세타 모형

세타 모델(Theta model) 또는 에르멘트루트-코펠 표준 모델(Ermentrout-Kopell canonical model)은 원래 동물의 Aplysia에서 뉴런을 수학적으로 설명하기 위해 개발된 생물학적 뉴런 모델입니다.^[1]이 모델은 신경 파열을 설명하는 데 특히 적합하며, 이 모델은 막 전위의 급격한 진동과 그 후 정지 사이의 주기적인 전환을 특징으로 합니다.이러한 파열 행동은 종종 호흡,^[2] 수영,^[3] 소화와 같은 꾸준한 리듬을 조절하고 유지하는 신경세포에서 발견됩니다.^[4]세타 모델은 파열 뉴런의 세 가지 주요 클래스(사각파 파열, 포물선 파열, 타원 파열) 중에서 각 파열 동안 포물선 주파수 곡선으로 특징지어지는 포물선 파열을 설명합니다.^[5][6][7]

이 모델은 입력 전류와 함께 뉴런의 막 전위를 설명하는 하나의 변수로 구성됩니다.^[8]세타 모델의 단일 변수는 비교적 간단한 방정식을 따르며, 포물선 파열 뉴런의 특성을 이해하는 데 유용한 분석 또는 폐쇄형 솔루션을 허용합니다.^[9][7]이와는 대조적으로 호지킨과 같은 다른 생물물리학적으로 정확한 신경 모델들이 있습니다.Huxley 모델과 Morris-Lecar 모델은 해석적으로 풀 수 없는 여러 변수로 구성되어 있기 때문에 풀려면 수치적 통합이 필요합니다.^[9]

유사한 모델로는 변수의^{[10][8][11][12][13]} 변화만으로 세타 모델과 다른 2차 적분 및 화재(QIF) 모델과 호지킨으로 구성된 플랜트의 모델이 있습니다.^[14]헉슬리 유형 방정식은 일련의 좌표 변환에 의해 세타 모형과 다릅니다.^[15]

세타 모델은 단순함에도 불구하고 역학에서 충분한 복잡성을 제공하여 광범위한 이론 신경 과학 연구뿐만^[16][17] 아니라 인공 지능과 같은 생물학 이상의 연구에 사용되었습니다.^[18]

배경 및 연혁

버스트는 "급격한 스파이크 진동의 활성 단계(급격한 서브 시스템)와 정지 단계 사이에서 전압 또는 화학 농도와 같은 시스템의 관찰 가능한 [부분]이 주기적으로 변화하는 진동"입니다.^[20]파열은 사각파 파열, 포물선 파열, 타원 파열의 세 가지 다른 형태로 나타납니다.^[21][22]정성적 관찰에 의해 이러한 범주에 깔끔하게 들어맞지 않는 모델이 일부 존재하지만, 토폴로지에 따라 이러한 모델을 정렬할 수 있습니다(즉, 이러한 모델은 "빠른 하위 시스템의 구조에 따라" 정렬될 수 있습니다.^[20]

세 가지 형태의 파열은 모두 박동과 주기적인 파열이 가능합니다.^[14]주기적 파열(또는 그냥 파열)은 많은 현상들이 파열에 의해 통제되거나 발생하기 때문에 더 관심이 있습니다.예를 들어, 변화하는 막 전위로 인한 파열은 피질 채터링 뉴런, 시상 피질 뉴런,^[23] 및 심박동기 뉴런을 포함하지만 이에 국한되지 않는 다양한 뉴런에서 일반적입니다.일반적으로 심장박동기는 파열되고 집단적으로 동기화되어 호흡, 걷기, 먹기와 같은 반복적인 작업을 유지할 수 있는 강력한 리듬을 생성하는 것으로 알려져 있습니다.^[24][25]구타는 세포가 주기적인 정지 기간 없이 지속적으로 폭발할 때 발생하지만,^[26] 구타는 종종 극단적인 경우로 간주되며 주요 관심 대상이 되는 경우는 거의 없습니다.

파열된 세포는 운동 발생과 동기화에 중요합니다.^[23]예를 들어, 포유류 뇌간의 뵈칭거 복합체에는 자율 호흡^[2] 리듬을 조절하는 많은 파열 뉴런이 포함되어 있습니다.^[27]다양한 신피질 뉴런(즉, 신피질 뉴런의 세포)은 파열될 수 있으며, 이는 "신피질 뉴런의 네트워크 행동에 크게 기여"합니다.^[28]신경 분비 세포(즉, 호르몬을 생성하는 세포)로 가정된 Aplyisa의 복부 신경절의 R15 뉴런은 신경 분비 세포의 특징적인 파열을 생성하는 것으로 알려져 있습니다.^[29]특히 포물선 폭발을 일으키는 것으로 알려져 있습니다.

많은 생물학적 과정이 파열행동을 수반하기 때문에, 과학 문헌에는 다양한 파열모델이 풍부합니다.예를 들어, 인터뉴런과^[30] 피질 스파이킹 뉴런에 대한 몇 가지 모델이 있습니다.^[31]그러나 포물선 파열 모델에 대한 문헌은 상대적으로 부족합니다.

포물선 파열 모델은 실제 생물학적 시스템에서 포물선 파열을 모방하는 수학적 모델입니다.포물선형 버스트의 각 버스트는 버스트 구조 자체에서 특징적인 특징을 갖습니다. 즉, 버스트의 시작과 끝의 주파수가 버스트 중간의 주파수에 비해 낮습니다.^[32]하나의 버스트에 대한 빈도 그림은 포물선과 유사하므로 "포물선 버스트"라는 이름이 붙습니다.또한 타원형이나 구형파 파열과는 달리, 느린 변조파가 존재하는데, 이는 정점에서 세포를 충분히 자극시켜 파열을 발생시키고 세포의 최소값에 가까운 영역에서 세포를 억제합니다.결과적으로, 뉴런은 파열과 정지 사이를 주기적으로 전이합니다.

포물선 파열은 Aplysia 복부 신경절의^[33] 6종류의 뉴런 중 하나이자 복부 신경절을 구성하는 30개의 뉴런 중 하나인 R15 뉴런에서 가장 광범위하게 연구되었습니다.^[34]Aplysia 복부 신경절은 비교적 큰 뉴런과 신경절의 표면에 가까운 뉴런이 이상적이고 "세포 전기 물리학 연구를 위한 귀중한 준비물"로 만들었기 때문에 연구되고 광범위하게 특징지어졌습니다.^[35]

포물선 파열을 모델링하려는 초기의 시도는 특정 응용을 위한 것이었으며, 종종 R15 뉴런의 연구와 관련이 있었습니다.이것은 특히 E. E. Plant와^[14][36] Copell의 표준 모델 이전의 포물선 파열 모델의 대부분을 포함하는 ^[37]R. E. Plant와 Copell의 결합된 작업에 적용됩니다.

Plant의 논문에는 "포물선 파열"이라는 용어에 대한 구체적인 언급이 없었지만, Plant의 모델에는 모델 내 파열을 제어하는 느린 변조 진동이 포함되어 있습니다.^[14][38]포물선 파열은 정의상 포물선 파열입니다이 주제에 대한 Plant의 논문은 모두 호지킨에서 파생된 모델을 포함하고 있습니다.헉슬리 방정식과 추가 컨덕턴스가 포함되어 있어 모델의 복잡성만 가중됩니다.

카펜터는 주로 사각파 버스트를 위한 모델을 개발했습니다.^[39]이 모델은 작은 다양한 사각파 버스트를 생성할 수 있었으며 추가적인 컨덕턴스를 추가한 결과 포물선 버스트를 생성했습니다.그러나 이 모델은 공간 전파 다운 축에만 적용되고 진동이 공간의 작은 영역에 국한되는 상황에는 적용되지 않았습니다(즉, "공간이 막힌" 상황에는 적합하지 않았습니다).

단순하고 일반화 가능하며 공간에 갇혀 있는 포물선 파열 모델이 부족했기 때문에 Ermentrout와 Kopell은 세타 모델을 개발하게 되었습니다.

모형의 특성

일반방정식

정준 모델이라고 하는 간단한 수학적 모델을 도출함으로써 포물선 파열 세포의 다수를 설명하는 것이 가능합니다.Ermentrout 및 Kopell 표준 모델의 유도는 포물선 파열에 대한 일반적인 형태로 시작되며, 표기법은 논의를 명확히 하기 위해 고정될 것입니다.문자 $f$ ${\displaystyle f$ $g${\$displaystyle$g$\},$ $h${\$displaystyle h$ $I${\$displaystyle I}$은(는) 함수용으로 예약되어 $있습니다$. x ${\displaystyle$ x$\},$ $y$ ${\displaystyle$ $y$$},$θ ${\displaystyle \theta},$$$$q$ ${\displaystyle$$$$p},$q {\displaystyle $q}$은(는) 상태 변수용으로 예약되어 있습니다.

포물선 파열에 대한 다음의 일반화된 방정식 체계에서 $f{\displaystyle }$ ${\displaystyle f}$의 값은 많은 전도성 기반 생물 뉴런 모델의 전형적인 막 전위와 이온 채널을 설명합니다$$.느린 진동은 $h{\displaystyle }$ ${\displaystyle h}$에 의해 제어되며$,$ 궁극적으로는 $y{\displaystyle }$ ${\displaystyle y}$에 의해 설명됩니다$.$이러한 느린 진동은 예를 들어 세포 내부의 칼슘 농도의 느린 변동일 수 있습니다.$함수$ g ${\displaystyle g}$는 $y$ ˙ ${\dot {y}}$와 $x$ ˙ ${\dot {x}}$을(를) 결합하여,$$두 번째 $시스템$인 y$$˙ ${\$$dot$ {$y}}$이($가$) 첫 번째$시스템$인 x$$˙${\$dot {x$\}\}$의 동작에 영향을 줄 수 있습니다$.$ 좀 더 간결하게 표현하자면,"${\displaystyle }$x ${\displaystyle x}$은(는) 스파이크를 생성하고$$ y ${\displaystyle y}$은(는) 느린 웨이브를 생성합니다$$."^[7]방정식은 다음과 같습니다.

${\displaystyle {\dot {x}}=f(x)+\varepsilon ^{2}g(x,y,\varepsilon),}$

${\displaystyle {\dot {y}}=\varepsilon h(x,y,\varepsilon),}$

여기서 $x$ ${\displaystyle x}$은(는)$p개$의 {\$displaystyle$ p$}$개의 항목을 가진 ${\displaystyle {}^{}}$입니다$,$ x ∈ $Rp$ {\$displaystyle$ x$\in \$mathbb {R}^{p$}).$ $y$ ${\displaystyle$ y$}$$개$의 항목을 $가진$ 벡터입니다(즉, $y$ ∈ ${\displaystyle {}^{}}${\$displaystyle y\in \mathbb {R}^{q}).$ ε$${\$displaystyle \varepsilon}$은(는) 작고 양수이며, $f$ ${\displaystyle f$ $g$ ${\displaystyle$ g$\},$ h${\displaystyle h}$은(즉, 무한히 미분 가능) 매끄럽습니다.^[7]포물선 파열을 보장하려면 추가 제약 조건이 필요합니다.첫째, $x$ ˙ = ${\displaystyle f}$( ${\displaystyle x}$)${\dot {$x}}=$f(x)}$는 위상 공간에서 불변인 원을 생성해야 하며, 이는 특정 변환 하에서는 변하지 않음을 의미합니다.이 원은 또한 임계점이 $x$ = ${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle$x = 0$}$에 있는 ${\displaystyle {}^{}}$ $2$ ${\displaystyle \mathbb {R}^{2}$에서도 매력적이어야 합니다$.$두 번째 기준은 $y$ ˙ = h ${\displaystyle (0,y,0)}$ ${\displaystyle {\dot {$y}}=$h(0,y,0)}$일 때 안정적인 제한 주기 솔루션이 존재해야 합니다$.$이러한 기준은 다음 사항으로 요약할 수 있습니다.

1. ε =${\displaystyle }$${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle$ \$varepsilon$=$$0}일$$때, $x$$$˙ = f (${\displaystyle x}$ ) ${\displaystyle {\dot$ {x$}}$=f($x)}$"단일한 임계점을 가진 매력적인 불변의 원", $임계점$이 x = 0 ${\displaystyle$ x=$0}$에$$위치하며,
2. $x$ = ${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle$x=$0}$일 때$$$y$ ˙ = h${\displaystyle }$(${\displaystyle 0,y,0)}$ ${\displaystyle {\dot {$y}}=$h(0,y,0)}$는 안정적인 제한 주기 솔루션입니다.

세타 모형은 위의 가정을 만족시키는 포물선 파열 모형을 대신하여 사용할 수 있습니다.

모델식 및 특성

세타 모델은 앞 절에서 일반화된 시스템을 축소한 것으로 형태를 취하고 있으며,

${\displaystyle {\frac {d\theta}{dt}}=1-\cos \theta + (1+\cos \theta )I(t),\qquad \theta \in S^{1}}$

이 모델은 가장 간단한 흥분성 뉴런 모델 중 하나입니다.^[18]상태 변수 θ ${\displaystyle \theta}$는 각도를 라디안으로 나타내며 입력 함수인 I${\displaystyle (t)}$ ${\displaystyle I(t)}$는$$일반적으로 주기적으로 선택됩니다.θ ${\displaystyle$ \$theta$ }이$($가) θ =$$π ${\displaystyle$ \$theta$=$\pi }$ 값에 도달할 때마다 모델이 스파이크를 생성한다고 합니다$.$

세타 모델은 단일 안장-노드 분기가 가능하며 "제한 주기 분기에서 안장-노드에 대한 정상 형태"로 나타낼 수 있습니다.^[8]< )${\displaystyle (I<0)}$일 때 시스템은 흥분하기 쉽습니다. 즉, 적절한 섭동이 주어지면 시스템은 스파이크를 발생시킵니다.덧붙여서, 평면(${\displaystyle {}^{}}$ 2 ${\displaystyle \mathbb {R}$^{$2}})$에서 볼 때, 불안정한 $임계점$은 사실 S 1 ${\displaystyle$ S$^{1}$가 $R$ ${\displaystyle {}^{}}$ ${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}$에서 끌어당기기 때문에 안장점입니다$.$ (> )${\displaystyle (I$> $0)}$일 때,θ ˙ ${\dot {\theta}}$도 양수이므로,그리고 시스템은 제한 주기를 갖게 될 것입니다.따라서 분기점은 $I{\displaystyle (t)}$ = ${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle I(t$) = 0$}$에 위치합니다$.$

분기점 근처에서 세타 모델은 2차 적분 및 화재 모델과 유사합니다.

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x^{2}+I.}$

I > 0의 경우, 이 방정식의 해는 유한한 시간 안에 폭발합니다.+$$∞ ${\displaystyle +\infty}$에 도달하면 궤적 $x{\displaystyle (t)}$ ${\displaystyle x(t)}$를 -$$∞ ${\displaystyle$ -$\infty}$로 재설정하면 총 주기는$$다음과 같습니다.

${\displaystyle T={\frac {\pi}{\sqrt {I}}}}$

따라서 $I$ → ${\displaystyle {}^{}}$ +$displaystyle I\rightarrow 0^{+}$에 따라 주기가 어긋나고 주파수가 0으로 수렴됩니다.

예

$I{\displaystyle (t)}$ ${\displaystyle I(t)}$이(가) 음이면서 양일 수 있는 느린 파동일 때 시스템은 포물선 버스트를 생성할 수 있습니다.단순한 $예$ I${\displaystyle }$( t${\displaystyle }$) :${\displaystyle }$= ${\displaystyle \sin }$⁡ ( ${\displaystyle \alpha t}$ ) ${\displaystyle I(t)$ :$=\sin(\alpha$ t$)\}.$ $여기$서 α ${\displaystyle$\alpha}는$$상대적으로 작습니다.그런 다음 $\alpha$ ${\displaystyle t}$ ∈${\displaystyle }$(${\displaystyle 0,}$ π${\displaystyle )}$ ${\displaystyle \alpha t\in (0,\pi )}$의 경우$$$I{\displaystyle (t)}$ ${\displaystyle I(t)}$가 엄밀하게 양수이고 π ${\displaystyle$ \$theta }$이(가) 각도 θ ${\displaystyle \pi}$을(를) 여러 번 통과하여$$여러 번 터집니다.$\alpha$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle \alpha t}$가 0 또는 π ${\displaystyle \pi}$에 가까울 때마다$$세타 뉴런은 상대적으로 낮은 주파수에서 스파이크하게 되고, α ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle \alpha t}$가 α ${\displaystyle t}$ = π${\displaystyle }$/ 2 ${\displaystyle \alpha$t=\$pi /2}$에 가까울 때마다 뉴런은 매우 높은 주파수로 스파이크하게 됩니다.$\alpha$ ${\displaystyle t}$ = π ${\displaystyle \alpha$t =\$pi }$인 경우$${\$displaystyle \theta }$ θ가 더 이상 θ ${\displaystyle }$= π ${\displaystyle \theta$ =\$pi }$을(를) 통과할 수 없으므로 주기가 무한하므로 스파이크 빈도는 0입니다$.$ 마지막으로 $\alpha$ ${\displaystyle t}$ ∈${\displaystyle (}$π,${\displaystyle }$π${\displaystyle )}$ ${\displaystyle \alpha t\in(\pi,2\pi )}$의 경우 뉴런이 흥분하여 더 이상 터지지 않습니다$.$이 정성적 설명에서는 세타 모형을 포물선 파열 모형으로 만드는 특성을 강조합니다.모델에는 느린 파동에 의해 변조되는 버스트 사이의 정지 기간이 있을 뿐만 아니라 각 버스트의 시작과 끝에서 스파이크의 빈도가 버스트 중간의 빈도에 비해 높습니다.

파생

파생은 Ermentrout와 Kopell(1986)에 있는 두 개의 레몬 형태로 나타납니다.보조정리 1은 부분집합 ${\displaystyle {S\mathrm{}}^{}}$ 1${\displaystyle {}^{}}$× ${\displaystyle {\mathrm{}}^{}}$ ${\displaystyle {\mathbb{}}^{}}$ ${\$ S$^{1}\times \mathbb {R}^{2}}$에서 위의 일반 방정식을 볼 때 방정식은 다음과 같은 형태를 취합니다$.$

${\displaystyle {\dot {x_{1}}={\overline {f}}(x_{1})+\varepsilon ^{2}{\overline {g}}(x_{1},y,\varepsilon )\qquad x_{1}\in S^{1}}$

${\displaystyle {\dot {y}}=\varepsilon {\overline {h}}(x_{1},y,\varepsilon )\;\;\;\;\;\;y\in \mathbb {R}^{q}}$

에르멘트루트와 코펠 1986의 보조정리 2에 따르면, "좌표의 변화가 존재합니다.새로운 좌표에서 위의 두 방정식이 ε → ${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle \varepsilon \rightarrow 0}$으로 점 방향으로 수렴하는 상수 c.

${\displaystyle {\dot {\theta}}=(1-\cos \theta )+(1+\cos \theta ){\overline {g}}(0,y,0),}$

${\displaystyle {\dot {y}}={\frac {1}{c}}{\overline {h}}(0,y,0),}$

모든 θ ≠ π ${\displaystyle \theta \neq \pi$ 수렴은 θ = π$${\$displaystyle \theta$ =\$pi }$ 근처를 제외하고는 균일합니다."(Ermentrout and Kopell, 1986).$I$ (${\displaystyle t}$) ${\displaystyle :}$= ${\displaystyle g}$ ¯ ${\displaystyle (0,}$ ${\displaystyle y,}$ ${\displaystyle 0}$) ${\displaystyle I(t)$ :$={\overline {g}}(0,y,0$ 세타 모델과 유사성이 명백합니다.

위상반응곡선

일반적으로, 형태의 스칼라 위상 모델이 주어집니다.

${\displaystyle {\dot {\theta}}=f(\theta)+g(\theta)S(t)}$

S($t{\displaystyle )}$ ${\displaystyle S(t)}$가 섭동 전류를 나타내는 경우$$ 위상 응답 곡선(PRC)의 닫힌 형태 해는 존재하지 않습니다.

그러나 세타 모델은 그러한 발진기의 특별한 경우이며 PRC를 위한 폐쇄형 솔루션을 가지고 있습니다.세타 모델은 $f{\displaystyle }$ ${\displaystyle f}$ 및$$ g ${\displaystyle g}$을(를) 정의하여 복구됩니다.

${\displaystyle f(\theta )=(1-\cos \theta )+I(1+\cos \theta ),}$

${\displaystyle g(\theta )=(1+\cos \theta )}$

Ermentrout 1996의 부록에서 PRC는 $Z$ (${\displaystyle }$θ${\displaystyle }$) = K${\displaystyle }$( ${\displaystyle 1}$+ ${\displaystyle \cos }$ ⁡ θ${\displaystyle }$) ${\displaystyle$Z$(\theta$ ) = K$(1$+ $cos \theta )}$로 표시됩니다$.$

유사모델

식물모형

Soto-Treviño et al.(1996)의 저자들은 Plant(1976)의 모델과 theta 모델의 유사점에 대해 매우 상세하게 논의하고 있습니다.언뜻 보기에 두 시스템에서 파열되는 메커니즘은 매우 다릅니다.플랜트의 모델에는 두 가지 느린 진동이 있습니다. 하나는 특정 전류의 전도를 위한 것이고 하나는 칼슘 농도를 위한 것입니다.칼슘 진동은 막 전위가 진동할 수 있을 때만 활성화됩니다.이것은 하나의 느린 파동이 뉴런의 버스트를 조절하고 느린 파동이 버스트에 의존하지 않는 세타 모델과 크게 대조됩니다.이러한 차이에도 불구하고 세타 모형은 일련의 좌표 변환에 의해 Plant(1976)의 모형과 유사한 것으로 나타납니다.이 과정에서 Soto-Trevino 등은 세타 모델이 원래 믿었던 것보다 더 일반적이라는 것을 발견했습니다.

2차 적분 및 발사

2000년 Latham et al.에 의해 낮은 발화율을 가진 뉴런의 네트워크와 관련된 많은 질문들을 탐구하기 위해 2차 적분 앤 파이어(QIF) 모델이 만들어졌습니다.^[12]그것은 Latham 등에게는 불분명했습니다.왜 "표준" 파라미터를 가진 뉴런의 네트워크는 지속적인 저주파 발화율을 생성할 수 없는 반면 낮은 발화율을 가진 네트워크는 생물학적 시스템에서 종종 볼 수 있었습니다.

Gerstner and Kistler (2002)에 따르면, 2차 적분 및 화재(QIF) 모델은 다음과 같은 미분 방정식으로 주어집니다.

${\displaystyle \tau {\dot {u}}=a_{0}(u-u_{\text{rest}})(u-u_{c})+R_{m}I,}$

${\displaystyle 0_{}}$ ${\displaystyle a_{0}}$가 엄밀하게 양의 스칼라이고, $u$ ${\displaystyle u}$가 막 전위이고$,$ $u$ {\$displaystyle$u_${\text${rest$}}$가 휴지 전위 ${\displaystyle u_{}}$ ${\displaystyle u_{c}$가 막이 작용 전위를 생성하는 데 필요한 최소 전위이고, ${\displaystyle {Rm}_{}}$ ${\displaystyle R_{m}$가 막 저항이고, τ ${\displays$}가 됩니다.$tyle \tau$} 멤브레인 시간 상수 및 > ${\displaystyle u_{c}>u_{\text{rest$ 입력 전류가 없으면($즉$, I $=$ ${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle$I $=$ $0}),$ 섭동 후 멤브레인 전위가 빠르게 정지 상태로 돌아갑니다.입력 전류 $I{\displaystyle }$ ${\displaystyle I}$이$($가) 충분히 크면 막 전위(${\displaystyle }$ ${\displaystyle u$가 발화 임계값을 초과하여 빠르게 상승합니다(실제로 유한 시간 내에 임의로 큰 값에 도달함). 이는 동작 전위의 최고치를 나타냅니다.활동전위 이후의 회복을 시뮬레이션하기 위해 막 전압을 ${\$의 ${\displaystyle {낮은}_{}}$ 값으로 재설정합니다$.$ 시뮬레이션에서 임의로 큰 값을 처리하는 것을 피하기 위해 연구자들은 종종 막 전위의 상한을 설정합니다. 예를 들어 Latham et al.(2000) 전압을 +20 mV에서 -80 mV로 재설정합니다.^[12]이 전압 재설정은 활동 전위를 구성합니다.

세타 모델은 간단한 좌표 변환을 통해 QIF 모델과 다르기 때문에 QIF 모델과 매우 유사합니다.^[10][12]전압을 적절히 스케일링하고 δ I ${\displaystyle \Delta I}$을(를) 스파이크를 유도하는 데 필요한 최소 전류에서 전류의 변화라고 하면 QIF 모델을 다음과 같은 형태로 다시 작성할 수 있습니다.

${\displaystyle {\dot {u}}=u^{2}+\Delta I.}$

마찬가지로, 세타 모델은 다음과 같이 다시 쓸 수 있습니다.

${\display style {\dot {\theta}}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.}$

다음 증명은 QIF 모델이 좌표 변환에 대한 적절한 선택이 주어지면 세타 모델이 된다는 것을 보여줍니다.

$u{\displaystyle }$( ${\displaystyle t}$ )${\displaystyle }$= ${\displaystyle \tan }$ ⁡ (${\displaystyle }$θ /${\displaystyle }$2${\displaystyle }$)$${\$displaystyle u(t$) =\$tan(\$${\displaystyle \mathrm{theta}}$$$/ $2$ ${\displaystyle \tan }$ ⁡${\displaystyle }$( x${\displaystyle }$)${\displaystyle }$/ ${\displaystyle \mathrm{d}}$ ${\displaystyle x}$ = 1${\displaystyle }$/ ${\displaystyle {\cos }^{}}$ ${\displaystyle 2^{}}$ ⁡${\displaystyle }$( x${\displaystyle }$) ${\displaystyle d\tan(x)$ / dx = $1/\cos ^{2}(x)}$을(를) 구하라$.$

${\displaystyle {\dot {u}}={\frac {1}{\cos ^{2}\left ({\frac {\theta}{2}}\right)}}{\frac {1}{2}}{\dot {\theta}}}=u^{2}+\Delta I.}$

θ ${\displaystyle$ \$theta$}의$$추가 대체 및 재배열이 산출됩니다.

${\displaystyle {\dot {\theta}}=2\left[\cos^{2}\left({\frac{\theta}{2}\right)\tan^{2}\left({\frac{\theta}{2}\right)+\cos^{2}\left({\frac{\theta}{2}\right)\delta I\right]=2\left[\sin^{2}\left ({\frac {\theta}{2}\right)+\cos^{2}\left ({\frac {\theta}{2}\right)\"델타 I\right.}$

위에서 정의한 삼각형 항등식 ${\displaystyle {\cos }^{}}$ ${\displaystyle 2^{}}$ ⁡${\displaystyle }$( ${\displaystyle x}$/ ${\displaystyle 2}$) = ${\displaystyle 1\frac{}{}}$+ ${\displaystyle \frac{\cos }{}}$ ⁡${\displaystyle \frac{}{}}$( ${\displaystyle \frac{x}{}}$) 2 ${\displaystyle \cos ^{2}(x/2$) = {\$frac {1+\cos(x)}{2}},$${\displaystyle {\sin }^{}}$ ${\displaystyle 2^{}}$ ⁡${\displaystyle }$(${\displaystyle x}$/ 2${\displaystyle }$) = ${\displaystyle \frac{}{}}$ -${\displaystyle \frac{\cos }{}}$ ⁡ ${\displaystyle \frac{(x}{}}$) 2 ${\displaystyle \sin ^{2}(x/2$) = {\$frac {1-\cos(x)}{2}},$ θ ˙ ${\dot {\theta}}$를 사용하면 다음과 같습니다.

${\displaystyle {\dot {\theta}}=2\left[{\frac {1-\cos \theta}{2}}+\left ({\frac {1+\cos \theta}{2}\right)\delta I\right]=1-\cos \theta + (1+\cos \theta )\delta I.}$

따라서 좌표의 변화, 즉 $u{\displaystyle (t)}$ = ${\displaystyle \tan }$⁡(${\displaystyle }$θ${\displaystyle }$/ ${\displaystyle 2)}$ ${\displaystyle u(t$) =\$tan(\theta$/ 2$)}$가 존재하며$,$ 이는 QIF 모델을 세타 모델로 변환합니다.역변환도 존재하며, 첫 번째 변환의 역변환을 취함으로써 달성됩니다.

적용들

신경과학

랍스터위부신경절

세타 모델은 원래 단일 셀에서 빠른 막 진동을 변조하는 느린 세포질 진동을 모델링하는 데 사용되었지만, 에르멘트루트와 코펠은 세타 모델이 전기적으로 연결된 두 셀의 시스템에 똑같이 쉽게 적용될 수 있다는 것을 발견했습니다.^[7]그러한 세포들은 랍스터 구내 포도상구 신경절에서 유문계의 중심 패턴 발생기(CPG) 역할을 합니다.^[42]이러한 시스템에서 전방 버스트(AB) 셀이라고 불리는 느린 발진기는 유문 확장기(PD)라고 불리는 파열 셀을 변조하여 포물선 파열을 초래합니다.^[7]

시각피질

Boergers가 이끄는 한 그룹은 세타 모델을 사용하여 여러 개의 동시 자극에 노출되면 단일 (선호되는) 자극에 의한 정상 반응 이하로 시각 피질의 반응이 감소할 수 있는 이유를 설명했습니다.^[16]그들의 계산 결과는 이것이 많은 억제 뉴런 그룹의 강한 자극에 의해 일어날 수 있다는 것을 보여주었습니다.이 효과는 이웃 집단을 억제할 뿐만 아니라 억제 뉴런을 무질서하게 만드는 추가적인 결과를 가져서 억제의 효과를 증가시킵니다.

세타 네트워크

오산 외.(2002)는 세타 뉴런의 네트워크에서 충분히 큰 결합 강도가 주어지면 네트워크를 통해 부드럽게 전파되는 두 가지 다른 유형의 파동이 존재한다는 것을 발견했습니다.^[43]그러한 이동하는 파도는 약리학적으로 치료된 뇌 조각에서 자주 관찰되기 때문에 흥미로운 것이지만, 온전한 동물의 뇌에서는 측정하기가 어렵습니다.^[44]저자들은 세타 모델의 네트워크를 사용하여 누출이 많은 LIF(통합 및 화재) 모델의 네트워크를 선호했는데, 이는 첫째, 세타 모델이 연속적이며, 둘째, 세타 모델은 "급격 임계값의 교차와 실제 작동 전위의 발사 사이의 지연"에 대한 정보를 보유하고 있습니다.LIF가 두 조건을 모두 만족시키지 못합니다.

인공지능

가장 가파른 경사 하강 학습 규칙

세타 모델은 생물학의 영역을 넘어서는 연구에도 적용될 수 있습니다.맥케노치 외.(2008)은 세타 뉴런 역학을 기반으로 가장 가파른 경사 하강 학습 규칙을 도출했습니다.^[18]그들의 모델은 "시냅틱 후 전류의 정확한 모양을 포함할 필요 없이, 본질적인 뉴런 역학은 일관된 시간 코딩을 달성하기에 충분하다"는 가정에 기반을 두고 있습니다.." SpikeProp 및 Tempotron과 같은 유사한 모델과는 대조적으로, 시냅스 후 전위(PSP)의 형태에 크게 의존합니다.다층 세타 네트워크는 Tempotron 학습과 거의 비슷한 성능을 발휘할 수 있을 뿐만 아니라 규칙은 SpikeProp나 Tempotron 모두가 할 수 없는 특정 작업을 수행하도록 다층 세타 네트워크를 훈련시켰습니다.

한계

Kopell and Ermentrout(2004)에 따르면, 세타 모델의 한계는 두 세타 뉴런을 전기적으로 연결하는 것의 상대적인 어려움에 있습니다.세타 뉴런의 대규모 네트워크를 생성할 수 있으며, 이러한 네트워크로 많은 연구가 이루어졌지만, "단순한 방식"으로 전기적 결합을 가능하게 하는 QIF(Quadratic Integrated-and-Fire) 뉴런을 사용하는 것이 유리할 수 있습니다.^[45]

참고 항목

• 생물 뉴런모형
• 전산신경과학
• 피츠휴-나고모 모델
• 호지킨-헉슬리 모형
• 신경과학

참고문헌

외부 링크

• 스콜라피디아의 식물모형

추가열람

• 키너, 제임스 P. 그리고 제임스 스니드.수학적 생리학.뉴욕: 스프링거, 2009.ISBN 978-0-387-98381-3