스트랄로할키에리아가 껍질이 부족했다는 것을 증명하지 못한다.[4]

오스트랄로할키에리아 파르바

이 종의 이름은 "Small Southern Halkieria"를 의미하며 1990년에 처음 설명되었다.[11] A. 슈퍼스타와 같이, 그것의 경작지는 분리되지 않은 세로 운하를 가지고 있고 벽과 매우 유사한 구조를 가지고 있지만, A. 파바는 중심 경작지가 평평하지 않은 경작지를 가지고 있다.[4]

호주에서 온 다른 할키에리 화석

게오르기나 분지 출신의 다른 슬러라이트는 오스트랄로할키에리아 슈퍼스타에서 제외될 만큼 다르지만, 그들이 분류될 만큼 세부적인 정보를 제공할 만큼 충분히 풍부하지는 않다. 한 종류는 A.Superstes와 매우 유사하며, 심지어 두 갈래로 갈라진 끝부분까지 있지만, 중간 운하가 평평하지 않다. 다른 하나는 평평한 중앙 운하를 가지고 있고 세로 운하가 없으며, 오스트랄로할키에리아와 초기 캄브리아 할키에리아로부터 구별되는 추가적인 미들 캄브리아 할키에리이드속(Middle Cambrian Halkierid ins)을 나타낼 수 있다.[4]

시포호노우치티스목

Siphogonuchitids는 껍질뿐만 아니라 두 개의 슬러라이트 형태를 가지고 있기 때문에, Halkieria와 그것의 일크보다 더 단순한 슬러라이트 체형을 가지고 있었을지도 모르며, 이는 슬러라이트의 단순한 내부 해부학적 구조와 일치한다.[12]

일반적인 십호고누치 족, 다바산 족, 로포치 족, 마이카넬라 족은 모두 십호고누치 족 동물의 성분을 나타내는 것 같다.[12] 드레파노치이트의 슬러사이트는 가로 세로 비율에 따라 구별할 수 있다.[12]

마이카넬라는 석회화된 매트릭스와 함께 융합된 Siphogonuchites sclerite로 구성된 껍질이다. 청소년 포탄은 경련과 관련이 없는 것으로 보인다.[13] Siphogonuchites sclerite의 중심 공동은 측면 방이 부착되지 않은 단순하다.[9]

니넬리드

니넬라에 의해 전형화된 니넬라균은 슬러라이트 타입이 하나밖에 없는 훨씬 단순한 슬러티콤을 가진 로어 캄브리아군이다(슬러라이트 형태학의 변화가 관찰되고, 좌우측 슬러라이트가 존재한다). 그들의 달팽이는 갈고리나 주걱처럼 생겼으며, 할키에리이드나 시포노구누치티드 달팽이와 매우 유사하다. 그들은 속이 비고 석회색이며 윗면이 벗겨져 있었다.[12]

히포파랑족

Hippopharangites[14] 넓은 중앙 구멍 작은 모공은 껍질 벽을 통해 연 다른 halkieriids(Chitons의 탐미 주의자 수로?)의 측면실로 등가인 sclerites다.[9] 이 속 형태로 Chancelloriid sclerites에 나섰고 Coeloscleritophora로 halkieriids과 chancelloriids의 노조를 지원하는데 쓰여진다 가장 가깝다.[12]

로마술카치테스

Lomasulcachites은 더 큰 종 sclerites에서만 알려져 있다.[12]

사히테스

Sachites Meshkova 1969년은 가시가 있는 sclerites은; 많은 Sachites 표본 현재 다른halkieriid 분류 군에게에 언급된다 다르다.[15]

비록chancelloriid 친화성 더 최근에 제안되고 있는 halkieriids,[16]과 관련된 것으로 믿었다.[17]

시노사치이트

시노사치이트
시간 범위: 초기 캄브리아기 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
과학적 분류 edit
킹덤: 동물계
Phylum: 위치 미상으로
등급: †Coeloscleritophora
주문: †Chancelloriida
가족: †Sachitidae
속: †시노사치이트
종:
†S. delicata
이항식 이름
†Sinosachites delicata
Jell, 1981[16]
동의어

(Genus)

  • Thambetolepis

'오직 sclerites에서 알려진'halkieriid의 Sinosachites은 일종.;이것은 중심관에sub-perpendicular 있는 좁은 채널로 연결되어 있는 내부는 방, 가지고 있다.[9][16] Australohalkieria의 세로를 운하로 그 방이 있는 동일한 직경, ~40 µm,;보다는 세로 몸 측면으로 더 큰 숫자나 배열 길이가에 대해 1–2 mm를 측정하는 Sinosachites sclerites의 더 큰 크기를 반영한다.[9]

그 sclerites Thambetolepis는 당초 호주에서 묘사되었다로 동의어입니다. 그래서 동물과의 양자 접촉을 통해 대칭이었다 Left-hand과 우측 sclerites,;Halkieria으로 palmate, 얇고 끝이 뾰족한, siculate 피부판든 존재하는 존재한다.[9]

오이코제테스

Oikozetetes[18]cap-shaped 껍질을 두가지 유형이 버지스 셰일에서 발견될 뿐에서 왔고, 약 505만년 전으로 거슬러 알려져 있다. 이 두가지 유형은 halkieriid의 앞쪽과 뒤쪽의 조개 껍질로 여겨진다.[5]

오이코제테스
시간 범위: LowerCambrian–Middle Cambrian[19]PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
과학적 분류 edit
킹덤: 동물계
Phylum: 위치 미상으로
속: †오이코제테스
종:
†O. seilacheri
이항식 이름
†Oikozetetes seilacheri
콘웨이 모리스 1995[20]

반면 유기체가 살아 있는(비록 속성 작용은 때때로 다른 사람과 silica 같은 일차 광물, 대체됩니다)그들은 아마도 석회질했다.[19] 또한 한 갑옷 코트 Halkieria처럼biomineralised sclerites을 중심으로 구성된 부담한 것으로 생각된다. 이것들은 조개 껍질을 갖고 직접 연합에 살고 있지만, 그 사실을 설명할 수 있는 많은biostratinomic 과정이다 볼 수 없습니다.[19]

낮을수록 대폭발 분류 군 Ocruranus(=Eohalobia)추정하여 Oikozetetes[19]의 껍질을 진정시키고 중간 밸브는Palaeoloricate-like 몸을 나타내는halkieriid-type body,[21]에 속해 있었다 해당합니다.[22]

발생

Halkieria evangelista의 유일한 합리적으로 완전한 표본, 그린란드에서 그 시리우스 Passet lagerstätte에서 발견되었다.[3] 반면 가능한 halkieriid 포격을 캐나다의 버지스 셰일에서 발견되고 있는 자신 있게 halkieriids에 속하는으로 분류된다 파편들은 중국의 신장 province[23]와 호주의 조지나 Basin,[4]에서 발견되고 있습니다.[5] "sclerites"라고 불리는 Halkieriid와 같은 갑옷 판은 작은 쉘리 동물원의 일부로서 다른 많은 곳에서 발견되었다.[7]

할키에리아 롱가로 분류되는 할키에리이드 스클러사이트의 가장 초기 알려진 발견은 시베리아 상류 네마킷-달디니아 무대의 푸렐라 고대 지역에서 유래되었다.[24] 캄브리아기 말기 보토미안 시대의 대량 멸종은 할키리에이드를 포함한 작은 조개류 대부분을 소멸시킨 것으로 생각되었으나, 2004년 오스트랄로할키리에리아로 분류된 할키리에이드 화석이 호주의 조지나 분지의 미드 캄브리아 암석으로부터 보고되었다. 다른 할키에리이드 성곽이 죽은 것으로 보이는 동안 이 성곽이 왜 살아남았는지는 알려지지 않았다.[4] 남아메리카, 아프리카, 인도, 호주, 남극대륙을 포용했던 옛 초대륙인 곤드와나에서도 보토미아 말기 멸종에서 살아남은 것으로 알려진 유일한 고고학자들이 발생한다는 것은 의미심장할 수도 있다.[25][26][4]

Halkieriids와 다른 작은 쉘리 화석은 일반적으로 항상은 아니지만 인산염으로 보존되어 있는데, 이것은 그들의 원래 광물 구성이었을 수도 있고 아닐 수도 있다. 인산염 덮개에 의한 보존은 초기 캄브리아기 동안만 흔했던 것으로 보이며, 동물을 굴착하여 해류 방해를 증가시킨 결과 시간이 지날수록 더욱 희귀해졌다. 따라서 한키에리이드와 다른 작은 쉘리 화석이 가장 먼저 알려진 화석보다 더 일찍 그리고 가장 늦게 알려진 화석보다[27][28][29] 더 늦게 살아 있었을 가능성이 있다 - 고생물학자들은 이러한 종류의 불확실성을 시그너-리프스 효과라고 부른다.[30]

종

Halkieria라는 성군의 거의 모든 구성원은 오직 고립된 비늘벌레의 발견으로부터만 알려져 있다.

  • 할키에리아알라타 두안, 1984년
  • 할키에리아아모르파 메슈코바, 1974년
  • 할키에리아비술카타 첸 외 인, 1984년
  • 하키에리아코스툴라타 메슈코바, 1974년
  • 할키에리아 곡선 1981년 미사르체프스키와 맘베토프의 맘베토프
  • 할키에리아강원숭이목 1981년 미사르체프스키와 맘베토프의 맘베토프
  • 할키에리아 데스콰마타 두안, 1984년
  • 할키에리아 다이렉타 모슬러, 1980년
  • 할키에리아엘롱가 첸 외 인, 1984년
  • 할키에리아등각체 첸 외 인, 1984년
  • 할키에리아낭균 두안, 1984년
  • 할키에리아포디 1991년 착륙
  • 할키에리아 육각류 모슬러, 1980년
  • 할키에리아라타 모슬러, 1980년
  • 할키에리아롱가 첸, 1977년
  • 할키에리아원숭이아목 모슬러, 1980년
  • 할키에리아메디핑겐시스 첸, 1977년
  • 할키에리아미나 첸 외, 1979년
  • 할키에리아미라 첸 외 샤오, 1984년
  • Halkieria obliqua 폴센, 1967년
  • 할키에리아 공작물 첸, 1984년
  • ?할키에리아 페나타 1981년 [=?뤄 외, 1982년에 Halkieria Sthenobasis Jiang]
  • 할키에리아필로라이데아과 1981년.
  • 할키에리아 프래잉구스 1982년 뤄의 장
  • 할키에리아프로젝타 보코바, 1985년
  • 할키에리아목 메슈코바, 1969년
  • 할키에리아솔리드 모슬러, 1980년
  • 할키에리아 스테노바시스 1982년 뤄의 장
  • 할키에리아 스톤니 1989년 착륙
  • 할키에리아 대칭체 폴센, 1967년
  • 할키에리아테라스티오스 첸 외, 1979년
  • 할키에리아운코스타타 첸 외 인, 1984년
  • 할키에리아운둘라타 왕, 1994년
  • 할키에리아심실체 모슬러, 1980년
  • 할키에리아왕기 드미덴코, 2010년
  • 할키에리아 삽페이 모슬러, 1980년[31]

현재 완전한 클라리톰의 구조는 그린란드의 로어 캄브리아(시리우스 파셋 포메이션)에서 온 할키에리아 에반젤리스타라는 단일 종에만 알려져 있다.[6]

할키에리아의 계통학적 위치

추가 정보: 할왁시드와 디베이트_about_Cambrian_Lophotrochozoans

할키에리이드의 진화적 관계는 여전히 논의되고 있는 복잡한 주제다. 이 논쟁의 대부분은 위왁시아와 3대 로포트로초안 식물과의 관계에 관한 것이다. 연체동물, 아넬리드, 브라치오포드. 그들이 훨씬 더 원시적인 캄브리아 그룹과의 관계에 대한 문제는 또한 중요하며 몇몇 어려운 질문들을 제기할 수도 있다.

몰루스크, 아넬리드, 브라치오포드와의 관계

시포호노투치다목

몰루스카
(이중 그룹)

"시베리아 할키에리이드"

안넬리다
(이중 그룹)

캐나다

위왁시아

Thambetolepis
(할키에리이드)

할키에리아 에반젤리스타

브라치오포다
(이중 그룹)

클래도그램: 콘웨이 모리스 & 필(1995)[6]

1995년 콘웨이 모리스와 필은 화석의 특징과 1990년대 초에 DNA와 RNA에 피복체 분석을 적용한 분자 계통생성에 관한 연구를 바탕으로 한 클래도그램을 제시했다.[6]

  • 가장 이른 캄브리아 암석들에서 발견된 사이프호고노투치드는 나머지 모든 사람들에게 "자매" 집단이었다.[6] 이것들은 오직 고립된 파편에서만 알려져 있다.[32]
  • 초기의 할키에리이드는 연체동물들의 "자매" 집단이었고, 다시 말해 상당히 밀접하게 연관된 공통 조상의 후손이었다. 그들은 이 관계가 대부분의 연구자들이 할키에리이드가 가지고 있다고 추측한 근육질의 발에 의해 지탱되었다고 말했다.[6]
  • 또 다른 한겨레속인 탐베톨레피스 / 시노사치테스속은 안네의 '위대한 고모'였고 위왁시아는 안네의 '원숭이'였다. 그들의 할키에리이드와 위왁시아의 긴밀한 관계에 대한 주장은 두 그룹 모두 세 개의 동심원 지대로 나뉘어진 경운기를 가지고 있기 때문이다. 위왁시아와 안젤리드의 밀접한 관계는 위왁시아의 경련과 다색체 안젤리드의 털 사이에서 발견된 버터필드(1990년)의 유사성에 바탕을 두고 있었다. 캐나다(Canadia)[6][33]는 버지스 셰일 화석으로 폴리채테(Polychaete)로 널리 합의되어 있다.
  • 콘웨이 모리스가 그린란드의 시리우스 파셋 라게르스테테에서 발견한 할키에리아 에반젤리스타는 브라치오포드의 '언니' 그룹이었다. 브라치오포드는 현대적인 형태는 두 개의 껍데기를 가지고 있지만 근육 줄기와 독특한 먹이 기구인 로포레와 다른 동물이다. 브라치오포드는 안젤리드와 비슷한 털을 가지고 있으며, 따라서 위왁시아의 경련, 즉 할키에리이드 경련과 비슷한 털을 가지고 있다.[6] 브라치오포드의 친화력은 브라치오포드가 할키에리이드와 닮은 애벌레 단계를 통과하기 때문에 그럴듯해 보였으며, 한키에리이드에 속하는 것으로 생각되는 일부 고립된 화석 껍질은 브라치오포드 같은 미세구조를 가지고 있었기 때문이다.[34]

2003년 코헨과 루터는 할키에리이드와 브라치오포드 관계를 지지하면서 브라치오포드가 짧은 몸통과 더 큰 껍질이 발달한 할키에리이드 혈통에서 생겨났을 수도 있음을 암시했다. 그리고 나서 몸을 접고 마침내 예전에 있던 등으로부터 줄기를 자라나게 되었다.[35]

빈더와 닐슨(2005)은 대신, 할키에리아가 왕관 집단 연체동물, 즉 안네르드, 브라치오포드 또는 다른 중간 집단과 더 유사한 현대의 연체동물과 비슷하다고 제안했다. 그들은 다음과 같이 주장하였다: 할키에리아의 경련은 현대의 솔레노가스터라클라코포란 껍질 없는 연체동물과 닮았다. 스켈 테마, A.H., 이바노프, D.L.(2002년)."스피큘과 골격 유사점을iterated 등 단체들과 고생대 화석에 대한aplacophoran postlarva".무척추 동물 생물학.121:1–10. doi:10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x.)여러 조개 접시 가지고 있는 현대 polyplacophoran 연체 동물, 오르도비스기 polyplacophoran Echinochiton의;그 둘 다 이 그룹의 껍질은 운하와 모공 polyplacopho에의 흔적을 보여 주Halkieria의 껍질 더conchiferan 연체 동물의 껍질과 비슷합니다.Ran 껍질 접시, 완족류와 a의 털nnelids는 서로 비슷하지만 Halkieria의 sclerite와는 다르다.[36]

클래도그램: 카론, 셸테마 등 (2006)[37]

카론, 셸테마, 샨데르, 루드킨(2006)도 한키에리아를 왕관 집단 연체 동물로 해석했고, 위왁시아와 오도노그리푸스를 줄기 집단 연체 동물로, 즉 왕관 집단 연체 동물의 '언니'와 '아운트'로 해석했다. 그들이 할키에리아를 왕관 집단 몰루스크로 간주하는 주된 이유는 둘 다 탄산칼슘으로 미네랄을 함유한 갑옷을 가지고 있었기 때문이다. 그들은 Wiwaxia와 Odonogriphus를 줄기 집단 연체 동물로 취급했다. 왜냐하면 둘 다 독특한 연체 동물인 "통"을 가지고 있기 때문이다.[37]

또한 2006년에 콘웨이 모리스는 빈터와 닐슨이 한키에리아를 왕관 집단 몰루리아로 분류한 것을 비판했는데, 그 이유는 아플라코포란과 폴리플라코포란에서 스피쿨의 성장이 복잡한 한키에리 스클러사이트에 대해 추론한 성장 방식과 유사하지 않다는 점, 특히 다양한 몰러사이트의 속이 빈 가시라고 그는 말했다.올루스크는 복잡한 내부 채널을 가진 할키에리이드 스클러사이트와는 전혀 다르다. 콘웨이 모리스는 할키에리이드가 몰루스와 브라치오포드의 조상들과 가깝다는 이전의 결론을 반복했다.[38]

버터필드(2006)는 위왁시아와 오도노그리푸스가 밀접하게 연관되어 있다는 점은 인정하면서도 줄기군 연체동물이라기보다는 줄기군 다육종이라고 주장했다. 그의 견해에 따르면, 이 유기체들의 먹이 기구는 2열 또는 최대 4열로 구성되어 있었으며, 그들의 수많은 이빨자루로 "벨트 같은" 연체동물 라두라의 기능을 수행할 수 없었다; Wiwaxia와 Odonogriphus 이빨자루의 다른 이빨자루들 또한 눈에 띄게 다른 모양을 가지고 있는 반면, 연체동물들의 이빨자루는 눈에 띄게 다른 모양을 하고 있다.lae는 같은 그룹의 "factory" 세포에 의해 차례로 생산되기 때문에 거의 동일하다. 그는 또한 오도노그리푸스 화석의 중간 영역을 가로지르는 선들을 외부 분절의 증거로 여겼다. 왜냐하면 선들은 균등하게 간격을 두고 몸의 긴 축에 정확히 직각으로 운행되기 때문이다. 앞서 발표한 논문에서처럼 버터필드는 위왁시아의 슬러마이트와 폴리케이트의 털 사이의 내부 구조의 유사성, 그리고 폴리케이트가 일부 칫솔이 등을 덮고 있는 유일한 현대 유기체라는 사실을 강조했다.[39]

콘웨이 모리스와 카론(2007)은 정형외과의 재루스에 대한 첫 번째 설명을 발표했다. 이것은 단지 두 개의 광물화되지 않았지만, 동심원 모양의 슬래라이트 띠를 가진 할키에리우스와 닮았다. 한 개의 껍질은 앞쪽으로 추정되고, 모양은 할키에리아의 앞 껍질과 비슷했다. 그것은 또한 위왁시아의 그것처럼 긴 가시를 가지고 있었다. 콘웨이 모리스와 카론은 이 생물을 "할왁시이드"가 유효한 세손이며 단세포라는 증거라고 여겼는데, 다시 말해 서로 공통의 조상을 공유했고 다른 유기체는 없었다는 것이다. 그들은 연체동물, 아넬리드, 브라치오포드를 포함하는 혈통인 로포트로초아의 진화에 대한 대체 가설을 나타내는 두 개의 클래도그램을 발표했다.[32]

2개의 대체 클래도그램: 콘웨이 모리스와 카론(2007)[32]
  1. 유기체의 특성이 조금만 바뀌어도 산산조각이 날 가능성이 높다.[32]
    • 킴베렐라와 오도노그리푸스는 초기 원시 연체동물이며, 슬러라이트나 어떤 종류의 광물화된 갑옷도 없다.
    • 위왁시아, 사이프호호호호호고투치드, 몰루루스 가계도의 곁가지에서 나온 오르트로자클로스와 할키에리아 등이 그 순서대로 갈라졌다. 이는 다음을 의미한다. 위왁시아는 그 중 가장 먼저 민물화되지 않은 슬래라이트를 가지고 있었고, 사이프호고노토치드균은 비록 슬래리톰이 더 단순하지만, 가장 먼저 광물화된 슬래리테이트를 가지고 있었다. 할키에리이드는 더 복잡한 슬래리템을 개발하고, 반면, 오르트로자누스에서는 다시 비미네랄화되지 않고 뒷껍질이 사라지거나 너무 작아졌다.t는 화석에서 볼 수 없었다. 이 가설은 사이프호고노뚜껑충이 다른 세 집단보다 더 이른 바위에 나타나고 더 간단한 스크레이토옴을 가지고 있다는 어려움에 직면해 있다.[32]
    • 안네르드와 브라치오포드는 연체동물을 포함하지 않은 가계도의 다른 주요 가지에서 진화했다.
  2. 대안적 견해는 다음과 같다.
    • 킴베렐라와 오도노그리푸스는 원시적인 로포트로초아인이다.
    • 사이프호고노뚜기, 할키에리아, 오르트로자클로스와 위왁시아는 연체동물보다 안네와 브라치오포드의 공유 조상에 더 가까운 집단을 형성한다. 사이프호고노토치드는 두 종류의 광물성 슬러라이트와 융합된 슬러라이트로 만들어진 "껍질"이 있는 그룹 중 처음으로 독특해졌다. 할키에리이드는 세 종류의 슬러사이트와 두 개의 원피스 껍데기를 가지고 있었다. 오르트로자누스에서는 글래이츠가 무제화되었고 위왁시아에서는 포탄이 유실되었다.[32]

할키에리이드 시노사치이트의 경구 내에 있는 내부 충치의 네트워크는 폴리플라코포라(polyplacophora)의 미학 운하에 비유되어 연체동물 친화성을 위한 사례가 강화되었다.[9]

운석류와의 관계

추가 정보: 챈슬로리과

포터(2008)는 할키에리아의 경작지가 우연성의 것과 극히 유사하다는 1980년대 초의 생각을 되살렸다. 이것들은 꼭대기에 구멍이 있는 세실류, 가방 모양의 방사상 대칭 유기체였다.[40]

그들의 화석은 내장과 다른 장기의 흔적을 보이지 않기 때문에, 그것들은 원래 일종의 스폰지로 분류되었다. 버터필드와 니콜라스(1996)는 현대의 케라토스(혼혈) 데모스포네스의 콜라겐 단백질인 스펀지인의 섬유질과 구조가 유사하다는 이유로 스펀지와 밀접한 관련이 있다고 주장했다.[41] 그러나 Janussen, Steiner, Zhu(2002)는 이 견해에 반대하며 다음과 같이 주장하였다:스펀린은 모든 포리페라에서 나타나는 것이 아니라 데모스포네스의 결정적 특징일 수 있다; 실리카에 기반을 둔 데모스포네스의 가시는 고체인 반면, 수프리스트 sclerite는 속이 비어 있고 나머지 동물들과 연결된 부드러운 조직으로 가득 차 있다.; gruminid sclerite는 아마도 데모스폰에서는 발견되지 않는 아라곤이트로 만들어졌을 것이다; 스폰지는 오직 하나의 세포 두께인 피나코더름이라고 불리는 느슨하게 결합된 피부를 가지고 있는 반면, gremerids의 피부는 훨씬 두껍고 벨트 데스모솜이라고 불리는 결합 구조의 징후를 보여준다. 그들의 의견으로는, 벨트 데스모솜의 존재는 에피필리아조아(Pripheliazoa)의 수상을 만들었는데, 이것은 해면체가 속한 포리페라(Porifera)보다 다음 높은 세금이다. 그들은 장기가 세균 층으로 조직된 "진정한 동물"인 유메타조아의 일원인지 아닌지는 말하기 어렵다고 생각했다: 장기의 부족은 그들을 유메타조아에서 제외하는 것처럼 보일 것이다; 하지만 아마도 장기는 세실 필터-페이가 된 후 이러한 특징을 잃은 유메타조아에서 내려왔을 것이다.더스. [42]에디아카란 속 아우시아가 찬스톨로리이드와 강한 유사성을 가진 할키에리이드 조상을 대표할 수 있다는 흥미로운 암시가 있다.[43]

할키에리이드와 찬스렐로리이드의 코엘로클레아이트(hollow sclerite)는 모든 수준에서 서로 닮았다. 둘 다 내부 "펄프 캐비티"와 얇은 외부 유기층을 가지고 있다. 벽은 동일한 물질, 아라곤이트로 만들어진다. 아라곤이트 섬유의 배열이 각각 동일하며, 주로 밑에서부터 끝까지 진행되지만 각각이 밀린다.끝에서 가장 가까운 표면에 oser. 전혀 관련이 없는 유기체가 이와 같은 유사한 슬러마이트를 독립적으로 개발할 수 있었다는 것은 지극히 가능성이 희박하지만, 그들 몸의 구조에서 큰 차이가 나는 것은 그들이 어떻게 밀접하게 연관될 수 있는지를 알기 어렵게 한다. 이 딜레마는 다양한 방법으로 해결될 수 있다.[40]

  • 한 가지 가능성은 우연한 것이 다변측정감시 조상으로부터 진화했지만, 그 후 세실레한 생활방식을 채택하여 모든 불필요한 특징들을 급격히 상실했다는 것이다. 그러나 에치노데름, 프리아풀리드, 키노린치 등 외부 쌍방향 대칭을 잃은 다른 다변측정학자들에서는 내장과 기타 내부 기관이 손실되지 않았다.[40]
  • 반면에, 우연한 운율체는 다변측정학자들이 진화했던 유기체와 유사하다. 그것은 초기의 다변측정감시자들이 비슷한 동심원을 가지고 있었다는 것을 의미할 것이다. 그러나 5억 5천 5백만 년 전의 킴베렐라는 거의 확실히 다변측정학자가 되었지만,[44] 그 어떤 증거도 보이지 않는 반면, 5억 5천 5백만 년 전의 킴베렐라는 5억 4천 2백만 년 전의 그러한 경운석의 화석도 없다.[40]
  • 이 딜레마에 대한 한 가지 해결책은 인산염 코팅에 의한 작은 쉘리 화석의 보존은 초기 캄브리아기 동안 비교적 짧은 시간 동안만 흔했고, 코엘로스클레아이트를 가진 유기체는 인산염 보존의 시대를 전후하여 수백만 년 동안 살아 있었다는 것이다. 실제로 5억4200만년 전에서 5억2100만년 전 사이에 25건 이상의 인산보존 사례가 있지만, 5억5500만년 전에서 5억4200만년 전 사이는 단 1건뿐이다.[40]
  • 대안으로, 아마도 찬스로리이드와 할키에리이드의 공통 조상은 매우 유사하지만 자연화되지 않은 응고체를 가지고 있었고, 일부 중간집단은 아라곤이트를 독립적으로 이와 매우 유사한 구조물에 통합했다.[40][45]

참고 항목

메모들

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