에피클로에

Epichloë
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에피클로에
Epichloe typhina.JPG
'초크병' : 블루그래스의 에피클로이 티푸스 스트로마
과학적 분류 e
왕국: 곰팡이
중분류: 아스코마이코타
클래스: 소르다리오균류
주문: 하이포칼레스
패밀리: 클라비페이트과
부족: 발란시아에
속: 에피클로에
툴&C툴(1865)
모식종
에피클로티푸스
툴&C툴 (1865년)
다양성
37종, 텍스트 참조
동의어[1]
  • 코디셉스 서브젠에피클로이 1세 (1849년)
  • 하이퍼더뮴 J.F. White (2000)
  • 네오티포듐 글렌(1996년)

에피클로에는 풀과 내생 공생하는 자낭균의 한 속이다.풀 초크병은 에피클로어 종에 의해 유발되는 풀의 증상으로, 경운기에 포자가 있는 매트(스트로마타)를 형성하고 숙주 식물의 꽃차례 발달을 억제한다.그러나 에피클로에는 대부분의 생애주기 동안 식물의 줄기, 잎, 꽃차례, 씨앗의 세포간 공간에서 질병 증상 없이 자란다.사실, 그들은 다른 초식동물 억제 알칼로이드의 생산, 스트레스 저항성 증가, 그리고 성장 촉진을 포함한 여러 가지 이점을 숙주에 제공합니다.

Clavicipitaceae과 내에서 에피클로에는 동물 병원균에서 유래한 공통 조상이 있는 내생균과 식물 병원균 그룹에 포함되어 있다.이 속은 성적으로 번식하는(동형) 단계를 가진 종과 무성, 비정형 종 모두를 포함한다.후자는 이전에는 네오티포듐속(Neotyphodium)으로 분류됐으나 분자 계통학에서 무성종과 성종이 단일 분지 속에 섞여 있는 것으로 나타난 후 에피클로에 포함됐다.잡종 분화는 그 속의 진화에 중요한 역할을 해왔다.

에피클로어 종은 숙주 식물에 미치는 영향을 통해 생태학적으로 중요하다.그들의 존재는 식물 군집과 먹이 거미줄의 구성을 바꾸는 것으로 나타났다.특히 키 큰 페큐와 라이그래스, 공생하는 에피클로이 내생식물 변종이 상업화되어 목초지와 잔디로 사용된다.

분류법

1849년, Elias Fries는 처음으로 에피클로에를 Cordyceps의 [2]아속으로 정의했다.모식종으로, 그는 Christian Hendrik Persoon이 원래 [3]기술한 Cordyceps typthina를 [2]지정했습니다.그리고 나서 샤를과 루이 르네 툴라스네 형제는 [4]1865년에 아속 분류로 승격시켰다.에피클로이 티푸스는 1970년대와 1980년대에 가축 중독을 일으키는 곰팡이풀 내생식물이 발견되기 전까지 이 속의 유일한 [5]종으로 남아있었다.풀에서 지층을 발달시키는 아프리카와 아시아의 여러 종이 [6]1998년에 별도의 속인 파레피클로어로 분리되었다.

많은 에피클로어 종들은 성적으로 번식하는 형태를 가지고 있으며, 몇몇 순수 무성의 종들은 그들과 밀접한 관련이 있다.이들 아나모르프는 오랫동안 따로 분류돼 왔다.모간존스와 감스(1982)는 아크레모늄속의 한 구역([7]알보라노사)에서 수집했다.lanosa)에서 수집했다.1996년 분자 계통학 연구에서 글렌과 동료들은 이 속은 다계통이라는 것을 발견하고 에피클로어와 [8]관련된 아나모픽 종에 새로운 속인 네오티포듐을 제안했다.로이크트만과 동료(2014년)가 에피클로아의 [5]네오티포디움(Neotyphodium) 형태 대부분을 포함할 때까지 두 속 모두에서 많은 종이 계속 기술되었다.계통학 연구에 따르면 두 속은 혼합되어 있으며 2011년부터 균류의 모든 발달 단계에서 하나의 이름을 사용하도록 규정되어 있다.상태가 불분명한 Neotyphodium starrii와 관련이 없는 N. chilense만이 에피클로어에서 [5]제외되었다.

Epichloë amarillansEpichloë aotearoaeEpichloë baconiiEpichloë brachyelytriEpichloë bromicolaEpichloë elymiEpichloë festucaeEpichloë gansuensisEpichloë glyceriaeEpichloë mollisEpichloë sibiricaEpichloë stromatolongaEpichloë sylvaticaEpichloë typhinaEpichloë typhinaPhylogeny of the fungal genus Epichloë from aligned tubB gene sequences.
About this image

종.

2022년 현재, 37종이 인정되고 있으며, 3종의 아종과 6종의 품종이 기술되어 있다.15종, 아종 3종, 변종 5종이 반수체이다.22종 1종이 잡종(알로폴리플로이드)입니다.몇몇 분류군은 아나몰픽(무성) 형태로만 알려져 있으며, 대부분은 이전에 네오티포듐으로 [5]분류되었다.

하플로이드 택사 알려진 배포 성적 재생 수직 변속기 기존의 호스트 범위 종 설명 참조
에피클로아마릴란스

J.F. 화이트

 북미 관찰된 현재의. 아그로스테스 하이에말리스, 아그로스테스 다년생, 칼라마그로스테스 카나덴시스, 엘리머스 버진릭스, 스페노폴리스 니티다, 스페노폴리스 옵투사타, 스페노폴리스×팔렌스, 암모필라 브레빌리굴라타 White, James F. (1994). "Endophyte-host associations in grasses. XX. Structural and reproductive studies of Epichloë amarillans sp. nov. and comparisons to E. typhina". Mycologia. 86 (4): 571–580. doi:10.1080/00275514.1994.12026452. ISSN 0027-5514.
에피클로에아오테아로에

(C.D. Moon, C.O. Miles & Schardl) 루흐트름샤들

 뉴질랜드, 호주 관찰되지 않음 현재의. 에키노포곤오바투스 Moon, Christina D.; Miles, Christopher O.; Järlfors, Ulla; Schardl, Christopher L. (2002). "The evolutionary origins of three new Neotyphodium endophyte species from grasses indigenous to the Southern Hemisphere". Mycologia. 94 (4): 694–711. doi:10.1080/15572536.2003.11833197. ISSN 0027-5514. PMID 21156542. S2CID 12259278.
에피클로에베이컨

J.F. 화이트

 유럽 관찰된 불참 동백나무, 동백나무, 동백나무, 동백나무, 동백나무, 동백나무, 동백나무 White, James F. (1993). "Endophyte-host associations in grasses. XIX. A systematic study of some sympatric species of Epichloë in England". Mycologia. 85 (3): 444–455. doi:10.1080/00275514.1993.12026295. ISSN 0027-5514.
에피클로에 브라키엘리트리

샤들 & 로크트마

북미 관찰된 현재의. 상완충류 Schardl, Christopher L.; Leuchtmann, Adrian (1999). "Three new species of Epichloë symbiotic with North American grasses". Mycologia. 91 (1): 95–107. doi:10.1080/00275514.1999.12060996. ISSN 0027-5514.
에피클로에브로미콜라

루흐트마샤들

 유럽, 아시아 브로무스 에렉투스, 엘리무스 레펜스, 엘리무스 츠쿠시엔시스 관찰 브로무스베네케니, 브로무스 라모스 및 호델리머스 유로패우스, 호데움 브레비수불라툼, 레이무스 치넨시스 및 엘리무스 츠쿠시엔시스, 브로무스 에렉투스 및 엘리무스 레펜스에 없음 유럽: 브로무스베네케니, 브로무스 에렉투스, 브로무스 라모스, 엘리무스 레펜스, 호델리머스 유로파우스, 호데움 브레비수불라툼.아시아 : 레이머스 치넨시스, 엘리머스 츠쿠시엔시스 Leuchtmann, Adrian; Schardl, Christopher L. (1998). "Mating compatibility and phylogenetic relationships among two new species of Epichloë and other congeneric European species". Mycological Research. 102 (10): 1169–1182. doi:10.1017/S0953756298006236. ISSN 0953-7562.
에피클로에 엘리미

샤들 & 로크트마

북미 관찰된 현재의. 브로머스 칼미이, 엘리머스 스펜서(엘리무스 히스트릭스 포함) Schardl, Christopher L.; Leuchtmann, Adrian (1999). "Three new species of Epichloë symbiotic with North American grasses". Mycologia. 91 (1): 95–107. doi:10.1080/00275514.1999.12060996. ISSN 0027-5514.
에피클로페스투카에

샤들 & M.R. 시겔

 유럽, 아시아, 북미 관찰된 현재의. 페스투카, 코엘레리아, 스헤도노러스. Leuchtmann, Adrian; Schardl, Christopher L.; Siegel, Malcolm R. (1994). "Sexual compatibility and taxonomy of a new species of Epichloë symbiotic with fine fescue grasses". Mycologia. 86 (6): 802–812. doi:10.1080/00275514.1994.12026487. ISSN 0027-5514.
에피클로페스투카에 변화. lolii

(래치, M.J. Chr. & Samuels) C.W. 베이컨 & 샤들

 유럽, 아시아, 북아프리카, 뉴질랜드, 호주 등지에 도입 관찰되지 않음 현재의. 로리움 페렌느 서브스푼.페렌 Latch, G.C.M.; Christensen, M.J.; Samuels, G.J. (1984). "Five endophytes of Lolium and Festuca in New Zealand". Mycotaxon. 20: 535–550.
에피클로 간쑤엔시스

(C.J. Li & Nan) 샤들

 아시아 관찰되지 않음 현재의. 아카테룸 이네브리안, 아카테룸 시비리쿰, 아카테룸 페키넨스 Li, C.J.; Nan, Z.B.; Paul, V.H.; Dapprich, P.D.; Liu, Y. (2004). "A new Neotyphodium species symbiotic with drunken horse grass (Achnatherum inebrians) in China". Mycotaxon. 90: 141–147.
에피클로 간쑤엔시스 변화. 이네브리아인

(C.D. Moon & Schardl) 샤들

 아시아 관찰되지 않음 현재의. 아슈나테룸 이네브리아어 Moon, Christina D.; Guillaumin, Jean-Jacques; Ravel, Catherine; Li, Chunjie; Craven, Kelly D.; Schardl, Christopher L. (2007). "New Neotyphodium endophyte species from the grass tribes Stipeae and Meliceae". Mycologia. 99 (6): 895–905. doi:10.1080/15572536.2007.11832521. ISSN 0027-5514. PMID 18333513. S2CID 19953493.
에피클로 글리세리아

샤들 & 로크트마

북미 관찰된 불참 글리세리아 pp. Schardl, Christopher L.; Leuchtmann, Adrian (1999). "Three new species of Epichloë symbiotic with North American grasses". Mycologia. 91 (1): 95–107. doi:10.1080/00275514.1999.12060996. ISSN 0027-5514.
에피클로아 연체동물

(Morgan-Jones & W. Gams) Leuchtm.샤들

 유럽 관찰된 현재의. 홀커스 연체동물 Morgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). "Notes on hyphomycetes. XLI. An endophyte of Festuca arundinacea and the anamorph of Epichloë typhina, new taxa in one of two new sections of Acremonium". Mycotaxon. 15: 311–318. ISSN 0093-4666.
에피클로에 스코티

T. 튀넨, Y. 베커, M.P. 콕스 & S. 애쉬라피

 유럽 관찰된 현재의. 멜리카 유니플로라 Thünen, Torsten; Becker, Yvonne; Cox, Murray P.; Ashrafi, Samad (2022). "Epichloë scottii sp. nov., a new endophyte isolated from Melica uniflora is the missing ancestor of Epichloë disjuncta". IMA Fungus. 13 (1): 2. doi:10.1186/s43008-022-00088-0. PMC 8812020. PMID 35109929.
에피클로에시비리카

(X. 장&Y.B. 가오) 타디치

 아시아 관찰되지 않음 현재의. 아케나테름 시비리쿰 Zhang, Xin; Ren, An-Zhi; Wei, Yu-Kun; Lin, Feng; Li, Chuan; Liu, Zhi-Jian; Gao, Yu-Bao (2009). "Taxonomy, diversity and origins of symbiotic endophytes of Achnatherum sibiricum in the Inner Mongolia Steppe of China". FEMS Microbiology Letters. 301 (1): 12–20. doi:10.1111/j.1574-6968.2009.01789.x. ISSN 0378-1097. PMID 19863662.
에피클로에 스트로마톨롱가

(Y.L. Ji, L.H. Zhan & Z.W. Wang) 루흐트름

아시아 관찰되지 않음 현재의. 카라마그로스테스 에피게호스 Ji, Yan-ling; Zhan, Li-hui; Kang, Yan; Sun, Xiang-hui; Yu, Han-shou; Wang, Zhi-wei (2009). "A new stromata-producing Neotyphodium species symbiotic with clonal grass Calamagrostis epigeios (L.) Roth. grown in China". Mycologia. 101 (2): 200–205. doi:10.3852/08-044. ISSN 0027-5514. PMID 19397192. S2CID 32237846.
에피클로에 실바티카

루흐트마샤들

 유럽, 아시아 관찰된 현재의. 호들리머스 유로파우스 브라키포디움 실바티쿰 Leuchtmann, Adrian; Schardl, Christopher L. (1998). "Mating compatibility and phylogenetic relationships among two new species of Epichloë and other congeneric European species". Mycological Research. 102 (10): 1169–1182. doi:10.1017/S0953756298006236. ISSN 0953-7562.
에피클로에 실바티카 subsp. 폴리넨시스

루흐트마& M. 오버호퍼

 유럽 관찰된 현재의. 호들리머스 유로패우스 Leuchtmann, Adrian; Oberhofer, Martina (2013). "The Epichloë endophytes associated with the woodland grass Hordelymus europaeus including four new taxa". Mycologia. 105 (5): 1315–1324. doi:10.3852/12-400. ISSN 0027-5514. PMID 23921239. S2CID 21024362.
에피클로티푸스

툴 & C 툴

 유럽, 북미 등에 도입 관찰된 Pucinellia distans에 표시, 다른 호스트에는 없음 안톡산툼오도라툼, 브라키포디움페니코이데스, 브라키포디움핀나툼, 닥틸리스글로머라타, 롤륨페렌네, 밀리움에퓨섬, 프라텐스, 포아티베리스, 포아실비콜라, 푸치넬리아디스탄스 Tulasne, L.R.; Tulasne, C. (1865). "Nectriei-Phacidiei-Pezizei". Selecta Fungorum Carpologia. Imperial: Paris. 3: 24.
에피클로티푸스 subsp. 클락

(J.F. White) 루흐트름샤들

 유럽 관찰된 불참 홀커스 라나투스 White, James F. (1993). "Endophyte-host associations in grasses. XIX. A systematic study of some sympatric species of Epichloë in England". Mycologia. 85 (3): 444–455. doi:10.1080/00275514.1993.12026295. ISSN 0027-5514.
에피클로티푸스 subsp. 포에

(타이디치, K.V. 앰브로즈, FC. 벨레인저 & J.F.흰색) Tadich(Tadich)

 유럽, 북미 Poa nemoralis 및 Poa pratensis에서 관찰됨 Poa nemoralis, Poa secunda subsp에 있습니다. 포아프라텐시스에는 없다. 유럽: Poa nemoralis, Poa pratensis.북미: Poa secunda subspore. 포아실베스트리스 준시폴리아 Tadych, Mariusz; Ambrose, Karen V.; Bergen, Marshall S.; Belanger, Faith C.; White, James F. (2012). "Taxonomic placement of Epichloë poae sp. nov. and horizontal dissemination to seedlings via conidia". Fungal Diversity. 54 (1): 117–131. doi:10.1007/s13225-012-0170-0. ISSN 1560-2745. S2CID 17813728.
에피클로티푸스 subsp. 포에 변화. 아오니켄카나

이아노네&샤르들

 아르헨티나(산타 크루즈) 관찰되지 않음 현재의. 브로머스 세티폴리우스 Mc Cargo, Patricia D.; Iannone, Leopoldo J.; Vignale, María Victoria; Schardl, Christopher L.; Rossi, María Susana (2017). "Species diversity of Epichloë symbiotic with two grasses from southern Argentinean Patagonia". Mycologia. 106 (2): 339–352. doi:10.3852/106.2.339. ISSN 0027-5514. PMID 24782501. S2CID 44547876.
에피클로티푸스 subsp. 포에 변화. 카나리엔시스

(C.D. Moon, B.Scott, & M.J. Chr.)루흐트마

카나리아 제도 관찰되지 않음 현재의. 로리움 에드워디 Moon, Christina D.; Scott, Barry; Schardl, Christopher L.; Christensen, Michael J. (2000). "The evolutionary origins of Epichloë endophytes from annual ryegrasses". Mycologia. 92 (6): 1103–1118. doi:10.1080/00275514.2000.12061258. ISSN 0027-5514. S2CID 218589443.
에피클로티푸스 subsp. 포에 변화. 후르파나

(J.F. White, G.T. Cole & Morgan-Jones)Tadich & Leuchtm.

북미 관찰되지 않음 현재의. 페스투카 아리조니카 Glenn, Anthony E.; Bacon, Charles W.; Price, Robert; Hanlin, Richard T. (1996). "Molecular phylogeny of Acremonium and its taxonomic implications". Mycologia. 88 (3): 369–383. doi:10.1080/00275514.1996.12026664. ISSN 0027-5514.
하이브리드 분류법 조상종 알려진 배포 성적 재생 수직 변속기 기존의 호스트 범위 종 설명 참조
에피클로알소드

T. 샤이마노비치, C.A. 영, N.D. 찰튼 & S.H. 파이스

 에피클로아 아마릴란스× 에피클로아 티푸스아부스파스파스파스파스파스파스파스파스파스파스. 포에 북미 관찰되지 않음 현재의. 푸아알소데스 Shymanovich, Tatsiana; Charlton, Nikki D.; Musso, Ashleigh M.; Scheerer, Jonathan; Cech, Nadja B.; Faeth, Stanley H.; Young, Carolyn A. (2017). "Interspecific and intraspecific hybrid Epichloë species symbiotic with the North American native grass Poa alsodes" (PDF). Mycologia. 109 (3): 459–474. doi:10.1080/00275514.2017.1340779. ISSN 0027-5514. PMID 28723242. S2CID 25290203.
에피클로에오스트랄리엔시스

(C.D. Moon & Schardl) 루흐트름샤들

 에피클로에 페스투카에× 에피클로에 티푸스 콤플렉스(Poa pratensis에서 생산) 호주. 관찰되지 않음 현재의. 에키노포곤오바투스 Moon, Christina D.; Miles, Christopher O.; Järlfors, Ulla; Schardl, Christopher L. (2017). "The evolutionary origins of three new Neotyphodium endophyte species from grasses indigenous to the Southern Hemisphere". Mycologia. 94 (4): 694–711. doi:10.1080/15572536.2003.11833197. ISSN 0027-5514. PMID 21156542. S2CID 12259278.
에피클로에 카브랄리

이아노네, M.S. 로시 & 샤들

 에피클로에 아마릴란스× 에피클로에 티푸스 콤플렉스(Poa nemoralis에서 생산) 아르헨티나(산타 크루즈, Tierra del Fuego) 관찰되지 않음 현재의. 알피눔속 Mc Cargo, Patricia D.; Iannone, Leopoldo J.; Vignale, María Victoria; Schardl, Christopher L.; Rossi, María Susana (2017). "Species diversity of Epichloë symbiotic with two grasses from southern Argentinean Patagonia". Mycologia. 106 (2): 339–352. doi:10.3852/106.2.339. ISSN 0027-5514. PMID 24782501. S2CID 44547876.
에피클로에카나덴시스

N.D. 찰튼 & C.A.어리다

 에피클로에 아마릴란스×에피클로에 엘리미 북미 관찰되지 않음 현재의. 카나덴시스카나덴시스 Charlton, N. D.; Craven, K. D.; Mittal, S.; Hopkins, A. A.; Young, C. A. (2012). "Epichloë canadensis, a new interspecific epichloid hybrid symbiotic with Canada wildrye (Elymus canadensis)". Mycologia. 104 (5): 1187–1199. doi:10.3852/11-403. ISSN 0027-5514. PMID 22675049. S2CID 43674700.
에피클로에 끌소사

(J.F. 화이트 & 모건 존스) 샤들

 에피클로에 아마릴란스×에피클로에브로미콜라×에피클로에티푸스 콤플렉스(Poa pratensis에서 생산) 북미 관찰되지 않음 현재의. 아케나테룸 에미넨스 Glenn, Anthony E.; Bacon, Charles W.; Price, Robert; Hanlin, Richard T. (2018). "Molecular phylogeny of Acremonium and its taxonomic implications". Mycologia. 88 (3): 369–383. doi:10.1080/00275514.1996.12026664. ISSN 0027-5514.
에피클로에코에노피알라

(모건존스 & W.감스) C.W. 베이컨 & 샤들

 에피클로에 베이컨니(로리움 관련 분지)× 에피클로에 페스투카에× 에피클로에 티피나 콤플렉스(Poa nemoralis) 유럽, 북아프리카, 북미 및 기타 지역에 도입 관찰되지 않음 현재의. 스헤도노루스 아룬디나세우스[대칭:페스투카 아룬디나세아, 롤리움 아룬디나세움] Morgan-Jones, G.; Gams, W. (1982). "Notes on hyphomycetes. XLI. An endophyte of Festuca arundinacea and the anamorph of Epichloë typhina, new taxa in one of two new sections of Acremonium". Mycotaxon. 15: 311–318. ISSN 0093-4666.
에피클로에다니카

루흐트마& M. 오버호퍼

 에피클로에브로미콜라×에피클로에실바티카 유럽 관찰되지 않음 현재의. 호들리머스 유로패우스 Leuchtmann, Adrian; Oberhofer, Martina (2017). "The Epichloë endophytes associated with the woodland grass Hordelymus europaeus including four new taxa". Mycologia. 105 (5): 1315–1324. doi:10.3852/12-400. ISSN 0027-5514. PMID 23921239. S2CID 21024362.
에피클로아 분리

루흐트마& M. 오버호퍼

 에피클로에스코티× 에피클로에티피나 콤플렉스 유럽 관찰되지 않음 현재의. 호들리머스 유로패우스 Leuchtmann, Adrian; Oberhofer, Martina (2017). "The Epichloë endophytes associated with the woodland grass Hordelymus europaeus including four new taxa". Mycologia. 105 (5): 1315–1324. doi:10.3852/12-400. ISSN 0027-5514. PMID 23921239. S2CID 21024362.
에피클로에 펀키

(K.D. 크레이븐 & 샤들) J.F.하얀색

 에피클로에 엘리미× 에피클로에 페스토카에 북미 관찰되지 않음 현재의. 아케나테럼 로부스툼 Moon, Christina D.; Guillaumin, Jean-Jacques; Ravel, Catherine; Li, Chunjie; Craven, Kelly D.; Schardl, Christopher L. (2017). "New Neotyphodium endophyte species from the grass tribes Stipeae and Meliceae". Mycologia. 99 (6): 895–905. doi:10.1080/15572536.2007.11832521. ISSN 0027-5514. PMID 18333513. S2CID 19953493.
에피클로에 게리니

(기요민, 라벨, CD.문) Leuchtm.샤들

 에피클로이 간쑤엔시스× 에피클로이 티푸스 콤플렉스 유럽 관찰되지 않음 현재의. 멜리카실리아타, 멜리카트란실바니카 Moon, Christina D.; Guillaumin, Jean-Jacques; Ravel, Catherine; Li, Chunjie; Craven, Kelly D.; Schardl, Christopher L. (2017). "New Neotyphodium endophyte species from the grass tribes Stipeae and Meliceae". Mycologia. 99 (6): 895–905. doi:10.1080/15572536.2007.11832521. ISSN 0027-5514. PMID 18333513. S2CID 19953493.
에피클로에호델리미

루흐트마& M. 오버호퍼

 에피클로에브로미콜라× 에피클로에티푸스 콤플렉스 유럽 관찰되지 않음 현재의. 호들리머스 유로패우스 Leuchtmann, Adrian; Oberhofer, Martina (2017). "The Epichloë endophytes associated with the woodland grass Hordelymus europaeus including four new taxa". Mycologia. 105 (5): 1315–1324. doi:10.3852/12-400. ISSN 0027-5514. PMID 23921239. S2CID 21024362.
에피클로아 하이브리드

M.P. 콕스 & M.A. 캠벨

 에피클로에 페스투카에바. lolii × 에피클로에 티푸스 유럽 관찰되지 않음 현재의. 로리움 페렌느 Campbell, Matthew A.; Tapper, Brian A.; Simpson, Wayne R.; Johnson, Richard D.; Mace, Wade; Ram, Arvina; Lukito, Yonathan; Dupont, Pierre-Yves; Johnson, Linda J.; Scott, D. Barry; Ganley, Austen R. D.; Cox, Murray P. (2017). "Epichloë hybrida, sp. nov., an emerging model system for investigating fungal allopolyploidy". Mycologia. 109 (5): 1–15. doi:10.1080/00275514.2017.1406174. ISSN 0027-5514. PMID 29370579.
에피클로에리양엔시스

왕쯔위 Y강&H묘

 에피클로에브로미콜라× 에피클로에티푸스 콤플렉스(Poa nemoralis에서 생산) 아시아 관찰된 현재의. 포아 프라텐시스 아속 프라텐시스 Yan, Kang; Yanling, Ji; Kunran, Zhu; Hui, Wang; Huimin, Miao; Zhiwei, Wang (2017). "A new Epichloë species with interspecific hybrid origins from Poa pratensis ssp. pratensis in Liyang, China". Mycologia. 103 (6): 1341–1350. doi:10.3852/10-352. ISSN 0027-5514. PMID 21659456. S2CID 22672333.
에피클로에멜리시콜라

(C.D. Moon & Schardl) 샤들

 에피클로에 아오테아로에×에피클로에 페스토카에 남아프리카 공화국 관찰되지 않음 현재의. 멜리카 레이스모사, 멜리카 데쿰벤스 Moon, Christina D.; Miles, Christopher O.; Järlfors, Ulla; Schardl, Christopher L. (2017). "The evolutionary origins of three new Neotyphodium endophyte species from grasses indigenous to the Southern Hemisphere". Mycologia. 94 (4): 694–711. doi:10.1080/15572536.2003.11833197. ISSN 0027-5514. PMID 21156542. S2CID 12259278.
에피클로에노바에질란디아에

루흐트마& A.V. 스튜어트

 에피클로에 아마릴란스×에피클로에 브로미콜라×에피클로에 티푸스아부스파스파스파스파스파스파스파스파스파스파스파스파스파스. 포에 뉴질랜드 관찰되지 않음 현재의. 포아 매튜시 Leuchtmann, Adrian; Young, Carolyn A.; Stewart, Alan V.; Simpson, Wayne R.; Hume, David E.; Scott, Barry (2019). "Epichloë novae-zelandiae, a new endophyte from the endemic New Zealand grass Poa matthewsii". New Zealand Journal of Botany. 57 (4): 271–288. doi:10.1080/0028825X.2019.1651344. ISSN 0028-825X. S2CID 202012350.
에피클로어 오컬탄스

(C.D. Moon, B.Scott & M.J. Chr.)샤를루

 에피클로에 베이컨니(로륨 관련 분지)×에피클로에 브로미콜라 유럽, 북아프리카, 뉴질랜드 등지에 도입 관찰되지 않음 현재의. Lolium multi-lorum, Lolium rigidum u.a. Moon, Christina D.; Scott, Barry; Schardl, Christopher L.; Christensen, Michael J. (2019). "The evolutionary origins of Epichloë endophytes from annual ryegrasses". Mycologia. 92 (6): 1103–1118. doi:10.1080/00275514.2000.12061258. ISSN 0027-5514. S2CID 218589443.
에피클로에팜페아나

(Iannone & Cabral) Iannone & Schardl

 에피클로에 페스투카에× 에피클로에 티푸스 콤플렉스(Poa nemoralis에서 생산) 남미 관찰되지 않음 현재의. 아울레티쿠스 Iannone, Leopoldo Javier; Cabral, Daniel; Schardl, Christopher Lewis; Rossi, María Susana (2017). "Phylogenetic divergence, morphological and physiological differences distinguish a new Neotyphodium endophyte species in the grass Bromus auleticus from South America". Mycologia. 101 (3): 340–351. doi:10.3852/08-156. ISSN 0027-5514. PMID 19537207. S2CID 24799520.
에피클로에 샤르드리

(Gimire, Rudgers & K.D.Craven) Leuchtm.

에피클로이 티푸스 콤플렉스(서브스).poae × subsp.포에) 북미 관찰되지 않음 현재의. 신나아룬디나케아 Ghimire, Sita R.; Rudgers, Jennifer A.; Charlton, Nikki D.; Young, Carolyn; Craven, Kelly D. (2017). "Prevalence of an intraspecific Neotyphodium hybrid in natural populations of stout wood reed (Cinna arundinacea L.) from eastern North America". Mycologia. 103 (1): 75–84. doi:10.3852/10-154. ISSN 0027-5514. PMID 20943524. S2CID 13556418.
에피클로에 샤르드리 변화. 펜실베이니아

T. 샤이마노비치, C.A. 영, N.D. 찰튼 & S.H. 파이스

 에피클로이 티푸스 콤플렉스(서브스).poae × subsp.포에) 북미 관찰되지 않음 현재의. 푸아알소데스 Shymanovich, Tatsiana; Charlton, Nikki D.; Musso, Ashleigh M.; Scheerer, Jonathan; Cech, Nadja B.; Faeth, Stanley H.; Young, Carolyn A. (2017). "Interspecific and intraspecific hybrid Epichloë species symbiotic with the North American native grass Poa alsodes" (PDF). Mycologia. 109 (3): 459–474. doi:10.1080/00275514.2017.1340779. ISSN 0027-5514. PMID 28723242. S2CID 25290203.
에피클로에시겔리

(K.D. Craven, Leuchtm.& 샤들) 루흐트마샤들

 에피클로에 브로미콜라×에피클로에 페스투카에 유럽 관찰되지 않음 현재의. 스헤도노러스 프라텐시스(Schedonorus pratensis, 동의어:페스투카 프라텐시스, 롤리움 프라텐스) Craven, K.D.; Blankenship, J.D.; Leuchtmann, A.; Hinight, K.; Schardl, C.L. (2001). "Hybrid fungal endophytes symbiotic with the grass Lolium pratense". Sydowia. 53: 44–73.
에피클로에시넨시스

P. Tian, C.J. Li & Z.B.난

 에피클로에 시비리카× 에피클로에 티푸스 아속. 포에 아시아(중국 북서부) 관찰되지 않음 현재의. 페스투카시넨시스 Tian, Pei; Xu, Wenbo; Li, Chunjie; Song, Hui; Wang, Meining; Schardl, Christopher L.; Nan, Zhibiao (2020). "Phylogenetic relationship and taxonomy of a hybrid Epichloë species symbiotic with Festuca sinensis". Mycological Progress. 19 (10): 1069–1081. doi:10.1007/s11557-020-01618-z. S2CID 225161777.
에피클로에시니카

(Z.W. Wang, Y.L. Ji & Y. Kang) 루흐트름

에피클로에브로미콜라× 에피클로에티푸스 콤플렉스 아시아 관찰되지 않음 현재의. Roegneria spp. Yan, Kang; Yanling, Ji; Xianghui, Sun; Lihui, Zhan; Wei, Li; Hanshou, Yu; Zhiwei, Wang (2017). "Taxonomy of Neotyphodium endophytes of Chinese native Roegneria plants". Mycologia. 101 (2): 211–219. doi:10.3852/08-018. ISSN 0027-5514. PMID 19397194. S2CID 6307330.
에피클로에시노페스투카에

(Y.G. Chen, Y.L. Ji & Z.W. Wang) 루흐트름

에피클로에브로미콜라× 에피클로에티푸스 콤플렉스 아시아 관찰되지 않음 현재의. 페스투카파비글루마 Chen, Yong-gan; Ji, Yan-ling; Yu, Han-shou; Wang, Zhi-wei (2017). "A new Neotyphodium species from Festuca parvigluma Steud. grown in China". Mycologia. 101 (5): 681–685. doi:10.3852/08-181. ISSN 0027-5514. PMID 19750947. S2CID 27915317.
에피클로에 템블라데아과

(캐브럴 & J.F.흰색) Iannone & Schardl

 에피클로에 페스투카에× 에피클로에 티푸스 콤플렉스(Poa nemoralis에서 생산) 북미 관찰되지 않음 현재의. 북미:페스투카 아리조니카남미: 브로무스 아울레티쿠스, 브로무스 세티폴리우스, 페스투카 아르헨티나, 페스투카 히에로니카, 페스투카 마젤라니카, 페스투카 슈퍼바, 멜리카 스테커티, 플레움 알피눔, 프룸 코뮤타툼, 포아 휴쿠, 포아 리지디폴리아 Cabral, Daniel; Cafaro, Matías J.; Saidman, B.; Lugo, M.; Reddy, Ponaka V.; White, James F. (2019). "Evidence supporting the occurrence of a new species of endophyte in some South American grasses". Mycologia. 91 (2): 315–325. doi:10.1080/00275514.1999.12061021. ISSN 0027-5514.
에피클로에 운시나타

(W. Gams, Petrini & D.슈미트) 루흐트름샤들

 에피클로에브로미콜라× 에피클로에티푸스 콤플렉스 유럽 관찰되지 않음 현재의. 스헤도노러스 프라텐시스(Schedonorus pratensis, 동의어:페스투카 프라텐시스, 롤리움 프라텐스) Gams, W.; Petrini, O. J.; Schmidt, D. (1990). "Acremonium uncinatum, a new endophyte in Festuca pratensis". Mycotaxon. 37: 67–71.A1: G25

라이프 사이클과 성장

Blue-stained large plant cells with smaller hyphae visible between them
키 큰 페큐 잎 세포 사이의 에피클로에 코에노피알라 균사

에피클로어 종은 식물과 공생하는 체계적이고 구성적인 (장기적으로) 공생을 형성하고 유지하는 데 특화되어 있으며,[9] 종종 숙주에게 발생하는 질병이 제한적이거나 전혀 없다.이러한 공생동물 중 가장 잘 연구된 것은 식물 세포 사이 또는 큐티클 위 또는 아래 표면에서 성장함으로써 잎과 다른 공기 조직을 감염시키는 풀과 침엽과 관련이 있다.감염된 개별 식물은 일반적으로 하나의 유전적인 개개의 쇄골공생동물만을 가지고 있기 때문에, 식물-풍나무 시스템은 심비오툼이라고 불리는 유전자 단위를 구성한다.

곰팡이 감염의 증상과 징후는 전혀 나타나지 않는 경우, 곰팡이 스트로마 또는 강막이 나타나는 숙주 경운기의 특정 조직 또는 부위에만 발생합니다.스트로마(pl. stromata)는 먼저 무성 포자(conidia)를 발생시킨 후 성적 결실체(ascocarps; perithecia)를 발생시키는 균사 쿠션입니다.강막은 나중에 (땅에서 잠복한 후) 발아하여 규정된 지층을 형성하는 단단한 휴식 구조이다.균류에 따라서는, 지층이나 공막증이 생기는 숙주 조직은 어린 꽃차례와 주위의 잎, 개별 꽃차례, 절점 또는 잎의 작은 부분일 수 있다.어린 스트로마타는 히알린(무색)이고, 성숙함에 따라 짙은 회색, 검은색 또는 노란색-오렌지로 변한다.성숙한 지층은 대기 중으로 배출되어 새로운 식물 감염(수평 전염)을 일으킨다.어떤 경우에는 스트로마나 공막은 생성되지 않지만 감염된 식물에서 생성된 씨앗에 균이 감염되어 다음 숙주 세대로 수직 전염된다.대부분의 에피클로어 종과 모든 무성종은 수직으로 전염될 수 있다.

분류학적 이분법은 특히 이 공생동물 집단에서 흥미롭다. 왜냐하면 곰팡이 균사체의 생육이 수직 전달에 의해 발생하기 때문이다. 즉, 새롭게 발달하는 숙주 경운기(=개별 풀 식물)로의 곰팡이 생육이다.중요한 것은, 많은 에피클로어 종들이 그들의 풀 숙주의 씨앗으로 자라면서 성장하는 [10][11]묘목을 감염시킴으로써 새로운 풀 식물들을 감염시킨다는 것입니다.에피클로어 종에서만 발생하는 성적 상태의 징후는 "초크병"을 유발합니다.초크병은 풀꽃이 스트로마(Stroma)를 형성하는 빠른 진균성 외생장에 의해 삼켜지는 상태입니다.곰팡이 스트로마는 숙주의 종자 생산을 억제하고 새로운 [10]식물에 균의 수평적(분열성) 전달을 매개하는 감수성 포자(증식포자)따라서 두 가지 전송 모드는 서로 제외되지만, 많은 풀-Epichloer 심비오타에서는 균이 실제로 일부 경운기를 질식시키고 미경운기에서 생성된 씨앗으로 전송함으로써 두 가지 전송 모드를 동시에 표시합니다.

대부분의 에피클로아는 본질적으로 필수 공생이지만, 티아민, 설탕 또는 설탕 알코올, 유기 질소 또는 암모늄을 [12]보충한 감자 덱스트로스 한천 또는 최소 소금 수프와 같은 배양 배지에서 쉽게 배양할 수 있다.

에피클로어 종은 보통 보타노필라속 파리에 의해 퍼진다.파리는 성장하는 진균 조직에 알을 낳고 애벌레는 그것을 [13]먹고 삽니다.

Epichloer baconii의 스트로마가 풀밭에 형성되어 있으며, 알, 부화실, Botanophila 파리의 유충 먹이 흔적을 보여줍니다.

진화

에피클로아는 풀 숙주와의 매우 강하고 오래된 연관성을 암시하는 많은 주요 특징들을 보여준다.공생은 오늘날의 푸이드 풀을 낳은 초기 잔디 진화 과정에서 이미 존재했던 것으로 보인다.이는 에피클로어 종이 [14]그들이 사는 풀 숙주와 공생하는 것이 우세하다는 것을 보여주는 계통발생학 연구에 의해 제시되었다.구로 symbiont의 성장이 매우 밀접하게 그것의 잔디 호스트, 대부분 가지로 갈라지지 않은 균사의 형태론, 그리고 풀잎과 곰팡이의 균사 연장의 주목할 만한 동기화에 의해 명시된 일정 내에;[15][16]후자는 endophyte의 균사, 프로세스의 또는 윤의 stretch-induced 신장이 포함된 기구를 통해 일어나는 것 같규제된다.지금까지는 이해되요.다른 진균종에서는 발견되지 않아 [17]숙주 내부의 동적 성장 환경에 대한 진균의 특수한 적응을 나타낸다.에피클로어종의 복잡한 NADPH 산화효소계 ROS 생성 시스템은 이 성장동기 유지에 필수적이다.따라서 에피클로페스투카에 이러한 효소를 코드하는 유전자의 결실은 풀 조직에 심각한 무질서한 곰팡이 증식을 야기하고 풀 [18][19]식물의 사망까지도 야기한다는 것이 입증되었다.

분자 계통학적 증거에 따르면 무성 에피클로어 종은 성적 에피클로어 종에서 유래하거나 더 일반적으로 두 개 이상의 조상 에피클로어 [20][21]종의 잡종이다.

생물활성화합물

N-포름올린, 여러 에피클로어-풀 심비오타에서 생성되는 살충성 알칼로이드.

많은 에피클로이 내생식물은 광범위한 초식동물에 [22][23]대항하는 생물학적 활성을 가진 다양한 범위의 천연물 화합물을 생산한다.이러한 화합물의 목적은 곤충과 포유동물의 [24]초식동물에 대한 독성 또는 먹이 억제력이다.에르고린 알칼로이드(에르고트 알칼로이드로 에피클로아의 근연종인 클라비셉스 퍼퓨레아)는 4-프레닐 트립토판 [25]유래 고리계를 특징으로 한다.에피클로아 심볼로이드 중 가장 풍부한 에르고트 알칼로이드는 아미노산 L-프롤린, L-알라닌 및 L-발린을 함유하는 이환식 삼겹살에 부착된 에르고린 부분을 포함하는 에르고발린이다.에피클로아에서 에르고트 알칼로이드 생합성을 위한 주요 유전자 및 효소가 동정되었으며, 디메틸알릴 트립토판 합성효소 및 비리보솜펩타이드 [25]합성효소인 lpsA를 코드하는 dmaW를 포함한다.

에피클로이 알칼로이드의 또 다른 그룹은 프레닐전달효소 및 다양한 모노옥시게나아제를 [26]포함한 여러 효소의 활성에서 생성되는 리트렘 B와 같은 인돌디테르페노이드이다.에르고린과 인돌디테르페노이드 알칼로이드 모두 포유동물의 초식동물에 대한 생물학적 활성을 가지며, 일부 [22]곤충에 대해서도 활성을 가진다. 페라민은 구아니디늄기 함유 아미노산 L-arginine과 L-프롤린의 [27][28]전구체인 피롤리딘-5-카르복실레이트로부터 생합성되는 것으로 생각되는 피롤로피라진 알칼로이드이며, 곤충을 먹이는 [28]억제제이다.다나카 외 연구진은 2005년 페라민 합성에 필요한 유전자 1개(perA)를 [28]발견했다.로린 알칼로이드는[29] 1-아미노피롤리진이며, 교두 탄소 2와 7을 연결하는 산소 원자로 아미노산 L-프롤린과 L-호모세린에서 [30]생합성된다.롤린은 니코틴에 [29]버금가는 살충작용과 방충작용을 한다.로린 축적은 젊은 성장[31] 조직 또는 식물성 홍반 손상으로 강하게 [32]유도된다.전부는 아니지만 많은 에피클로이들은 다양한 조합과 [22]양으로 이러한 알칼로이드를 최대 3종류까지 생산한다.최근에는 에피클로에 무시나타 감염과 로린 함유량이 흑풍뎅이(헤테로니쿠스 아레이터)[33]로부터 페스툴로리움 풀을 보호하는 것으로 나타났다.

에피클로이의 많은 종들은 에르고트 알칼로이드, 인돌 디테르페노이드(예: 로리트렘 B), 로린 알칼로이드, 그리고 특이한 구아니듐 알칼로이드인 [22]페라민과 같은 생물학적으로 활성화된 알칼로이드를 생산한다.

생태학

풀밭에 미치는 영향

수직 전달된 심비온은 생식 적합성과 [34]숙주의 적합성이 밀접하게 연관되어 있기 때문에 상호주의자로 진화해야 한다고 제안되어 왔다.사실, 숙주 식물에 대한 에피클로아의 긍정적인 영향에는 증가된 성장, 가뭄 내성, 그리고 초식동물과 병원체 [10][35]내성이 포함됩니다.초식동물에 대한 저항력은 공생하는 상피세포에 [22]의해 생성된 알칼로이드 때문이다.풀-에피클로의 공생은 많은 야생 및 재배된 풀에서 상호주의적이라고 널리 알려져 있지만, 특히 [36]토양에서 영양소가 부족한 조건에서 상호작용은 매우 가변적이고 때로는 적대적일 수 있습니다.

생태계의 역동성

에피클로아 공생의 유익하거나 길항적인 결과의 기초가 되는 메커니즘은 자연환경과 농업환경에서 비교적 많은 수의 풀 종과 그것들이 발생하는 다양한 환경 [10][37]때문에 설명하기가 어렵다.어떤 연구들은 초식동물에 의한 방목과 그들이 [38][39]먹고사는 풀의 에피클로저 침입의 증가 사이의 관계를 시사하는 반면, 다른 연구들은 초식 또는 환경 [40]조건에 반응하여 식물 종과 곰팡이 공생동물 사이의 복잡한 상호작용을 시사한다.에피클로아에 의해 생성된 여러 생물 활성 화합물의 강력한 항하초 활성과 에피클로아의 식물 성장과 생리학에[41][42] 대한 비교적 가벼운 직접 효과는 이러한 화합물이 공생의 지속에 중요한 역할을 한다는 것을 암시한다.

레퍼런스

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