다두증

Physarum polycephalum
다두증
Physarum polycephalum plasmodium.jpg
나무껍질 위의 다두증 플라스모듐
과학적 분류 edit
도메인: 에우카리오타
망울: 아메보조아
클래스: 미소가스트리아
순서: 물체목
패밀리: 이칼라과
속: 물체
종:
다두증
이항식 이름
다두증
The life cycle of Physarum polycephalum. The outer circuit illustrates the natural cycle alternating between the haploid amoebal stage and diploid plasmodial stage. The inner circuit illustrates the fully haploid "apogamic" life cycle. Both cycles exhibit all developmental stages.
이물 다두증의 수명 주기.외부 회로는 하플로이드 아메발 스테이지와 디플로이드 플라스모디알 스테이지 사이의 자연 주기를 나타낸다.내측 회로는 완전한 하프로이드 "apogamic" 수명 주기를 나타낸다.두 사이클 모두 모든 발달 단계를 나타낸다.

이질 다두증은 세포성[1] 슬라임 곰팡이 또는 "더블롭"[2]으로 널리 알려진 균사체균은 다양한 세포 형태와 광범위한 지리적 분포를 가진 양성자다."아세포" 모니커는 라이프사이클의 플라스모디알 단계에서 유래한다: 플라스모디움은 서로 연결된 관망에서 형성된 밝은 노란색 매크로스코프 다핵산 코에노세포다.이 수명 주기의 단계는 습기찬 그늘진 서식지에 대한 선호와 함께 이 유기체가 곰팡이로서 원래 잘못 묘사된 것에 기여했을 가능성이 있다.P. 다두증은 운동성, 세포 분화, 화학적 축, 세포 적합성, 세포 주기에 대한 연구를 위한 모델 유기체로 사용된다.

수명주기 및 특성

아메배와 플라스모디아라는 두 종류의 식물성 세포는 형태학, 생리학, 그리고 행동에서 현저하게 다르다.아메배는 주로 토양에 서식하는 미생물, 전형적으로 하플로이드로 박테리아를 잡아먹는다.실험실에서 아메배는 영양분이 풍부한 한판 위의 살아있는 또는 죽은 대장균의 잔디밭에서 자라는데, 거기서 무한히 증식할 수 있다.아메배는 축농성장이 가능한 돌연변이 선정을 통해 축농문화가 이루어졌다.[3]아메배는 굶주림이나 방탕의 조건에서 세포벽이 있는 휴면포자로 역차별화한다.아메배는 물에 담그면 역방향으로 편평한 세포로 분화하는데, 이는 세포골격의 대대적인 재편을 수반한다.[4]

플라스모듐은 전형적으로 디플로이드성이며 사이토키네시스 없이 성장과 핵분열을 통해 전파되어 거시적 다핵종 싱시티움이 발생한다.[clarification needed]영양소가 공급되는 동안, 네트워크 모양의 플라스모듐은 1피트 이상의 직경으로 자랄 수 있다.아메배처럼 플라스모디움은 미생물 전체를 소비할 수 있지만 액상 배양액, 영양분 한천판, 영양분이 함유된 표면에서도 쉽게 자란다.영양소가 균일하게 공급될 때 플라스모듐의 핵은 동시에 분열하며, 세포 주기를 연구하기 위한 모델 유기체로서 P. 다두증을 사용하는데 대한 관심, 즉 보다 구체적으로 핵분열 주기를 고려한다.플라스모듐이 굶주렸을 때, 그것은 두 가지 대안적인 발달 경로를 가진다.어둠 속에서 플라스모디움은 전형적으로 휴면성 "스크레로티움"(동일한 용어는 곰팡이 균의 휴면성 형태에 사용되지만 myxomycete sclerotium은 매우 다른 구조다.)으로 역차별한다.굶어죽는 플라스모디움은 빛에 노출되면 여러 머리(Hence Polasmodium)에 의해 다른 피사룸 종과 구별되는 포자낭으로 불가역적으로 구별된다.감수분열은 포자 발달 중에 발생하며, 그 결과 하플로이드 휴면포자가 생긴다.촉촉한 영양 상태에 노출되면 포자는 아메배(Amebae) 또는 수성 현수막(Aquious suspension)에서 플라겔레이트로 발전한다.서로 다른 교미 유형의 하플로이드 아메배가 융합하여 다핵산 플라스모디움으로 사이토키네시스가 없을 때 성장과 핵분열에 의해 발달하는 디플로이드 아메오테를 형성할 때 라이프 사이클이 완성된다.[5]

matA 교미형 로쿠스의 돌연변이를 운반하는 실험실 균주에서는 아메배의 융합 없이 P. 다두증 플라스모디아의 분화가 일어날 수 있으며, 그 결과 보다 전형적인 디플로이드 형태와 형태적으로 구별할 수 없는 하플로이드 플라스모디아가 발생한다.[6]이것은 디플로이드의 열성 돌연변이를 분석하기 위해 동질성을 얻기 위해 역교차가 필요한 플라스모디얼 형질의 유전자 분석을 더 쉽게 할 수 있다.[citation needed]하플로이드 플라스모디아의 포자니아는 저출산의 포자를 생성하며, 생존 가능한 포자는 하플로이드 P. 다두증 플라스모디아의 희귀한 이플로이드 핵의 감수분열로부터 발달한다고 가정한다.아포가믹의 발달은 또한 다양한 종류의 밍소균에서 자연에서 일어날 수 있다.[7]P. 다두증 수명주기 그림에서는 전형적인 하플로이드-디플로이드 성주기(haploid-diploid sexic cycle)가 외회로와 내회로의 아포가믹 사이클에 묘사되어 있다.아포가믹 아메바는 그것의 matA1 교미형 특수성을 유지하고 여전히 다른 교미형의 아메바와 성적으로 융합하여 이형성 이형성 플라스모듐을 형성할 수 있다는 점에 유의하십시오. 이는 유전자 분석을 용이하게 하는 또 다른 특성이다.[citation needed]

P. polycephalum amoebae growing on lawns of live E. coli. The bacterial cells are approx 1 micron in diameter, amoebae are approx 10 microns in diameter. Bright circular structures inside the amoebae are vacuoles, nuclei are pale grey circles each containing a darker nucleolus. (Phase contrast microscopy.)
살아있는 대장균의 잔디밭에서 자라는 다두증 아메배.박테리아 세포는 직경이 약 1미크론, 아메배는 직경이 약 10미크론이다.아메배 안에 있는 밝은 원형 구조물은 진공관이고, 핵은 각각 더 어두운 핵이 포함된 옅은 회색 원이다. (위상 대비 현미경 검사)

수명 주기 다이어그램에서 알 수 있듯이, 아메배와 플라스모디아는 발달 잠재력이 현저하게 다르다.주목할 만한 더 큰 차이점은 체세포 분열의 메커니즘이다.아메배는 텔로파제 후 재조립하기 전에 동물의 세포처럼 핵막이 분해되는 '개방형 유사분열증'을 보인다.플라스모디아는 핵 막이 온전하게 남아 있는 동안 "폐쇄된 유사 분열"을 나타낸다.이것은 아마도 다핵세포의 유사분열 동안 핵융합이 일어나는 것을 방지한다.이러한 추론을 뒷받침하기 위해 사이토키네시스 속의 돌연변이 아메배는 다핵세포로 발전하며, 이러한 돌연변이에서는 유사시 핵융합을 하는 것이 일반적이다.[8]

세포질 스트리밍

균사체의 플라스모듐, 특히 다두증의 플라스모듐은 세포질 스트리밍으로 알려져 있다.[9]세포질은 왕복선 흐름을 리드미컬하게 거치며, 일반적으로 100초마다 방향을 바꾼다.[failed verification]흐름은 최대 1mm/s의 속도에 도달할 수 있다.관망 흐름은 액토묘신 피질로 농축된 관의 막외층의 수축과 이완에 의해 발생하는 관의 단면 수축으로 인해 발생한다.고정된 플라스모디아 관의 수축은 전체 플라스모듐에 걸쳐 근막파에서 공간적으로 조직된다.[10]

세포질 스트리밍은 플라스모듐 이동에 기여할 가능성이 있다.여기서 수축 패턴은 이동 속도와 상관관계가 있는 것으로 관찰된다.[11]아메보이드 플라스모디아(Amoeboid Plasmodia)로 불리는 아메보이드(Amoeboid) 플라스모디아(Microplasmodia)의 경우, 후방의 피질 대 전방의 뻣뻣함이 수축파가 이동으로 전이되기 위한 대칭을 깨는 데 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.[12]

세포질 흐름은 세포질 내에 있는 분자의 장거리 이동과 분산을 가능하게 한다.여기서 사용되는 물리적 메커니즘은 테일러 분산이다.기아 상태에서 유기체는 네트워크 형태학을 재구성하여 분산 기능을 강화할 수 있다.[13]사실, 그 흐름들은 심지어 플라스모디움 네트워크 전체에 신호를 전송하기 위해 납치되기도 한다.[14]튜브 크기에 대한 전송 신호의 피드백은 미로를 통해 최단 경로를 찾는 Physarum의 능력에 기초했을 가능성이 높다.[15]

상황행동

다두증에 의해 만들어진 네트워크.
P. 다두증 플라스모듐은 유리 덮개 위에 두 개의 "섬"의 한천 기질을 배양한다.
오트 플레이크(중앙)에서 발레리아나 오피셜리스(왼쪽) 식물의 털이 많은 뿌리 쪽으로 자라는 이물성 다두증.

다두증은 단세포 생물이나 사회적 곤충에서 볼 수 있는 것과 유사한 특성을 보이는 것으로 나타났다.예를 들어, 일본과 헝가리 연구팀은 P. 다두증이 최단 경로 문제를 해결할 수 있다는 것을 보여주었다.오트밀이 두 군데에 있는 미로에서 자라면 P. 다두증은 두 식품원을 연결하는 가장 짧은 경로를 제외하고는 미로의 모든 곳에서 수축한다.[15]

세 가지 이상의 식량을 제공했을 때, P. 다두증은 분명히 더 복잡한 교통 문제를 해결한다.세 개 이상의 소스로, 아메바는 효율적인 네트워크도 생산한다.[16]2010년 논문에서, 오트플레이크는 도쿄와 36개의 주변 도시를 대표하기 위해 분산되었다.[17][18]P. 다두증은 기존의 열차 시스템과 유사한 네트워크를 만들었으며, "비슷한 효율성과 내결함성 및 비용"을 가지고 있다.영국과[19] 이베리아 반도(즉, 스페인과 포르투갈)의 도로망을 기반으로 비슷한 결과가 나타났다.[20]P. 다두증은 이러한 컴퓨터 문제를 해결할 수 있을 뿐만 아니라 어떤 형태의 기억력을 나타내기도 한다.홋카이도 대학의 생물물리학자들은 P. 다두증 시료의 시험 환경을 60분 간격 동안 차갑고 건조하게 반복함으로써 슬라임 곰팡이가 다음 간격에 대한 조건을 반복하지 않았을 때의 조건에 반응하여 패턴을 예상하는 것처럼 보인다는 사실을 발견했다.이 조건을 반복하면 60분 간격과 더불어 30분 간격과 90분 간격의 시험을 예상하는 반응을 보일 것이다.[21][22]

P. 다두증은 또한 동적으로 다른 영양소의 일정 수준을 동시에 유지하기 위해 동적으로 재분배되는 것으로 나타났다.[23][24]한 예로, 페트리 접시 중앙에 놓인 표본이 각각 다른 단백질-탄수화물 비율을 가진 식품 공급원의 조합 위에 공간적으로 재분배되었다.60시간 후에 각 식품 공급원의 슬라임 몰드 면적을 측정했다.각 표본에 대해, 결과는 아메바가 슬라임 몰드에 제시된 실제 비율과 불변하는 특정 수준에 도달하기 위해 총 단백질과 탄수화물 섭취량의 균형을 맞출 것이라는 가설과 일치했다.

슬라임 몰드는 이러한 지능적인 행동을 설명할 수 있는 신경계를 가지고 있지 않기 때문에, 슬라임 몰드의 행동을 지배하는 규칙을 이해하는 데 학제간 상당한 관심이 있어 왔다.과학자들은 많은 간단하고 분산된 규칙들을 사용하여 슬라임 몰드를 모형화하려고 노력하고 있다.예를 들어, P. 다두증은 전기 네트워크에서 영감을 받은 미분 방정식의 집합으로 모델링되었다.이 모델은 최단 경로를 계산할 수 있다는 것을 보여줄 수 있다.[25]스타이너 트리 문제를 해결하기 위해 매우 유사한 모델을 보여줄 수 있다.[26]그러나 이러한 모델은 외부적으로는 일관되지만 내부적으로는 설명되지 않으며, 단순화 모델링에 대해서는 보통 그렇듯이 이 경우 에너지 보존을 가정한다.보다 현실적인 모델을 구축하기 위해서는 슬라임 몰드의 네트워크 구축에 관한 더 많은 데이터를 수집할 필요가 있다.이를 위해 연구원들이 연구실에서 배양한 다두증의 네트워크 구조를 분석하고 있다.[27]

또래 검토를 거치지 않은 책과[28] 여러 가지 프리프린트에서 플라스모디아가 자극에 일관성 있게 반응하는 것처럼 보이기 때문에 '미래 및 신흥 바이오 컴퓨팅 장치의 이상 기질'[30]이라는 주장이 나왔다.[29][30]특히 발레리안 뿌리를 사용하여 [30]광원과 식품원을 이용하여 플라스모듐을 정확히 가리키고, 조종하고, 클리브하는 것이 어떻게 가능한지를 보여주는 윤곽이 제시되었다.[31]게다가 플라스모디아가 논리 관문을 형성하도록 만들어질 수 있어 생물학적 컴퓨터 구축이 가능하다는 보고도 있었다.[29]특히, 특정한 원시 논리 연결체를 위한 진리표와 일치하는 미로의 출구에는 기하학적으로 생긴 특별한 미로의 입구에 놓인 플라스모디아가 나타날 것이다.그러나 이러한 구조는 슬라임 몰드의 이론적 모델에 기초하기 때문에, 실제로 이러한 결과는 실제 계산을 위해 확장되지 않는다.원시 논리 관문이 연결되어 더욱 복잡한 기능을 형성할 때 플라스모디움은 기대되는 진리표와 일치하는 결과를 내는 것을 중단했다.

비록 Physarum을 기질로 사용한 복잡한 계산은 현재 불가능하지만, 연구원들은 USB 센서와[32] 로봇을 제어하기 위해 이 유기체의 환경에 대한 반응을 성공적으로 사용해 왔다.[33]

선천면역성

다두증은 자체 항바이러스 물질을 생성한다.Mayheu & Ford 1971 P. 다두증 추출물이 농작물 질병을 예방한다는 것을 발견했다.담배 모자이크 바이러스와 담배 링팟 바이러스는 P. 다두증 산물에 의해 억제된다.니코티아나 타바쿰과 콩인 파상올루스속염과 비그나 시넨시스 모두 P. 다두증 추출물로 치료할 때 TMV나 TRSV로부터 체외에서 거의 병변이 발생하지 않았다.그러나 남부 콩 모자이크 바이러스는 영향을 받지 않았다.[34][35]: 288

참조

  1. ^ Latty, Tanya; Beekman, Madeleine (2010-09-08). "Speed–accuracy trade-offs during foraging decisions in the acellular slime mould Physarum polycephalum". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. The Royal Society. 278 (1705): 539–545. doi:10.1098/rspb.2010.1624. ISSN 0962-8452. PMC 3025689. PMID 20826487.
  2. ^ Julie Zaugg (17 October 2019). "The 'blob': Paris zoo unveils unusual organism which can heal itself and has 720 sexes". CNN. Retrieved 2021-08-17.
  3. ^ McCullough, Claire (1978). "Genetic Factors Determining the Growth of Physarum polycephalum Amoebae in Axenic Medium" (PDF). Journal of General Microbiology. 106 (2): 297–306. doi:10.1099/00221287-106-2-297 – via MicrobiologyResearch.org.
  4. ^ Wright, Michel (1988). "Microtubule cytoskeleton and morphogenesis in the amoebae of the myxomycete Physarum polycephalum". Biology of the Cell. 63 (2): 239–248. doi:10.1016/0248-4900(88)90061-5. PMID 3060203. S2CID 46245376 – via Science Direct.
  5. ^ Dee, Jennifer (1960). "A Mating-type System in an Acellular Slime-mould". Nature. 185 (4715): 780–781. Bibcode:1960Natur.185..780D. doi:10.1038/185780a0. S2CID 4206149.
  6. ^ Wheals, Alan (1970). "A homothallic strain of the myxomycete Physarum Polycephalum". Genetics. 66 (4): 623–633. doi:10.1093/genetics/66.4.623. PMC 1212520. PMID 5534845.
  7. ^ Clark and Collins (1976). "Studies on the Mating Systems of Eleven Species of Myxomycetes". American Journal of Botany. 63 (6): 783–789. doi:10.1002/j.1537-2197.1976.tb11867.x. JSTOR 2442036.
  8. ^ Burland, Timothy (1981). "Analysis of development and growth in a mutant of Physarum polycephalum with defective cytokinesis". Developmental Biology. 85 (1): 26–38. doi:10.1016/0012-1606(81)90233-5. PMID 7250516.
  9. ^ Kamiya, N (1981). "Physical and chemical basis of cytoplasmic streaming". Annu Rev Plant Physiol. 32: 205–236. doi:10.1146/annurev.pp.32.060181.001225.
  10. ^ Alim, K; Amselem, G; Peaudecerf, F; Brenner, MP; Pringle, Anne (2013). "Random network peristalsis in Physarum polycephalum organizes fluid flows across an individual". Proc Natl Acad Sci USA. 110 (33): 13306–11. doi:10.1073/pnas.1305049110. PMC 3746869. PMID 23898203.
  11. ^ Rodiek, B; Takagi, S; Ueda, T; Hauser, MJB (2015). "Patterns of cell thickness oscillations during directional migration of Physarum polycephalum". Eur Biophys J. 44 (5): 349–58. doi:10.1007/s00249-015-1028-7. PMID 25921614. S2CID 7524789.
  12. ^ Zhang, S; Lasheras, JC; del Alamo, JC (2019). "Symmetry breaking transition towards directional locomotion in Physarum microplasmodia". J Phys D: Appl Phys. 52 (49): 494004. doi:10.1088/1361-6463/ab3ec8.
  13. ^ Marbach, S; Alim, K; Andrew, N; Pringle, A; Brenner, MP (2016). "Pruning to increase Taylor dispersion in Physarum polycephalum networks". Phys Rev Lett. 117 (17): 178103. doi:10.1103/PhysRevLett.117.178103. PMID 27824465.
  14. ^ Alim, K; Andrew, N; Pringle, A; Brenner, MP (2017). "Mechanism of signal propagation in Physarum polycephalum". Proc Natl Acad Sci USA. 114 (20): 5136–5141. doi:10.1073/pnas.1618114114. PMC 5441820. PMID 28465441.
  15. ^ a b Nakagaki, Toshiyuki; Yamada, Hiroyasu; Tóth, Ágota (2000). "Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism". Nature. 407 (6803): 470. Bibcode:2000Natur.407..470N. doi:10.1038/35035159. PMID 11028990. S2CID 205009141.
  16. ^ Nakagaki, Toshiyuki; Kobayashi, Ryo; Nishiura, Yasumasa; Ueda, Tetsuo (November 2004). "Obtaining multiple separate food sources: Behavioural intelligence in Physarum plasmodium". Proceedings of the Royal Society B. 271 (1554): 2305–2310. doi:10.1098/rspb.2004.2856. PMC 1691859. PMID 15539357.
  17. ^ Tero, Atsushi; Takagi, Seiji; Saigusa, Tetsu; Ito, Kentaro; Bebber, Dan P.; Fricker, Mark D.; Yumiki, Kenji; Kobayashi, Ryo; Nakagaki, Toshiyuki (January 2010). "Rules for biologically inspired adaptive network design" (PDF). Science. 327 (5964): 439–442. Bibcode:2010Sci...327..439T. doi:10.1126/science.1177894. PMID 20093467. S2CID 5001773. Archived from the original (PDF) on 2013-04-21.
  18. ^ Moseman, Andrew (22 January 2010). "Brainless slime mold builds a replica Tokyo subway". Discover Magazine. Retrieved 22 June 2011.
  19. ^ Adamatzky, Andrew; Jones, Jeff (2010). "Road planning with slime mould: If Physarum built motorways it would route M6/M74 through Newcastle". International Journal of Bifurcation and Chaos. 20 (10): 3065–3084. arXiv:0912.3967. Bibcode:2010IJBC...20.3065A. doi:10.1142/S0218127410027568. S2CID 18182968.
  20. ^ Adamatzky, Andrew; Alonso-Sanz, Ramon (July 2011). "Rebuilding Iberian motorways with slime mould". Biosystems. 5 (1): 89–100. doi:10.1016/j.biosystems.2011.03.007. PMID 21530610.
  21. ^ Saigusa, Tetsu; Tero, Atsushi; Nakagaki, Toshiyuki; Kuramoto, Yoshiki (2008). "Amoebae Anticipate Periodic Events" (PDF). Physical Review Letters. 100 (1): 018101. Bibcode:2008PhRvL.100a8101S. doi:10.1103/PhysRevLett.100.018101. hdl:2115/33004. PMID 18232821.
  22. ^ Barone, Jennifer (9 December 2008). "Top 100 stories of 2008 #71: Slime molds show surprising degree of intelligence". Discover Magazine. Retrieved 22 June 2011.
  23. ^ Dussutour, Audrey; Latty, Tanya; Beekman, Madeleine; Simpson, Stephen J. (2010). "Amoeboid organism solves complex nutritional challenges". PNAS. 107 (10): 4607–4611. Bibcode:2010PNAS..107.4607D. doi:10.1073/pnas.0912198107. PMC 2842061. PMID 20142479.
  24. ^ Bonner, John Tyler (2010). "Brainless behavior: A myxomycete chooses a balanced diet". PNAS. 107 (12): 5267–5268. Bibcode:2010PNAS..107.5267B. doi:10.1073/pnas.1000861107. PMC 2851763. PMID 20332217.
  25. ^ Becchetti, Luca; Bonifaci, Vincenzo; Dirnberger, Michael; Karrenbauer, Andreas; Mehlhorn, Kurt (2013). Physarum Can Compute Shortest Paths: Convergence Proofs and Complexity Bounds (PDF). ICALP. Lecture Notes in Computer Science. Vol. 7966. pp. 472–483. doi:10.1007/978-3-642-39212-2_42. ISBN 978-3-642-39211-5. Archived from the original (PDF) on 2017-08-13.
  26. ^ Caleffi, Marcello; Akyildiz, Ian F.; Paura, Luigi (2015). "On the Solution of the Steiner Tree NP-Hard Problem via Physarum BioNetwork" (PDF). IEEE/ACM Transactions on Networking. PP (99): 1092–1106. doi:10.1109/TNET.2014.2317911. S2CID 2494159.
  27. ^ Dirnberger, Michael; Neumann, Adrian; Kehl, Tim (2015). "NEFI: Network Extraction From Images". Scientific Reports. 5 (15669): 15669. arXiv:1502.05241. Bibcode:2015NatSR...515669D. doi:10.1038/srep15669. PMC 4629128. PMID 26521675.
  28. ^ Adamatzky, Andrew (2010). Physarum Machines: Computers from Slime Mould. World Scientific Series on Nonlinear Science, Series A. Vol. 74. World Scientific. ISBN 978-981-4327-58-9. Retrieved 31 October 2010.
  29. ^ a b Adamatzky, Andrew (2010). "Slime mould logical gates: Exploring ballistic approach". Applications, Tools, and Techniques on the Road to Exascale Computing. IOS Press. 2012: 41–56. arXiv:1005.2301. Bibcode:2010arXiv1005.2301A.
  30. ^ a b c Adamatzky, Andrew (6 August 2008). "Steering plasmodium with light: Dynamical programming of Physarum machine". arXiv:0908.0850 [nlin.PS].
  31. ^ Adamatzky, Andrew (31 May 2011). "On attraction of slime mould Physarum polycephalum to plants with sedative properties". Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2011.5985.1.
  32. ^ Night, Will (17 May 2007). "Bio-sensor puts slime mould at its heart". New Scientist. Retrieved 22 June 2011.
  33. ^ Night, Will (13 February 2006). "Robot moved by a slime mould's fears". New Scientist. Retrieved 22 June 2011.
  34. ^ Kovalenko, A.G. (1987). "Antivirale eigenschaften mikrobieller polysaccharide — ein überblick" [Antiviral Properties of Microbial Polysaccharides: A Review]. Zentralblatt für Mikrobiologie [Central Journal for Microbiology] (in German). Elsevier. 142 (4): 301–310. doi:10.1016/s0232-4393(87)80051-3. ISSN 0232-4393. S2CID 91507660.
  35. ^ Horsfall, James G.; Cowling, Ellis B. (1977). Plant Disease : An Advanced Treatise. New York City: Academic Press. ISBN 978-0-12-356401-6. OCLC 2985657.

원천

외부 링크